PREMIÈRE LEÇON

Sommaire. — Les orgaaes des sens. — Origines de la sensibilité. — Sensibilité spéciale, sensibilité générale, irritabilité protoplasmique. — Animaux et Plantes. — Apparition du système nerveux. — Morphologie des organes des sens : Protozoaires, Cœlentérés, Vert, Arthropodes, Mollusques, Vertébrés. — Principales espèces sensorielles. — Conditions de perfectionnement.

Messieurs,

Ces leçons doivent ôtre consacrées à rétiide de la structure et des fonctions des organes des sens, observés dans Tensemble de la série zoologique ; elles auront ainsi pour objet rhistoire des appareils qui permettent à Tliommc et aux animaux d'entrer en relation avec le monde extérieur, d'en distinguer les différentes propriétés, de répondre aux stimulants qu'ils y rencontrent, soit par des réactions simplement somatiques, soit par des réactions à la fois psychiques et somatiques.

C'est à ces organes que nous devons de connaître la sensation sous ses formes les plus pures, les plus élevées, les mieux définies ; aussi convient-il d'examiner tout d'a-

Chati?i, Org. des Sens. i

2 LES ORGANES DES SENS. [Première

bord quelles sont les origines de la sensibilité, de déterminer selon quels modes, vers quel niveau elle apparaît, de rechercher si elle ne débuterait pas avec la vie même. Il faut, en un mot, tenter d'esquisser la morphologie générale ou comparative des appareils sensitifs, avant de retracer leur morphologie spéciale ou fonctionnelle ; telle doit être la base nécessaire de toute étude semblable à celle que nous nous proposons de poursuivre.

Parmi ces appareils, il en est qui entreront en jeu^ sous Faction des causes les plus diverses, tandis que les autres ne pourront sortir de leur inertie physiologique que sous une influence déterminée. Ceux-ci représentent une forme supérieure, la sensibilité spéciale qui devra nous occuper exclusivement; les premiers sont au service d'une faculté plus diffuse dans ses éléments, plus vague dans ses impressions^ dont l'intensité pourra se trouver augmentée, sans produire autre chose que des phénomènes de douleur plus ou moins accentués, et sans nous fournir aucune notion sur les propriétés organoleptiques de l'agent qui l'aura mise en jeu.

Cette sensibilité générale constitue donc une espèce plus simple, moins exigeante des organes dont elle réclame le concours, moins constante dans ses manifestations. Marque-t-elle le dernier terme des propriétés physiologiques de même ordre, ou bien doit-on descendre plus bas encore ?

La distinction que nous établissons entre ces sensibilités est éminemment subjective et beaucoup moins nette dans la nature que dans nos cadres physiologiques; le plus simple examen suffit à montrer que toutes deux sont intimement liées ensemble : le sens du toucher paraît établir

leçon] OBIGINB DB LA SBlfSIBILITÉ. 3

le passage de Tune à l*aatre et certaines sensations, comme les sensations musculaires, diverses sensations internes, leur forment un lien tellement étroit, qu*il serait à peu près in^possible de le trancher sans empiéter sur le domaine de la sensibilité spéciale ou sur celui de la sensibilité générale.

Celle-ci implique d'ailleurs Texistence d'un système nerveux, c'est-à-dire de tissus différenciés, d'éléments complexes et se rapproche de la sensibilité spéciale, sous le rapport anatomique comme au point de vue physiologique. Nous sommes ainsi conduits à étendre nos recherches ; puisque cette sensibilité générale demande encore tant de complications organiques, ne pourrions-nous trouver une propriété qui en lût voisine^ et pût cependant se révéler sous un état plus simple. Les êtres dégradés, les parties constituantes des organismes supérieurs ne pourraient-ils en offrir quelque reflet, et nous permettre d'y Axer ainsi justement l'origine même de la sensibilité.

On connaît la profonde révolution qui s'est opérée dans les sciences biologiques, dès le commencement de ce siècle sous Timpulsion des idées de Bichat, à la suite des travaux de Brisseau-Mirbel. Nul n*ignore aujourd'hui que le corps de rhomroe, celui de l'animal et celui de la plante sont formés par l'assemblage, par la réunion d'un grand nombre de parties constituantes qui ont reçu les noms d'éléments anaiomiqueSj éléments histologtques, etc. ; chacun de ces éléments figure, en définitive, un être vivant, jouissant de toutes ses propriétés essentielles, de sorte que si, au point de vue anatomique^ la plante et Taniroal doivent être considérés comme une colonie de ces éléments plus ou moins variés dans leurs formes et leure attributs, de

4 LES ORGANES DBS SENS. [Première

Hièffle leur activité ne représente sous le rapport physiologique que la somme ou la résultante des fonctions de ces organismes élémentaires coordonnés vers une fin commune.

Cette conception de Tètre vivant^ la seule qui soit en harmonie avec les légitimes exigences de la science moderne, oblige naturellement à modifier Tancienné méthode d'investigation et d'exposition qu'on n'eût pas manqué d'appliquer autrefois en semblable matière. Aujourd'hui, quelle que soit la fonction que Ton examine, quels que soient les organes dont on cherche à faire connaître la structure et l'usage, il faut absolument invoquer ces notions fondamentales, s'inspirer des enseignements de Tanatomie et de la physiologie générales dont les sujets peuvent être pris dans l'un et l'autre règnes; car, j*ai à peine besoin de le rappeler, il n'existe plus aucune trace des épaisses barrières élevées jadis entre les animaux et les végétaux, pas plus que nous ne songeons à maintenir cet antagonisme fonctionnel, cette dualité physiologique, nés au lendemain des expériences mémorables, mais mal interprétées de Priestley, de De Saussure et de Senebier.

