TRENTE-QUATRIÈME LEÇON

MMAiRE. — Impressions Inmineases sur la rétine. — Oplographie. — Découvertes de Boll : travaux de Kuhne, etc. — Ghromatopsie ; diverses théories. — Daltonisme. — Rôle de l'action mentale dans la vision.

Dans notre dernière Leçon, nous avons étudié la marche des rayons lumineux dans Foeil, les suivant à travers les différents milieux qui se trouvent interposés sur leur passage et dont riiarmonieuse disposition les conduit jusqu'à la surface de la rétine. Mais sur quelle partie de cette membrane devront-ils former leur image? par quels phénomènes se traduira Texcitaiion locale qu'ils y auront fait naître ? Telles sont les questions dont nous devons aborder aujourd'hui l'examen.

On se tromperait étrangement si l'on accordait une égale sensibilité aux diverses régions de la rétine ; l'observation de la papille, de la tache jaune et des parties périphériques révèle en effet à cet égard des caractères fort dissemblables.

oOn SENS DE LA VUB. [TrenW-quitriime

La papille est absolument insensible à la lumière, d'où le nom de ptmctum cœcum sous lequel les physiologistes ont coiilume de la désigner : fermez l'œil gauche et tiiei avec l'œil droit la croix de la figure H 6, vous verrez à une certaine dislance (30 centimètres environ), le disque blanc disparaître complètement. Il y a donc une lacvioe dan» It: champ visuel et cette lacune est assez grande pour conl^

nir un visage humain éloigné de 6 à 7 pieds : ainsi s'eipliqiic la célèbre anecdote de Mariotte apprenant aux couru* sans de Charles II à se voir muluellemenl sans lète.

La tache jaune représente, au contraire, le point « liai do la vision distincte : nulle part la sensibilité o'ot aussi délicate que sur la fovea cenlralis qui s'observe en JM milieu et répond à l'axe oculaire. Ce n'est guère que* cette partie que nous nous servons dans la vision nortnillj lorsque nous lisons, nous ne voyons neltement à la foisÇ deux ou Irois mois dont l'image se fait précisément surM tache jaune, et, pour lire toute la ligne, l'œil doit eap courir successivement les diverses parties, de raçoi^K amener l'image de tous les mots sur cette région da^^

leçon.] INËGALB EXCITABILITÉ DE LA RÉTINE. 597

rétine ^. Helmholtz a d'ailleurs déterminé expérimentalement rétendue de la surface qui peut venir se peindre distinctement sur la membrane optique à un moment donné, et la valeur qu'il a ainsi obtenue répond exactement aux dimensions assignées à la tache jaune parles anatomistes'. Sur les parties périphériques, la sensibilité diminue rapidement à mesure qu'on s'éloigne de la fovea centrcdis pour se rapprocher de la zone ciliaire. Aussi ne pouvons-nous employer celte région pour la lecture, le dessin ou Técritare ; mais sa faible excitabilité permet de discerner les •nrectères généraux du milieu ambiant, et lorsque la tache Jaone est atteinte ou détruite, le malade peut encore se ceodaire, grâce à la sensibilité que possèdent ces parties ipériphériques.

' Le champ visuel ne saurait donc être mesuré par l'ampitude de la fenêtre cornéenne ou par Taire du cercle pnpiilaire ', il dépend encore et surtout de l'étendue de la surface rétinienne qui se montre impressionnable aux rayons lumineux et, comme nous venons de le constater, cette région est très limitée, puisqu'elle ne s'étend guère au delà de la tache jaune. Mais ce n'est pas seulement en surface, c'est aussi en profondeur que la rétine se montre

^ Mathias Daval, Sivuciurt et usages de la rétine (Thèse de coneofurs, Paris, 1872, p. 86).

* Helmholtz, loc. cit., p. 295.

' L'étude des variations qui peuvent s'observer dans la grandeur du champ visuel, ou dans la puissance musculaire capable d'en modifier l'amplitude, présente un grand intérêt au point de vue de Tanatomie comparée, se rattache intimement à l'histoire de la nydalopie, et permet d'expliquer comment certains animaux (Ghevanx, Chats, etc.) voient aussi bien que nous à la lumière du jour et beaucoup mieux à l'obscurité, etc. — Dugès, Traité de physiologie comparée, t. I, p. 242-250. — Milne Edwards, loc. cit.f t. XII, p. 414-418.