Ces considérations s'appliquent à la sensibilité comme à toute autre fonction et puisque, au début de ces leçons, nous tentons de déterminer son origine, voyons si les éléments anatomiques, considérés isolément, ne pourraient nous offrir quelque propriété analogue ou si sa réalisation exigera des organismes complexes, des formes histologiques multiples et différenciées.

Les éléments fondamentaux, les « cellules, n pour les appeler du nom que nous conservons surtout en mémoire des fondateurs de Tanatomie générale, car il est loin de

leçon] GELLULBS. 5

répondre à tous les états qu'il sert à désigner, les cellules présentent souvent un degré de complexité dont on doit tenir compte et qu*il faut examiner d*abord, afin d'apprécier si toutes les parties de cet organisme nous intéressent également ou si Tune d*entre elles sera plus spécialement capable de manifester la propriété que nous recherchons.

La cellule peut comprendre quatre parties principales :

l*" Un corps central, parfois creusé de vacuoles;

2'' Un noyau placé tantôt vers le milieu du corps et tantôt excentriquement.

3* Un ou plusieurs nucléoles situés à l'intérieur du noyau ;

4'' Une membraned'enveloppeoucu/tcM/^. La complication peut être plus grande encore, mais il est inutile d*y insister, car les parties qui viennent d*être énumérées sont loin d'être également essentielles et nous allons bientôt pouvoir les écarter à l'exception d'une seule. En effet, si nous avions à retracer leur histoire particulière, nous verrions qu'elles possèdent une valeur fort inc^gale^ nous constaterions que la membrane d'enveloppe, dont la composition diffère chez les végétaux et les animaux, manque souvent dans ces derniers; que les nucléoles n'existent guère qut'. chez les jeunes éléments ; qu'enfin le noyau peut faire défaut sans que la cellule, sans que le globule cesse poui cela de manifester son activité spéciale ou de remplir le rôle qui lui est assigné dans le fonctionnement général de l'économie.

Par élimination, on se trouve ainsi conduit à regarder le corps de la cellule, sa masse centrale, comme en étant la seule partie réellement active et vivante; sur elle doit se concentrer notre attention. Or, le corps cellulaire

6 LES ORGANES DES SENS. [Première

n'est autre chose que cette substance fondamentale de toute organisation, que ce proiaplasma qui se retrouve avec les mêmes caractères physiques, avec les mêmes propriétés chimiques, avec les mêmes manifestations vitales dans l'ensemble des êtres organisés, qu'ils appartiennent à l'une ou Tautre des deux séries naturelles.

Négli eons les produits secondaires, d'ailleurs formés par différenciation ou condensation du protaplasma, etcherchons si ce dernier possédera, en dehors de la nutritililé, de la contractihté, etc., quelque propriété qui puisse se comparer à celle dont nous avons à retracer l'origine. Nous pourrons procéder d'autant plus aisément à cet examen que la nature semble avoir voulu prendre elle-même le soin de nous préparer un champ d'expériences dont toutes les causes d'erreur fussent écartées à Tavance.

Il existe en effet, vers les confins des deux règnes, des êtres qui se résument en une masse de protaplasma nu, sans aucune de ces formations que je vous indiquais tout à l'heure comme s'observant dans les éléments anatomiques des types plus élevés. Ces organismes, qui semblent se rattacher aussi bien aux animaux qu'aux végétaux, qui sont rapportés les uns à la première des séries, les autres à la seconde ; pour lesquels certains naturalistes ont voulu, comme Haeckel, former un groupe spécial, celui des « Protistes» ce sont les Myxomycètes, les Monères (fig. i), les Amibes (fig. 2), etc. Les Myxomicèles (fig. 3) sont rangés actuellement, au moins en France, parmi les végétaux et divers phénomènes ultimes de leur organisation et de leur développement paraissent amplement justifier cette assimilation ; quelques auteurs étrangers inclinent au contraire à décrire ces êtres singuliers comme de véritables

IHniTABILlTg PHOTOPUSSIQUB. 1

wux, divergences qui nous permeltraient d'en reven-

Fig. I. — Dtui fomas illlKrcDW

ili<Iiier rélude, s'il élail besoin de s'adresser absolument, eidimvement aux Myxomycètes, mais il n'en est rien cl

Fig. 1. — Balhybâu Baenkelia, oi ganiïine protoplMinique vinn dini In Tond dw mera. La fignr repréunle une petite portion d réieiD protopluniiqne nu.

8 LES OROIMES DES SEHS- [première

d'autres formes vivantes, tout aussi dégradées, peuvent nous fournir d'excellents si^jets d'observation ; je veux parler de ces Honères, de ces êtres sarcodaires que Dujardin a si parfaitement étudiés, de ces Batkybim (flg. 4.) qui forment au fond des mers d'immenses colonies dont les frontières changent à chaque moment. Recherchons si ces organismes, réduits à leur substance essentielle, témoigneront de quelque propriété qui se rapproche de la sensibilité : plaçons un de ces plasmodes sur une table éclairée d'un seul côté, nous verrons sa masse se diriger vers le point d'of) semblent partir les vibrations lumineuses ; portons-le sous une cloche où pénètrent des vapeurs d'éther ou de chloroforme, nous verrons ses mouvements se suspendre, s'arrêter immédiatement.

Pouvons-nous donc refuser toute sensibilité à ces êtres qui répondent au plus délicat des agents eitérieurs, qui obéissent si docilement aux substances mêmes que leur action sur les éléments sensilifs des formes supérieures nous a fait depuis longlemps qualifier d'anesthésiques? Evidemment non ; si l'on tient à conserver le langage actuel de la physiologie classique, si l'on veut qu'il n'y ait de sensibilité véritable que là oil se montre un système nerveux distinct, qu'on donne à cet atrribut du protoplasma un autre nom, qu'on le qualifie d'irritabilité en rendant à ce terme la grande acception qu'il avait aux époques de Haller et

leç(Hi]

A19IMAUI ET VÉGÉTAUX.

de Glisson, peu importe ; la discussion ne saurait porter que sur les roots à employer, au lond la sensibilité est commune à tous les êtres vivants; ainsi que Ta dit dans un magnifique langage M. Claude Bernard, elle coïncide avec Torigine même de la vie ^ .

Rg. 5. — Sensitivo {Mimosa pudica),, placée dans une atmosphère éthéréc.

c. Éponge imbibée d'éthcr. — Les fouilles de la plante, étalées et devenues insensibles,

ne te ferment plus quand on vient à les toucher.

Si nous examinons le protoplasme, non plus à nu dans

' Cl. Bernard, La Sensibilité dans le règne animal et le régne végétal (Association française pour l'avancement des sciences ; Congrès de Clermont'¥errand, 1876, p. 52). — La Science expérimentale , 2« édition. Paris, 1879. — Id., Leçons sur les phénomènes de la vie communs aux animaux et aux végétauxy Paris, 1878, t. l,p. *2i\ et suiv.

iO LES ORGANES DES SENS. [Première

la plasroodie d'un Myxomycèle ou dans le sarcode d'une Monère, si nous Téludions dans Tintérieur des cellules, nous lui retrouverons les mêmes propriétés. En nous élevant dans la série végétale nous verrions ses manifestations s'accentuer de plus en plus dans les organes les plus compliqués des plantes supérieures^ que ces organes aient pour but de veiller à la conservation de l'individu ou d'assurer la perpétuité de l'espèce ; il y répondrait aux mêmes excitants, et les belles expériences de M. Paul Sert sur les feuilles de la Sensitive (fig. 5), sur les étamines des Pariétaires sont trop connues pour qu*il soit nécessaire de les rappeler^. Je ne cite ces faits, empruntés à la physiologie végétale que pour vous indiquer la généralité du phénomène et m'empresse de revenir au règne animal où nous allons bientôt voir la sensibilité initiale, l'irritabilité protoplasmique faire place à des propriétés plus élevées et mieux définies. Dans le groupe des Protozoaires, nous retrouvons les mêmes attributs généraux que chez les Protistes ; toutefois, la constitution anatomique, si Ton peut déjà se servir ici d'une semblable locution, est moins rudimentaire : le protoplasma se complique d'un ou de plusieurs noyaux, et l'on connaît l'importante division que les naturalistes ont fondée sur ce caractère ; il se creuse de ces vacuoles, de ces cavités dont les contractions avaient si singulièrement trompé Ehrenberg; à la périphérie pourra s'organiser une cuticule tantôt à peine appréciable, tantôt revêtant l'aspect d'une véritable carapace comme chez les Forami-

^ Paul Bert, Becherches sur les mouvements de la Sermtive (Jfémoires de la Société des sciences physiques et naturelles de BordeauXy 1866, 3« livre). — Id., Influence de la lumière verte sur la Sensitive {Comptes rendus des séances de V Académie des sciences, t. LXX, p. 338), etc.

leçonj ANIMAUX KT VtGÉTÂUI. If

nifëres. Le corps présentera un agrégat plus ou moins varié d'éléments constituants; bref, sa composition sera déjà notablement perfectionnée ; les fonctions de nutrition tendent à se localiser, au moins dans certains types; n'en sera-t*il pas de même pour les fonctions de relation, pour la sensibilité?

' Sans tenter de rajeunir les célèbres erreurs qui se sont produites à ce sujet, on ne saurait nier quMI n'y ait ici quelque progrès : évidemment les impressions externes se traduisent par des excitations plus vives que chez les êtres auxquels nous empruntions les exemples précédents, mais l'absence de tout appareil central commande les plus grandes réserves. Il faut se garder d'imiter la précipitation avec laquelle certains auteurs allemands décrivent et figurent des organes tactiles chez les Infusoires ^ ; on ne peut cependant refuser à cet égard toute valeur aux franges, aux pseudopodes, aux fllaments qui se déploient sur divers points du corps et servent d'agents préhenseurs à ces petits êtres dans lesquels les propriétés fondamentales du protoplasma sont mieux accentuées, plus faciles à distinguer.

Mais bientôt cette irritabilité, devenue déjà peut-être de la sensibilité générale, ne sufGt plus à l'animal pour apprécier convenablement les phénomènes du monde extérieur et surtout pour répondre rapidement, utilement aux excitants qu'il y rencontre. En ce qui concerne les échanges nutritifs, une certaine sélection vient de s'établir parmi ses éléments : ce n'est plus une simple fédération cellulaire à formes semblables, à fonctions équivalentes et

* Stem, Organiimus der Infusionsthiere^ II, 1867.

i2 LES ORGANES DBS SENS. [Première

par cela môme médiocrement actives ; non, tel élément retient une de ces fonctions, tel autre se trouve afiecté à un service différent. La grande loi d6 la division du travail, si brillamment formulée par mon éminent maître^ M. Milne Ëdv^ards S apparaît avec ses prochains et féconds résultats.