598 SENS DE LA VUE. [Trente-quatrième

inégalement excitable ; son étude présente sous ce rapport un nouvel intérêt puisqu'elle nous apprend que de toutes les assises qui concourent à Tédification de cette membrane, il n'en est qu'une seule qui puisse obéir à Tagent lumineux.

Je crois inutile de retracer ici Thistologie de la rétine etme borne à rappeler que celte tunique, considérée d'une manière générale et dépouillée de sa charpente conjonctive, peut être séparée en deux grandes zones: l*" une région interne, formée d'éléments essentiellement nerveux, comprenant les fibres et les cellules nerveuses, la couche granuleuse et la couche granulée inlerne ; 2° une région externe, représentée par la membrane de Jacob et par ses annexes, la couche granulée externe et la couche pigmentaire.

Les notions que nous avons précédemment acquises sur la morphologie comparée des appareils sensitifs nous permettraient déjà de localiser à priori l'excitation optique dans la zone bacillaire. Mais de pareilles déductions ne peuvent suffire à résoudre une aussi grave question : soumettons-la donc au contrôle de l'observation directe.

Examinons la structure de cepmictum cœcum^ de celle singulière lacune que nous venons de rencontrer dans le champ rétinien; qu'y trouvons-nous? La première zone, la zone interne, portée à son maximum de développemenl, écartant par la brusque dispersion de ses fibres nerveuses les autres couches rétiniennes et témoignant ainsi de l'inaptitude de ces lubes nerveux à recevoir l'impression lumineuse : leur rôle est de la transmettre secondairement au centre percepteur, mais non de la recueillir au moment où elle vient s'épanouir en une brillante image à la surface de la rétine.

leçon.] LIEU DE LMMPRESSION RÉTINIENNE. 599

Considérons d'autre part la tache jaune, ce lieu mathématique de la vision distincte, étudions-en la texture : nous la voyons exclusivement constituée par la membrane de Jacob et par ses annexes ; la couche des fibres nerveuses ne prend aucune part à sa formation, la couche des cellules nerveuses diminue graduellement pour disparaître complètement au fond de la fossette centrale ; il en est de même pour les assises suivantes, mais la couche granulée externe conserve une épaisseur très appréciable ; et quant à la membrane de Jacob, elle se développe au point de venir faire saillie à la surface de la rétine.

Si cette méthode parait encore trop anatomique, on peut demander à la physiologie la preuve du rôle dominateur qui appartient à la membrane de Jacob. Sans entrer ici dans le détail des innombrables expériences fondées sur Tobservation des phénomènes entoptiques ^ je rappellerai que, soumettant à une rigoureuse analyse les résultats obtenus par Listing, Purkinje, Brewster et Donders, poursuivant dans ses plus lointaines conséquences la perception des vaisseaux rétiniens, M. Helmholtz a démontré d'une façon irréfutable que c'est sur la membrane de Jacob que se localise Texcitant lumineux ^.

Les résultats obtenus par Tanatomie et par la physiologie concordent ainsi pleinement et permettent d'affirmer que la couche bacillaire pourra seule recueillir Timage optique des objets extérieurs. Pouvons-nous étendre davantage les limites de cetle analyse? Autrefois, on n*eût même pas tenté d'entreprendre une semblable recherche, qui eût paru

* Voy. Ku88 et Mathias Duval, Cours de physiologie, 4« édit., t879, p. 633.

* Helmholtz, Optique physiologique, p. 214.

600 SENS DB LA VUE. [Tronte-qaatrièni»

contraire à toutes les idées admises sur la nature et les rapports de la rétine. Comment supposer que l'image dût aller se peindre sur la partie la plus reculée de cette membrane qu'on avait coutume de comparer à un écran opaque ? Comment admettre que la lumière pût agir sur ces infimes organites, noyés dans les calyces pigmentaires qui semblent encadrer cette région comme pour en interdire plus sûrement Taccès aux rayons lumineux? Mais, s*imposant avec ses ressources infinies, ses élégantes méthodes, la science moderne est venue démontrer que jamais, dorant la vie, la rétine ne présente la plus légère trace d'opacité, que, toujours également diaphane dans ses diverses parties, elle permet à la lumière de la traverser dans son ensemble pour aller se fixer sur la plus profonde de ses couches, sur la membrane de Jacob, dont les élémealSr loin de trouver dans les sombres gaines qui les entourent un obstacle à Taccomplissement de leur rôle physiologique, y puisent au contraire les matériaux mêmes de leur activité fonctionnelle.