Ce n'est pas seulement dans les actes indispensables à la conservation de l'individu que la loi doit être appliquée ; cette conservation serait en effet trop souvent compromise si ranimai ne pouvait être éclairé avec quelque précision sur les ennemis qu'il doit rencontrer ou sur les auxiliaires qu'il peut découvrir dans le milieu où il est jeté et durant la lutte incessante qui résume sa vie. Il est nécessaire qu'un appareil s'organise pour lui permettre de reconnaître à certains caractères les myriades de corps auxquels il va se heurter. Il faut que des groupes cellulaires à propriétés spéciales condensent^ en les perfectionnant, ces formes vagues de sensibilité ou d'irritabilité qui sont encore éparses dans les colonies cellulaires réunies pour constituer l'individu ; il faut que ces cellules se relient entre elles de manière à recueillir, en drainant en quelque sorte l'organisme, tous ces courants diffus qui désormais devront être endigués, rassemblés dans des réservoirs spéciaux, épurés en quelque sorte dans ces stations centrales d'où partiront sous formes d'incitations motrices ou tout autrement, les réactions voulues.

Tel est le but assigné au système nerveux ; sa première ébauche ne répond guère au rôle dominateur qui lui est réservé, car il ne se montre tout d'abord que sous l'aspect bien humble de quelques cellules dont les caractères sont

^ Milne-Ëdwards, Introduction à la Zoologie générale, chap. iiu

leçon] APPARITION DU SYSTÈME NBRYBUX. 13

loin d*élre toujours aussi bien définis que nous Timagi* nons; les formes initiales de ce système nous échappent vraisemblablement, et nous ne pouvons en signaler la pré-

sence que lorsque des phénomènes non douteux d*ane sensibilité réelle se sont déjà manifestés. Souvent même, comme chez les Actinies étudiées par KorotneffS nous voycms se former des organes sensitifs, là où nous ne saurions reconnaître avec quelque certitude, un véritable «ystème nerveux ; or, comme ce demiev est indissolublement lié à Texistence et au fonctionnement de semblables organes, nous devons avouer l'imperfection et Timpuissance de notre technique, encore incapable de nous révéler les caractères du tissu nerveux sous ses premiers états.

Quoi qu'il en soit, en arrivant à des animaux encore passablement inférieurs, aux Méduses, on trouve des éléments qui semblent remplir toutes les conditions suffisantes pour la constitution d'un pareil système : de place en place, se dessinent de petits amas ganglionnaires, caractérisés par leurs cellules propres ; des fibres rattachent ces groupes entre eux et les relient à la périphérie du corps où se montrent certains éléments spéciaux. Nous devinons quel genre d'excitations ils feront connaître à Tanimal : ce seront des impressions tactiles. Pour que celles-ci acquièrent quelque fixité, quelque constance, il suffira d'apporter de très légères modifications au tégument général : il s'amincira sur certains points, se découpera en franges, en lanières, en tentacules capables de s'appliquer sur les corps extérieurs, de les saisir même et de compléter ainsi des sensations originellement grossières, par le concours des actes

* Korotneff, Organes des sens des Actinies {Archives de Zoologie expénmentale, t. V, 1876, p. 202).

{4 LES ORGANES DES SENS. [Première

de préhension et de palpation sans lesquels les centres nerveux ne percevraient autre chose qu'un simple phénomène de contact.

Mais il semble que ces impressions encore trop générales ne suffisent plus pour répondre aux besoins qui croissent avec le perfectionnement de l'organisme, avec les fonctions de plus en plus variées qui lui incombent. Aussi, vers ce même groupe des Cœlentérés, sur les bords du disque de ces mêmes Méduses, rencontrons-nous des formations singulières que les anciens décrivaient sous le nom de « corpuscules marginaux d, terme qui rappelait simplement leur situation, sans rien préjuger touchant leur rôle, mais par cela même trop vague pour que nous puissions l'accepter encore aujourd'hui. Parmi ces organes, il en est qui apparaissent comme de petites capsules limitées par une paroi homogène que bordent des cellules souvent ci- Uées, et contenant dans leur intérieur des concrétions calcaires ou des cristaux ; des filets nerveux relient ces vésicules aux ganglions voisins ^

Pour quiconque s'est occupé d'anatomie comparée, ne fut-ce qu'en passant, le rôle de ces poches est facile à deviner ; elles réalisent sous une forme des plus simples le type de l'organe auditif : même revêtement bacillaire, mêmes otolithes, mêmes relations nerveuses. Les vibrations sonores propagées par l'eau qu'habite la Méduse se transmettront aisément à ces petites vésicules ; les concrétions amplifieront l'ébranlement subi par les cellules ciliées et par le nerf qui conduira l'excitation au centre nerveux. Nous pouvons donc admettre ici la première appa-

' 0. et R. Hertwig, Da$ Nervensystem und cUe Sinnesorgone der Medusen. l^ipzig, 1878.

kcon] CŒLENTÉRÉS. iS

rition d'un nouvel organe, capable d'éveiller chez Tanimal une forme spéciale de sensations : les sensations auditives. Et, de fait, les observateurs qui ont le plus récemment étudiés ces organes n^hésitent pas à leur accorder une semblable valeur^.

Mais ce n'est pas tout ; il semble que la nature ait hAte de perfectionner le travail physiologique sous le rapport qui nous occupe : auprès de ces capsules à cristaux se trouvent d'autres formations que leur structure oblige à considérer également comme des organes de sensation spéciale. Elles se présentent sous l'aspect de petits tlots dont la coloration tranche notablement sur l'ensemble des parties voisines ; quelquefois même un point brillant apparaît au milieu de ces amas pigmentaires et l'examen microscopique y fait alors distinguer une sorte de lentille encore bien informe, pièce réfringente dont il faut cependant tenir grand compte» car son association avec ce lambeau de pigment relié au centre ganglionnaire permet de supposer qu'ici se localiseront les impressions lumineuses. Non seulement le système nerveux s'est constitué, non seulement les sensations générales peuvent se manifester sous leurs diverses formes, mais nous voyons que chez ces Méduses la sensibilité spéciale possède déjà ses organes les plus importants et les plus délicats.