Cette découverte, Tune des plus brillantes et des plus fécondes de notre temps, date à peine de quelques mois et est due à Tun des professeurs de Tuniversité de Rome, à Franz BoU *.

En disséquant l'œil d'une Grenouille décapitée au moment même de l'observation, Boll fut très étonné de voir la rétine offrir durant quelques instants une teinte rouge

1 F. Boll, Zur Anatomie und Physiologie der Retina {Monatshericht der Ahcui. der Wissensch, zu Berlin, 12 novembre 1876). — Id., Zur Physiologie der Sehens und der Farbenempfindung (ibid.t 15 janvier et 15 février 1877). — Id., SulV Anatomia e Fisiologk délia Retina (Reale Accademia deiLincei, ann. CGLXXiV, 1877). — Quelques faits signalés par Krohn (1842) et Leydig (1857) méri-

leçon.] OPTOGBAPHIB. 60i

tellement intense qu'il crut pouvoir Tattribuer à un épancbement sanguin ; cependant, frappé de la rapidité avec laquelle ce caractère s'était effacé, il voulut tenter de Tobserver sur d'autres individus et le retrouva chez un grand nombre d'animaux de la même espèce ; en même temps le microscope lui montrait qu'il ne s'agissait aucunement d'un phénomène de vascularisation, mais d'une coloration propre à la rétine et siégeant dans le segment externe des bâtonnets, c'est-à-dire sur celle de leurs parties qui plonge dans les calices pigmentaires et se trouve formée par la superposition de petites lamelles discoîdales ^. Des Yertébrés appartenant aux différentes classes, des Mollusques, des Arthropodes offrirent la même coloration, localisée dans la substance lamellaire de leurs bâtonnets optiques^ et toujours si fugace qu'au bout de vingt ou trente secondes elle virait au jaune-paille, puis disparaissait complètement. Fallait-il donc y voir l'indice de quelque propriété vitale de la rétine et devait-on rapporter à la mort seule la décoloration de cette membrane? Boll ne s'arrêta pas un instant à cette idée, car dès le début de ses expériences, fl avait été témoin de variations étranges : tantôt la coloration rétinienne échappait aux investigations les plus rapides, tantôt au contraire elle apparaissait avec netteté, lors même qu'un retard, un incident de laboratoire avaient augmenté le temps ordinaire de la préparation. La mort n'était donc pas l'unique cause de cette décoloration qui devait également se produire durant la vie, mais

tent d'être rapprochés des obsenrations de Boll ; considérés comme de simples pariicolarilés anatomiques, ils n'avaient d'ailleurs reçu ancnne application physiologique.

• Voy.page 545.

602 SENS DE LA VUE. [Trente^uatrièmo

SOUS quelle influence? Il suffisait de poser la question pour la résoudre, car Texcitant normal de la rétine pouvait seul imprimer à cette membrane une semblable modification.

Boll en eut d'ailleurs bientôt la preuve : des Grenouilles, longtemps exposées au soleil ou seulement à la lumière diffuse mais claire du jour, n'offraient jamais la moindre coloration ; celle-ci ne cessait d'apparaître, au contraire, chez les animaux maintenus à Tobscurité. La lumière décolorant ainsi les bâtonnets optiques, il était vraisemblable que, sur une rétine partiellement éclairée, la couleur rouge se détruirait uniquement dans les parties atteintes par la lumière et non sur les autres ; Boll et Kuhne * purent bientôt le démontrer de la façon la plus éclatante : on portait devant une fenêtre des Grenouilles conservées dans la chambre noire, puis, au bout de dix minutes, les animaux étaientdécapités et les rétines étalées sur une lame de verre ; on y reconnaissait aussitôt rimage de la fenêtre dont les parties claires (carreaux) revêtaient une teinte blanche, tandis que les parties noires (membrures) se détachaient en rougepourpre.