Afin de ne pas étendre outre mesure les limites de cet exposé, négligeons les Echinodermes pour arriver au vaste groupe des Vers avec lesquels ils offrent d'ailleurs tant de points de ressemblance. Ici le tableau va singulièrement s'accentuer et nous cesserons d*élre réduits à ces aperçus

* O. et R. Hertwjg, hc. cit.

16 LES ORGANES DES SENS. [Première

timides» à ces comparaisons un peu vagues que la plus simple prudence nous imposait à Tégard des types précédents : les éléments nerveux deviennent aisément reconnaissables ; ils acquièrent des caractères propres, ils obéissent aux réactifs qui nous permettront de les suivre, de les retrouver dans le reste de la série ; les centres se dessinent, quelquefois volumineux, reliés ensemble par de nombreux conaec» tifs ; des nerfs abondants se rendent aux diverses parties du corps. Tout nous fait pressentir Texistence d'organes sensitifs notablement perfectionnés.

Un simple coup d'œil jeté sur l'ensemble du corps permet de justifier cette prévision : la surface est souvent parsemée de papilles, de soies, de cirrhes, de tentacules plus ou moins mobiles et recevant des filets nerveux dont la nature ne saurait plus faire l'objet du moindi'e doute. Le tégument ordinaire ne suffit donc plus à donner à la sensibilité tactile la perfection qu'elle doit atteindre, et ces appendices viennent lui apporter un concours dont la valeur ne saurait échapper à aucun physiologiste.

Dans ce même groupe encore si hétérogène, à affinités si multiples, nous voyons les organes esquissés sur les Méduses, se préciser davantage ; chez les Arénicoles, par exemple, chez ces Vers dont les pécheurs de nos côtes se servent journellement pour amorcer leurs filets, nous trouvonsdepelitescapsulesrempliesd'otolithes,revètuesd'unépithéliura bacillaire et reliées au cerveau par un nerf volumineux, véritables otocystes semblables à celles que nous allons rencontrer dans l'ensemble des Invertébrés. L'organe visuel s'affirme aussi de mieux en mieux ; souvent encore il oflrira l'apparence d'une simple tache pigmentaire, mais dans la plupart des cas» des lentilles réfringentes seront en-

Itçon] ARTHROPODES. 17

Passées dans cette masse colorée, un conducteor spécial iendra 8*y terminer et Ton verra se réaliser une forme ; tialogue à celle qui s'observe chez les Articulés ; ailleurs, ^mme dans la Torrea vitrea ^ il semble qu'un appareil plus parfait se soit constitué et tende rapidement vers Je type propre aux HoUuftques et aux Vertébrés.

Si nous passons à Tembranchement des Arthropodes, nous voyons le système nerveux et les organes des sens ac- ^érir une nouvelle importance. Le premier rappelle bien encore, dans ses traits généraux, ce qu'il était chez les Annélides, mais certains détails témoignent d'une réelle supériorité morphologique ; la masse ganglionnaire placée au-dessus de l'oesophage présente un développement en rapport avec celui des organes sensitifs. Ceux-ci, malgré leur perfection toujours croissante, reproduisent plusieurs des dispodtions que nous oSlraient les Vers, de sorte que la nature, fidèle à ses tendances économiques, semble vouloir se servir encore des mêmes parties, les modifiant plus ou moins, sans chercher à en constituer de nouvelles.

Le toucher s'exerce chez ces animaux comme dans les précédents, mais Ton conçoit qu'il dût y être plus imparfait, en raison de la nature du tégument, vraie carapace peu favorable aux manifestations de ce sens ; aussi 4es appendices s'en détachent-ils sur divers points afin de fournir à l'animal les moyens d'explorer le milieu ambiant ou tout au moins pour l'avertir du voisinage des corps qui l'y environnent. Les antennes^ auxquelles un examen superficiel pourrait faire attribuer ce rôle, ne le remplissent

^ De Quatrefaget, Etudes sur les types inférieurs de VembranchC" ment des Annelés {Ann, des se, nat.^ 3* série, t. XIII, p. 25}.

Chatui, Org. des Sens. 2

18 LES ORGANES DBS SENS

que très secondairement ; mais tes « soies taclili « poils tactiles », a les baguettes tactiles » , que ûf- J déjà eu l'occasion de signaler chez les Vers se rcir , perforaul la cuirasse de chitine qui entoure l'A, < le dotant de communications rapides et conslani monde extérieur.

Pour ce qui est des impressions acoustiques, dont l'existence ne peut èlre mise en doute chez ces animaux, elles sont recueillies par des oi^anes, tantôt semblables & ceux qui existent dans les groupes inférieurs, tantdt assez spéciaux pour que nous devions plus tard les examiner avec soin et rechercher minutieusement quelle détennination il convient d'appliquer à certains d'enlre eux.

Si l'état de la science nous impose de semblables réserves à l'égard des appareils auditifs des Articulés, nous pouvons hardiment nous en départir lorsqu'il s'agit de leurs organes visuels. Connus depuis longtemps dans leurs caractères généraux, ces yeux présentent une variété, une complication dont les anciens entomologistes s'émerveillaient et que nous devons reconnattre, sans toutefois en conclure h l'existence de parties absolument nouvelles, car l'élément fondamental, le bâtonnet rétinien, s'y retrouve avec les caractères qu'il possédait déjà chez les Vers et qu'il ne cessera d'offrir dans les groupes supérieurs. Son histoire nous occupera du reste particulièrement, et je ne mentionne ces détails que pour vous montrer combien tout s'enchatne méthodiquement dans l'histoire de l'organisme.