Une grande harmonie naturelle était dévoilée, tout un ordre nouveau de phénomènes apparaissait, reliant entre elles la physique et la physiologie, permettant de confondre leurs enseignements sur le terrain même où elles semblaient depuis si longtemps condamnées à de perpétuelles antithèses. De nombreux observateurs répétèrent ces expé-

^ Kuhne, Les colorations de la rétine et la photographie dans laû (Bévue scientifique, 3 mars 1877). — On consultera avec grand profil l'intéressant rapport de M. Gdraud-Teulon (Bulletin de VAcadémii de médecine, p. 829 et suiv., 1878).

leçon.] TRAVAUX DE BOLL. 603

riences : les résultats furenl conslamment identiques. C'est en vain qu'on prétendit refuser toute existence propre à la coloration rétinienne, qu'on voulut n'y voir qu'un eiïet d'interférence produit dans les lamelles superposées des bâtonnets ; ces objections tombèrent d'elles-mêmes lorsque Kuhne eut montré que ce caractère n'était aucunement d'ordre optique, mais résultait de la présence d'une substance qu'il parvint à isoler et à dissoudre dans la bile : c'est la povrpre rétinienne ou] érythropsine. Bientôt même les propriétés chimiques et spectroscopiques de cette matière permirent à Capranica de la rapprocher de divers autres principes de l'économie et en particuher de la lutéine, qui se rencontre dans les corps jaunes des Mammifères, dans le vitellus des Ovipares, dans les cellules adipeuses, etc.

Sous l'influence des mouvements vibratoires de Télher, l^érythropsine subit donc des altérations en rapport avec l'intensité de la lumière incidente qui vient se fixer sur cette couche rétinienne, entièrement comparable à la plaque sensible du photographe dont elle se distingue cependant par un caractère de haute valeur : substance essentiellement vivante, participant à la rénovation moléculaire qui s'accomplit au sein de l'organisme dont elle fait partie, elle efface immédiatement les témoins de l'action lumineuse et se rétablit dans son état normal pour permettre à la vision de s'exercer sans interruption. C'est aux dépens des gaines pigmentaires que se reproduit la pourpre rétinienne, et parmi les nombreuses expériences qui ont fait connaître le siège et le mécanisme de cette régénération, je me borne à répéter la suivante, due à Kuhne.

Sur un œil préparé avec toutes les précautions convenables, on enlève un lambeau rétinien qui, séparé du pig-

604 SENS DE LA VUE. [Trente-quatrième

ment sous-jacent, se montre d'un rouge intense ; on glisse sous ce fragment une mince plaquette de porcelaine et on Texposc à la lumière où bientôt il pâlit et se décolore. On reporte alors la pièce dans la chambre à préparation, puis, retirant la lamelle de porcelaine, on laisse retomber le lambeau rétinien décoloré sur son ancien lit pigmenté. Après quelques minutes de contact^ il a recouvré sa couleur originelle et peut de nouveau subir l'impression lumineuse *.

La rétine ne figure donc pas une simple plaque sensible, elle représente un véritable laboratoire dans lequel le photographe reproduirait la matière sensible, au fur et à mesure de sa décoloration. D'autre part, nous trouvons, dans le mode de fonctionnement de la couche pigmentaire, un nouvel et sérieux argument en faveur de l'opinion qui veut faire rapporter cette zone à la rétine et non plus à te choroïde.

Ce n'est pas seulement la quantité, c'est aussi la qualité de la lumière incidente qui détermine les modifications locales de l'érythropsine, règle le degré d'altération de la rétine et permet de la sorte au faisceau lumineux de venir s'y peindre avec ses moindres reflets. Considérées sous ce nouveau point de vue, les recherches de Boll présentent encore une haute valeur, car elles sont peut-être suscep-

tibles de nous fournir l'explication de ces modalités sensitives que nous désignons sous le nom de couleurs et dont

* Kuhne, loc. cit. — Giraud-Teulon, loc, cit. — Haltenhot '^^ Archives des sciences physiques et naturetles de Crtnève, 1878.

Cette régénération s'observe môme dans la solution biliaire d'érythropsine : lorsque ce liquide a été décoloré par l'action de 1& lumière, il sufût d'y verser quelques traces de teinture pigment&ire pour lui rendre sa couleur originelle.

leçon.] . TRAVAUX DE BOLL. 60o

i^analyse a si souvent trahi les efforts des physiciens, déçu les espérances des philosophes.

L'ancienne théorie de Young S si charmante dans sa forme^ si spécieuse dans ses déductions, se trouve démentie par les faits anatomiques les plus vulgaires ; celle que M. Galezowski a tenté de lui substituer ne repose que sur une synonymie accidentelle entre le cône rétinien et la forme géométrique désignée sous le même nom ; Tune et Tautre sont donc inadmissibles, tandis que, si Ton considère les résultats obtenus par BoU, il semble qu'on doive pressentir le moment où nous pourrons édifier une doctrine scientifique^ fondée sur des bases expérimentales et ne réclamant nul concours de Thypothèse.