En outre, de nouvelles sensations apparaissent qui sont destinées à faire connaitre à l'animal non plus la couleur, la forme, etc., des corps extérieurs, mais leur odeur. Ces impressions sont évidemment per(ues par des êtres infé-

liçoB] MOLLUSQUES. 19

rieurs : bien des expériences , bien des faits vulgaires Tattestenl ; la structure de diverses parties (fossettes ciliées des Némertes, organes calycifonnes des Géphyriens) semble le confirmer 9 mais ce n*est guère que chez les Arthropodes qu'elles se manifestent distinctement et peuvent être localisées avec quelque certitude. A ce dernier point de vue, leur histoire est des plus instructives, car elle nous montrera la nature, procédant toujours par voie d'emprunts organiques, réunir jusqu'à trois sens sur le même appendice.

Chez les Mollusques, les parties centrales du système nerveux atteignent un développement de haut degré : les fonctions s'y localisent de mieux en mieux, et comme l'a parfaitement montré M. de Lacaze-Duthiers^, la séparation entre la motricité et la sensibilité spéciale s'y observe d'une façon générale, souvent même chez des types assez inférieurs. Ces importantes modifications ne tarderont pas à retentir sur les divers organes sensitifs dont le perfectionnement s'accentue avec une rapidité qui nous fait pressentir le voisinages des Vertébrés.

La nature du manteau suffit à faire apprécier les facilités qu'y trouvera Texerciee du toucher : les filets nerveux viennent se terminer entre les cellules mêmes qui le limitent et lui donnent ainsi une exquise sensibilité ; celle-ci s'exagère sur certains points où se multiplient les papilles et les tentacules. Dans les Céphalopodes, ce ne sont plus de simples organes tactiles, mais.de véri-

* De Lacaze-Dathiere, Du système nerveux des Mollusques Gasté^ ropodes pulmonés aquatiques et d*un nouvel organe d'innervation (Ai* chives de Zoologie expérimentale^ t. 1, p. 437, 1872).

Id. Otoeystes ou capsules auditives des Mollusques {Ibid.jip. 162).

20 LES ORGANES DES SENS. [Premièra

tables lanières préhensiles qui vont apparaître : pour quiconque a disséqué les bras des Elédones, des Calmars ou des Poulpes, pour quiconque a pu apprécier la richesse du réseau nerveux qui se distribue à chacune de leurs ventouses, l'importance de semblables organes permettant à ranimai de saisir sa proie et d*en apprécier les principaux caractères, ne saurait faire l'objet du moindre doute.

Les organes de Taudition, dont nous avons vu la première ébauche dans les Cœlentérés, se retrouvent ici, mais incomparablement perfectionnés : Torigine de leurs nerfs est maintenant bien connue ^, le mode de terminaison de ces mêmes filets se prêterait à dingénieuses déductions qui trouveraient de nouveaux et puissants arguments dans Tétude spéciale de certains types, des Sepia par exemple, où des replis, des excavations, des anfractuosités, viennent compliquer la structure de Totocyste qui, par ses otolilhes, son épithélium cilié, témoigne d'une parenté morphologique dont on n'a plus à démontrer l'évidence.

La même supériorité se retrouve dans Torgane visuel : qu'il occupe les bords du manteau comme chez les Pectens, qu'il se trouve à l'extrémité des tentacules comme dans les Uéliciens, ou sur les côtés de la tête comme chez les Céphalopodes, toujours sa structure sera des plus complexes et se présentera sous des états très voisins de ceux qui la caractériseront dans les Vertébrés.

Aussi naanifesle chez les Mollusques que dans les groupeft inférieurs, l'odorat y est déjà plus facile à localiser, mais la nature demeure toujours fidèle à ses règles constantesi

* De Lacaze-Duthiers, loc. dt.

IfçoD] VERTÉBRÉS. 21

et les tentacules des Gastéropodes possèdent une variété de rôles fonctionnels qui nous permettront souvent de les rapprocher des antennes des Arthropodes.

L'embranchement des Vertébrés marque la dernière étape de cette course rapide que nous venons d'entreprendre à travers les divers groupes de Tanimalité. Ai-je besoin d'insister sur la supériorité organique dont chacun de leurs appareils sensitifs nous offrirait le témoignage? Tandis que le bizarre Amphioxus semble placé là tout exprès pour rappeler les formes (^ginelles ou ancestrales et reporter notre attention vers des ébauches déjà lointaines, nous rencontrons chez les Cr&niotes des perfectionnements de plus en plus rapides, de plus en plus considérables.

Les organes du toucher atteindront dans ces animaux une rare et exquise délicatesse; Tappareil olfactif y sera nettement constitué ; Toreille y revêtira dans ses moindres parties, des formes tellement variées, tellement complexes que c'est à peine si nous en soupçonnons aujourd'hui le secret; l'œil modifiera, par d'ingénieuses combinaisons, les parties qu'il possédait déjà d'une manière essentielle chez les Mollusques ; enfin un nouveau genre de sensations, les sensations gustatives, posséderont désormais un organe spécial. Si je les mentionne ici pour la première fois, c'est plutôt afin de rappeler le groupe où l'on peut commencer à les localiser sûrement, que pour indiquer le moment précis de leur apparition : qu'on dénie aux Zoophytes l'exercice de ce sens, qu'on l'y rattache soit aux impressions tactiles, soit aux formes bien vagues encore de l'odorat, la proposition est fort admissible ; mais elle soulève de vives objections dès qu'on rétend aux Vers : certains faits observés chez les Sangsues, de curieuses dispositions anatomiques relevées dans les Né-

22 LES ORGANES DES SENS. [Première

réîdes et les Marphyses permettent d*y soupçonner la présence de ces excitations particulières ; les mœurs des Abeilles, des Fourmis, de divers Mollusques imposent une semblable réserve et si Ton éprouve quelque hésitation à distinguer cette espèce sensorielle en deçà des Yertébrési c'est surtout à cause de sa nature propre et des difficultés que rencontre son analyse dès qu'on la poursuit chez des êtres inférieurs.