* Thomas Young, Bakerinn Lecture on ihe Theory ofLight and Coloun{Fhih$ophkalTranmcHons^{%(fl<t^,'l\),'--\à.^AnAccountofsome <a$es ofthe production ofColourÇibid,, p. 395). — ld,y Lectures on natur al Philosophy, 1807. — Young supposait que chaque « fibre rétinienne » était formée de trois ou quatre fibrilles élémentaires, capables de recadUir un rayon déterminé du spectre et de donner ainsi la sensation d'une couleur fondamentale. Mais, outre que l'anatomie n'a jamais démontré l'existence de ces récepteurs spéciaux, il convient de rappeler que Young lui-môme a singulièrement varié dans le nombre et la valeur des couleurs fondamentales qui eussent dû les mettre en jeu. Après avoir considéré le rouge, le jaune et le bleu comme les types essentiels de tout le système chromatique, il a voulu les remplacer par le rouge, le vert et le violet. D'autre part, un grand nombre de faits contredisent formellement cette théorie, et, pour n'en citer qu'un seul, je rappellerai l'observation de ces daltoniens qni perçoivent nettement la teinte blanche, mais ne peuvent distinguer aucune couleur; or, d'après l'hypothèse de Young, la sensation dn blanc suppose la perception d'au moins deux couleurs qui seraient complémentaires, et, comme le fait très justement remarquer M. Milne Edwards, on ne concevrait pas la manifestation d'une résultante dont les facteurs feraient défaut (Voy. Milne Edwards» lac, cit.j t. XIJ, p. 368). — M. Ilelmholtz a tenté de modifier la théorie de Thomas Young, sans parvenir à la rendre acceptable (Helmholtz. Optique physiologique^ p. 383 etsuiv.).

606 SENS DE LA VUE. [Trente-quatrième

Il suffit, en effet, de faire tomber sur la rétine des rayons diversement colorés pour observer, dans les modifications de rérythropsine, des caractères variables avec la longueur des ondes lumineuses : la lumière blanche détruit pres^ que instantanément la pourpre originelle, qui résiste au contraire durant un temps assez long aux rayons d'onde étendue comme le rouge ou le jaune, et présente une durée intermédiaire avec les rayons d'onde courte, comme le vert, le bleu, le violet. Mais ces différences dans le temps nécessaire à l'impression n'offrent qu'un intérêt secondaire, quand on les compare aux modifications que la couche sen* sible va revêtir sous Tinfluence de telle ou telle couleur : avec les rayons d'onde étendue comme le rouge ou le jaune, la pourpre rétinienne vire au rouge ; avec les rayons bleus ouverts, elle prend une teinte violette des plus prononcées p dans ces mêmes conditions certains bâtonnets deviennent^ verts, et leur nombre parait augmenter en raison inversa de la longueur d'onde ^.

Les nuances de Pimage traduisent donc les tons essen — tiels du tableau qui s'y projette, et, plus heureuse que si congénère de l'industrie, la photographie rétinienne pos-

* La rétine étant disposée à l'extrémité du nerf optique recneill^^

simplement l'impression sans prendre aucune part à l'élabora

tion centrale qui lui donnera la valeur d'une sensation. Je croirai^^ inutile de rappeler cette notion élémentaire si quelques personne ^^ ne s'étaient empressées de critiquer l'œuvre de Boll sans ps-" raitre se douter du mode de fonctionnement d'un appareil sensitir ? c'est ainsi que l'auteur d'une note récente nous apprend que t \^^ K formule du rOle physiologique du rouge rétinien doit être modm" <c fiée ; celui-ci n'agit pas sur la perception, mais sur le mode d'ini ^ c pression. » Or fioU n'a jamais dit autre chose, et le mérite de »^ découverte est justement de nous faire connaître ce « mode d'impression » qui était demeuré ignoré jusqu'à lui.

leçon.] DALTONISMB. 607

sède ainsi Tavantage de reproduire ou tout au moins d'exprimer les différentes couleurs ^.

Ce n'est pas seulement dans le domaine de la physiologie normale, c'est aussi dans celui de la physiologie pathologique que les travaux de Boll introduisent des éléments tout nouveaux et dont l'application ne peut manquer d'être prochaine. Pour n'en citer qu'un exemple, je rappellerai l'impuissance de la théorie Young-Helmholtz à expliquer cette curieuse affection décrite sous le nom d^Achromaiopsie, ou de Daltonisme^ car elle n'est bien connue que depuis Tépoque où rilliistre physicien Dalton décrivit avec une rare sagacité les effets de cette inGrmité dont il était atteint lui-même ^ et qui se traduit par Tignorance de telle ou telle couleur : certains daltoniens sont incapables de distinguer le rouge du vert ou du noir ; d'autres ne peuvent percevoir le jaune et le bleu ; dans certains cas, la rétine se montre tout à la fois insensible au rouge, à l'orangé, au vert et au violet ^. Or toutes les

^ Voyez les planches annexées au mémoire de Boll (A cademia dei Uncei, 1877).

A ce propos, il est nécessaire de faire remarquer que, si le mot de « couleur » n'a désigné jusqu'à ce jour qu'un phénomène purement subjectif se traduisant par une sensation, c'est-à-dire par une réaction de l'organisme contre une impression d'ordre physique, il devra désormais recevoir une nouvelle acception, lorsqu'il exprimera l'altération purement objective de la rétine soumise à Tinfluence de tel ou tel rayon spectral. Il importe de prévenir à cet égard un malentendu menaçant, contre lequel BolletGiraud-Teulon ont très justement cherché à mettre en garde les physiologistes. (Voy. la délicate analyse de Giraud-Teulon, in Bulletin de V Académie de médecine, p.d5ietsuiv., 1878.)

* Dalton, Extraordinary facts relating to the vision ofcolours wiih observations (Mem, of Literary and Pkilosophy Soc, of Manchester, 1798, t. V. p. 28).

* L'achromatopsie est infiniment plus fréquente qu'on ne se l'ima-

608 SENS DE LA VUE. [Trente-quatrième

hypothèses successivement proposées sont également incapables de nous dévoiler Torigine de ces singulières anomalies, tandis que plusieurs travaux récents semblent établir que l'explication doit en être cherchée dans la structure de la rétine, indiquant ainsi une nouvelle extension des découvertes de BoU *.

Ce n'est pas à dire qu'il n'y ait quelques réserves à foN muler au sujet des recherches qui viennent d'opérer une si rapide et si profonde révolution dans les lois de Toptique physiologique. Certains faits semblent appeler des observations nouvelles, mais il ne faut pas s*en exagéra rimportaneCy ni, par une tendance naturelle à l'esprit bumaiUy s^efforcer de méconnaître la valeur des résultats obtenus et tenter de les combattre par des objections de détail ou des contradictions apparentes. De toutes ces critiques, la plus sérieuse repose sur l'absence de l'érythropsine, soit dans certains éléments rétiniens, comme les cônes, soitcbes de nombreux animaux appartenant aux groupes les phis divers. Pour ce qui regarde les cônes, je rappellerai que la région formée par ces organi tes représente, malgré sa haute valeur, une trop faible étendue de la surface totale de la rétioe pour que son apparence exceptionnelle puisse annuler les notions fournies par le reste de la membrane. Quant à Tobjection fondée sur Tétude de différents types zoologiques, il est incontestable qu'on cite un grand nombre d'espèces

ginerait tout d'abord ; cette affection est même tellement répandue qu'en raison de remploi des signaux colorés dont on fait usage snr les voies ferrées, les compagnies ont dû soumettre à un rigourenx examen les différents employés de leur service actif (Favre, B^ forme des employés de chemin de fer affectés de daltonisme [Assmatifii'^ française pour V avancement des sciences y 1873, p. 854]). ^ Yoy. les Mémoires de Spring, Delbœuf, etc.

] EXPÉRIENCES DE DEWAR« 609

dans lesquelles la pourpre rétinienne n'a pu être rencontrée ; mais nous ne devons en tirer qu'une conclusion, c'est que la couleur qui^ d'ordinaire, révèle la substance impressionnable, fait ici défaut ; nous ne saurions évidemment en déduire l'absence de cette matière, car nous savons, par l'observation de la lumière jaune ou rouge, que ses changements moléculaires peuvent ne se manifester, même chez les êtres où elle se montre avec tous ses attributs normaux , que par des modifications très légères, presque insignifiantes, dans sa coloration habituelle. Il est au contraire certains faits qui autorisent à admettre la présence d'une substance impressionnable dans toutes les rétines, qu*elles soient colorées en pourpre ou qu'elles nous paraissent incolores.