Tels sont les résultats fournis par cette révision succincte du règne animal ; elle nous permet de dénombrer, sans plus tarder, les organes des sens et d'examiner leur morphologie spéciale et fonctionuelle après avoir retracé de la sorte les grandes lignes de leur morphologie générale ou zoologique.

Si rapide, en effet, qu*ait été le coup d'oeil que nous venons de jeter sur Tensemble de la Série, il ne laisse pour» tant pas que de faciliter singulièrement Texamen des>(uestions qui nous restent à élucider avant d*aborder l'histoire particulière des divers sens. Non seulement nous avons pu suivre ainsi les degrés par lesquels passe la sensibilité s'affirmant de mieux en mieux, mais nous avons appris à distinguer ses principaux modes de fonctionnement. Il nous est donc facile de classer dès maintenant les appareils sensitifs et les sensations auxquelles ils répondent.

Évidemment on ne doit pas plus songer à répartir méthodiquement ces organes qu'il ne serait permis de subordonner entre eux tels autres appareils destinés à une fin commune. Le rôle d'un organe sensitif est toujours identique, qu'il entre en jeu sous l'influence de telle ou telle espèce d'excitations; toutefois, celles-ci pouvant agir différem*^ ment sur l'organisme et y déterminer des réactions spé-

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daleSfOn (rourera dans ces phénomènes les éléments d'une classification dont il ne faut pas s'exagérer Timporlance, mais dont il serait injuste de méconnaître les services.

Le premier groupe ainsi formé comprendra ces sensations d'abord vagues, voisines de la sensibilité générale, puis mieux définies, mieux caractérisées qui dérivent des impressions de contact, de poids, de température et nous fournissent de précieuses notions sur les caractères des corps ex* teneurs; elles sont réunies en un même sens, le sens du tact ou du toucher. S'il occupe ici la première place, ce n'est pas qu'on doive le regarder comme « Texpression la plus élevée des sens », ainsi que le voulait BufTon ; mais c'est le sens le plus ancien, celui qui se dégage le premier de la sensibilité générale avec laquelle il conservera toujours des connexions intimes, celui qui apparaît d'abord dans la série et peut s'exercer dans les conditions les plus simples.

Auprès des sensations tactiles dont elles pourraient être regardées comme des états plus parfaits, se placent ces manifestations dont l'analyse comparée présente de si grandes difficultés ; elles nous font connaître Todeur ou la saveur des corps et répondent aux formes spéciales du goût et de Vodorat.

Viennent ensuite deux autres sens, dont Tobjet est aussi bien défini, mais dont le rôle physiologique, la localisation anatomique et les relations psychiques proclament la haute râleur. L'un, destiné à être excité par les vibrations sonores, constitue le sens de Y ouïe; l'autre, qui doit entrer en jeu sous l'action des vibrations lumineuses, représente le sens de la vue. On les a souvent qualifiés de « sens intellectuels 9, dénomination qu'on ne saurait accepter, car tous les sens ont au fond les mêmes rapports avec l'évolution

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des actes psychiques, mais qui rappelle leur importance et Texquise délicatesse des sensations qui les caractérisent.

Voici donc cinq espèces d'excitations répondant à autant d'appareils spéciaux et déterminant autant de manifestations particulières. Ce nombre est-il absolument fixe ou traduit-il simplement Tétat de nos connaissances sur le sujet ? De même que nous ne pouvons songer à classer hiérarchiquement les différents sens, de même nous ne pouvons^ affirmer que leur énumération vulgaire réponde avec précision aux divers types d'impressions. Ceux-ci varient dansde grandes limites, mais toujours progressivement ; le vieil adage : naiura non facit saltus^ se justifie ici comme partout ailleurs. Je vous indiquais, il y a quelques minutes, combien il était souvent difficile de reconnaître à quel sens devaienli être rapportées telles ou telles excitations : le fait est malheureusement vrai, dans de grandes limites, pour les êtresdégradés ; il Test même, dans des proportions plus restreintes, chez les animaux supérieurs. La nature nous a si merveilleusement dotés sous ce rapport que quand nous cherchons à considérer l'ensemble du tableau, nous sommes parfois tentés de confondre entre eux les difiérents plans ou d'accorder à de simples nuances une valeur exagérée.

Les plus grands noms de la science pourraient être invoqués à ce propos, et nous verrions se modifier sans cesse^ avec eux le nombre des sens : Spallanzani, surpris de l'admirable précision avec laquelle les Chéiroptères aveuglés, se guident parmi de nombreux obstacles, croit devoir leur accorder un sens spécial, le sens alaire; Buffon parait d'ailleurs lui donner l'exemple en cherchant à démontrer l'existence et l'autonomie du sens génésique; ensuite vient Jacobson qui, diminuant le mérite de sa belle découverte*