N^avons-nous pas constaté que partout où l'érythropsine existe, la formation de l'image rétinienne se traduit par un acte chimique déterminant telle ou telle modification dans Tapparence de la rétine? Or le critère de tout phénomène chimique réside dans un dégagement d*électricité : si donc nous parvenions à démontrer l'apparition d'un courant électrique dès que la rétine subit Timpression lu- ■dii^ise, nous aurions évidemment fourni la preuve d'une «^lelioi» locale et aurions ainsi établi que le mode de fonctionnement de la membrane demeure constant, qu'il s'ex-

ime ou non par une teinte spéciale.

Tel est le résultat auquel est récemment arrivé le physiien anglais Dewar ^ Après avoir constaté que le choc de la ière sur les yeux d'animaux appartenant aux groupes les différents (Mammifères, Oiseaux, Reptiles, Poissons, Ar

* Dewar, V action physiologique de la lumière [Revue scientifique y O juin 1877). — Paal Bert, loc, cU.

CaATi!i, Org. des sen^. 39

610 SENS DE LA VUE* CTrente-quatriàme

thropodes, etc.) détermine toujours la production d'uo courant spécial, Dewar soumit à une minutieuse analyse les différentes phases de cet important phénomène, écarta soigneusement toutes les causes d'erreur que pouvaieot apporter les contractions des musclefs oculaires, le jeu de Tiris,etc.,et montra que la mise en action de la rétine s'accompagne constamment d'un dégagement d*électricilé ; celui-ci se manifestant dans les espèces pourvues d'érythropsine, comme chez les types où Ton n'a pu découvrir aucune variation dans Taspect extérieur de la membrane, on voit que les découvertes de Boll et de Dewar se confirineiil mutuellement et obligent à considérer la formation des images rétiniennes comme un acte photochimique.

Il devient dès lors facile, en combinant ces données expérimentales avec les notions histologiques fournies par Tétude de la rétine, de se représenter assez exactement le mécanisme probable qui préside au fonctionnement de Torgane visuel. Aujourd'hui, de même qu'à Tépoque de Jacob, lacouche profonde de la rétine peut être considérée comme une mosaïque, mais comme une mosaïque impressionnable dont chaque pièce constitutive serait douée de la faculté de se colorer différemment suivant l'intensité de la lumière qui la frappe, suivant la longueur de Tonde qui vient s'y fixer et dont elle transmet la notion au centre percepteur. L'individualité physiologique des bâtonnets rétiniens ne peut être actuellement l'objet d'aucun doute : les recherches antérieures avaient localisé sur ces éléments l'impression lumineuse, les travaux de Boll et de Dewar permettent d'affirmer qu'elle s'y traduit par une action chimique ; enfin, si les connexions directes de ces éléments avec les fibrilles conductrices se trouvent voilées chez les animaux supérieurs par la présence

leçon.] LE NERF OPTIQUE. 611

d'une épaisse couche ganglionnaire ^, elles se révèlent avec la plus grande netteté chez plusieurs Invertébrés, et permettent ainsi de renoncer aux conceptions de Thomas Toung, d'abandonner l'idée de cette singulière trinité nerveuse qui eût siégé dans chaque élément bacillaire, et de remplacer ces théories et ces hypothèses par une doctrine rationnelle qui satisfait aussi bien l'esprit du philosophe que eelui du physiologiste.

Ainsi recueillies par les éléments rétiniens, les excitations lumineuses sont acheminées vers l'encéphale par le nerf optique, dont les dispositions spéciales concourront, Muvent dans une importante mesure, à assurer le fonctionnement de l'appareil visuel et à maintenir Tharmonie entre ses diverses parties : les flbres postérieures du chiasma établissent d'étroites relations entre les deux moitiés des lobes optiques, permettent aux impressions recueillies par les deux rétines de se confondre en une sensation unique, et réclament un rôle dans le mécanisme de la vision binoculaire; d'autre part, c'est par un réflexe dont ce nerf optique représente la voie centripète que les fibres circulaires de l'iris entrent en mouvement et se contractent pour défendre la membrane sensible contre les atteintes d'une lumière trop intense. On voit donc que le nerf optique possède une haute valeur et mérite au moins d'être mentionné dans ce tableau général des phénomènes visuels.

Les impressions rétiniennes sonltout d'abord dirigées vers le centre gris de la couche optique pour s'irradier ensuite dans les régions antéro-latérales de l'écorce cérébrale *, où elles sont définitivement perçues. L'intervention des couches

t Zooe des cellules nerveuses, etc.

« Luys, Le Cerveau^ p. 206.

612 SBN8 DE LA VUE. ITrente-qiutiièmo

optiques et des cellules corticales est indispensable : dès qu*on détruit, soit le centre percepteur^ soit le relais nerveux que les excitations visuelles doivent franchir avant de Tatteindre, on observe une cécité immédiate : Tanimal est désormais insensible à toutes les impressions lumineuses, si intenses, si variées qu^on puisse les imaginer. Les anciennes expériences deFlourens, récemment confirmées par les observations d< Lemoigne et Lussana S ne laissent aucune incertitude cet égard.

Dans ces centres encéphaliques s'accompliront des pbé nomènes dont nous pouvons à peine soupçonner la gran^ — deur, dont la nature se dérobe à nos recherches et qu^i exerceront une influence considérable sur Télaboration dL ^ ces images rétiniennes que le conducteur nerveux vient (3< leur transmettre. Il n*est aucun ordre de sensations sur lequel Taction mentale revendique un égal empire : elle n^ se borne pas à prendre connaissance des excitations déterminées en nous par Tagent lumineux, elle les apprécie dans leur forme et leur quantité, les modifiant si profoodément que parfois nous ne constatons plus que de lointaines connexions entre Teffet et la cause dont les traits essentiels semblent s'effacer de plus en plus. Dans la notion des couleurs, dans le redressement des images, dans les sympathies qui s'établissent entre les deux yeux^ nous sommes à chaque instant obligés de faire la part de Tactivité cérébrale et de distinguer les phénomènes qui tombent sous notre investigation de ceux qui lui échappent entièrement ^

^ Lemoigne el Lussana, Des Centres moteurs encé/^haliques (Arckni de physiologie, 1877, p. 130).

« CondiDac, Traité des sensations. Part. L — Janet, Le Ctne et la Pensée. — Taine, De llntelligence, t. 1. — Bain, Les Seni

leçon.] L'ACTION MENTALE. 613

Ce n*est pas seulement par ses rapports intimes avec les actions psychiques que le sens de la vue semble jaloux d'affirmer sa suprématie : il témoigne encore plus directement de sa valeur fonctionnelle en subordonnant à ses besoins les autres sens dont il réclame un concours qui ressemble à un véritable vasselage. Celui-ci s'affirme surtout à regard du plus grossier d'entre eux, du toucher, qui vient firaiemellement seconder l'organe visuel, incapable de suffire lui-même à son éducation : l'observation des enfants, celle plus instructive des aveugles-nés^, en fournissent des preuves éclatantes et nous montrent comment l'œil apprend à franchir les limites matérielles du tableau pour en animer les détails, comment il permet à l'esprit d'arrondir la surface d'un cylindre, de développer dans ses moindres contours la perspective d'un rivage ou d'une vallée, d'évoquer à la nmple vue d'un glorieux symbole les plus nobles sentiments de l'âme humaine. Biais ces considérations ne sauraient, on le comprend, trouver ici leur place légitime, et nous de- Tons borner cet exposé trop succinct aux enseignements actuels de l'anatomie et de la physiologie comparées.

fhUeUigenee. — Bemstein, Les Sens. — Helmhoitz, loe. cU, — Milne Edwards, loc, eiU

* Les observations de guérison des avengles-nés sont rares et se présentent souvent dans des conditions qui peuvent en atténuer la valeur au point de vue psychologique, aussi exigent-elles une analyse minutieuse et une discussion approfondie. On connaît l'histoire de Taveugle opéré par Cheselden (1728) et dont l'observation servit de base à la théorie de Locke, développée par Gondillac, combattue par Jean Mûller. — Voy. Gondillac, loco cU.^ partie 1, ehap. XI ; partie III, ch. in. — J. Mûller, Manuel de physiologie^ livre Y, chap. m. — Marc Dufour, Guérison (Tun aveugle-né {Bulletin de la Société médicale de la Suisse romande, 1876}.— Ernest Naviile, Théorie de la vision {Revue scientifique, 31 mars 1877). — Hirschberg, Arehiv fur OphlhaUnologie, 1874, 1876. — Hippel,i6îd., 1874.