lefioo] PBRFBGTIONNBMKICT DBS ORGàNBS. SS

anatomiqae, veut localiser un sens spécial, le sens des poisoosj le sens loârtijtitfi dans l'organe qu'il a décrit et qui porte son nom ; Garus et plusieurs de nos contemporains, revenant aux idées de Jérôme Cardan, tentent de créer, aux dépens du toudier, un sens de la pression^ un sens de la tracHon^ un sens de Fileetrieiti^ un sens de la température j un sens musculaire^ etc. Rappelons enfin l'incertitude qui règne au sujet de la fonction réelle de certains appareils sensitifs teto que ceux dont les travaux de H, de Lacaie« Dttthiers nous ont récemment révélé Texistence chez les Mollusques ^ ou tels que les organes latéraux des Poissons. Ces derniers ont été durant lopgtemps considérés comme des (Rendes destinées à lubréfier les parois du corps ; aujeord*hni leur nature sensorielle ne saurait être mise en ckmte : mais quelle forme d'excitation doivent-ils recueillir? La plupart des naturalistes les régardent comme des organes tactiles ; d'autres y localisent des sensations olfactives ou gustatives; il y a peu d'années, on a cru y distinguer successivement des éléments rétiniens, puis des fibres de Corti, si bien que pour mettre un terme à cette confuâon, Leydig a pensé devoir instituer, en faveur de ces organes, un sixième sens, complètement distinct des cinq autres, et d'une interprétation physiologique assez difficile si l'on se reporte aux méthodes dont nous pouvons disposer. Conservons donc les anciennes divisions qui suffisent à nos étndesi et complétons immédiatement celles-ci par l'examen des procédés qui permettront à la nature de perfectionner rapidement et sûrement les organes que nous avons vus se constituer progressivement dans la série.

^ De Lacaze-Dathien, loc. cit. {Areh. looL expérim., 1. 1, p. 483).

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Il suffit d'invoquer les notions résumées au commencement de cette Leçon, pour deviner la première disposition à laquelle la nature aura recours pour modifier utilement Tappareil sensitif : elle augmentera retendue de la membrane excitable, la relèvera de saillies et de papilles, la découpera en fines lanières, la déploiera en élégants panaches, afin que sous le même volume total, les impressions puissent se heurter à des éléments aussi nombreux que possible ; les téguments s'aminciront, les filets nerveux qui rampent dans leurs tissus se multiplieront, et ce premier état représentera fidèlement ce qui s'est manifesté, vers le bas de la série, lorsque le plus ancien des sens y est apparu. Mais ce procédé, dont nous constaterons souvent Tapplication , ne peut évidemment fournir que des effets limités, et ne saurait s'employer en toute occasion ; aussi la nature devra-t-elle y suppléer par de nouveaux moyens, plus variés dans leurs formes, plus certains dans leurs résultats. De même qu'à l'extrémité d'un long câble télégraphique, on ne peut songer à faire usage des appareils ordinaires et relativement grossiers que Ton installe sur les lignes de faible étendue ; de méme^ au fur et à mesure que les sens deviendront plus parfaits, plus éloignés de la forme originelle, leurs organes se perfectionneront pour acquérir une délicatesse en rapport avec la finesse des impressions qu'ils doivent recueiUir.

Considérons le toucher, sens en quelque sorte brutal, mécanique même; examinons les appareils qui lui sont accordés pour son fonctionnement : nous voyons l'organisme se modifier à peine pour les lui fournir^ et la plus simple des dispositions, celle-là même que j'indiquais à Tinstant, suffira généralement à les constituer. La sur-

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face du eorps étendra ses Umiles; les fllets nerveux s*y montreront plus nombreux; ils pourront s*y renfler, s'y pelotonner sur eux-mêmes vers leur extrémité périphérique, mais celle-ci se présentera toujours avec des caractères simples et nous devrons reconnattre que ce sens peut s'exercer par les instruments organiques les moins compliqués.

Le goût et Todorat, cependant bien voisins du toucheri montrent déjà certaines exigences anatomiques qui se traduisent de la façon la plus nette. La surface s'amplifie bien encore pour multiplier les points sensibles, mais en outre, rélément excitable se diflérencie davantage de rélément conducteur; il semble qu'ici de simples dilatations, de simples involutions nerveuses ne soient plus capables de saisir ces impressions devenues plus délicates : des cellules spéciales apparaissent* se chargent de ce rôle et se distinguent si bien des filets qui les relient au centre percepteur qull est souvent difficile de reconnaître leur véritable nature.

Ces caractères sont encore mieux accentués dans les organes que devront ébranler les excitations sonores, si fugaces, si instantanées ; aussi le tracé primitif se masquet-il de plus en plus, et c'est à peine si nous possédons actuellement quelques notions certaines sur les terminaisons auditives.

Enfin, quand nous considérons le plus parfait des sens, nous y voyons, disposée pour recueillir les vibrations lumineuses, une membrane qui peut être regardée comme le type idéal des surfaces sensibles, puisque Texcitant même vient s'y imprimer et qu'on l'y retrouve matériellement fixé, ainsi que nous aurons l'occasion de le constater,

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lorsque nous analyserons les récents et remarquables travaux de Franz Boll. • . ? ^

Hais il ne suffit pas d'avoir créé des instruments si préciS) il faut encore les protéger contre les injures extérieures, les compléter par des annexes capables de leur assurer un fonctionnement rapide et constant. Des couches épidermiques, des plans membraneux, des revêtements osseux viendront recouvrir l'appareil sensitif , des éécrétions variées faciliteront le jeu de ses diverses parties, des muscles, souvent animés par des nerfs distincts, lui assureront une mobilité convenable, de précieux appareils de' renforcement ou d'accommodation viendront^nfin s'ajouter à cet ensemble, et grâce à leur délicate structure, grâce à leur harmonie réciproque, obtenue par les plus ingénieux procédés, amèneront le stimulant extérieur jusque sur la membrane destinée à le recevoir.

Tels sont. Messieurs, les caractères généraux des orga* nés sensilifs ; c'est ainsi qu'ils apparaissent dans Tensemble de l'animalité, et qu'on peut successivement les distin* guer par leurs manifestations comme par leur structure. C*est aussi sous ces divers points de vue que nous en poursuivrons l'étude particulière ; celle-d ne saurait-être entreprise dans des conditions plus favorables, puisque loia d'être limitées à un type organique spécial ou à une seule espèce sensitive, nos recherches doivent s'étendre à l'ensemble des groupes animaux comme à la généralité des formes sensorielles.