TRENTE-CINQUIÈME LEÇON

Sommaire. — De l'organe visuel chez les Mollusques. — Considéntions générales. •— Céphalopodes. — Gastéropodes. — Hétéropodes. — Ptéropodes. — Lamellibranches. — Brachiopodes.

En étendant aux Invertébrés les études que nous Tenons de poursuivre chez les animaux supérieurs, nous pouvons prévoir d*importantes modifications dans h structure de l'appareil optique. Mais^ fidèle à ses coutumes, la nature ne procède que lentement, par nuances insensibles ; elle ne réalise jamais brusquement cette inévitable dégradation vers laquelle nous nous acheminerons par une progression méthodiquement calculée, dont tous les termes se trouvent en rapport avec le degré hiérarchique, la constitution générale ou les mœurs des êtres qui vont se succéder dans la série. Ce serait une grave erreur d'imaginer à cet égard une épaisse barrière entre les Vertébrés et les Invertébrés; nul abîme ne les sépare, mille liens les unissent au contraire, et jusque dans les rangs les plus infimes de ranimante, nous verrons l'élément fondamental de tout organe visuel, le bâtonnet optique, conserver ses caractères originels ; les parties secondaires de l'appareil

ITreoto^dnqnième leçon.] SENS DE U VUE. 615

oBiiront même tout d'abord une certaine, fixité, et c'est ainsi que chez les Mollusques, par lesquels nous devons naturellement commencer cette nouvelle série de recherches, nous constaterons parfois une frappante similitude «ntre ces types oculaires et ceux que nous avons précédemment étudiés.

Céphalopodes. •— C'est dans la classe des Céphalopodes que Ton observe le plus haut degré de complexité; Taspeçt extérieur rappelle même si bien l'œil des Vertébrés qu'on serait tenté de rapprocher étroitement ces deux formes oculaires, si rétudè de la structure ne venait y révéler de profondes dissemblances et n'obligeait à reconnaître à la plupart de leursparties essentielles une origine toute différente >•

Les dimensions des yeux sont toujours considérables <et ce volume disproportionné ne laisse pas de rendre encore plus étrange la singulière physionomie de ces animaux ; on peut dire que de tous leurs organes, l'œil est celui qui s'impose le premier à ^attention de l'observateur. Dans certains genres (Calmariens, etc.), on voit même s'exagérer les dispositions propres aux Seiches et aux Poulpes dont Tœil atteint pourtant un développement tel que de Blainville a pu le décrire comme a formant la majeure partie de la tête ^. »

* Cuvier, Mémoire sur les Céphalopodes et leur anatomie, p. 37 (Mémùirés pour servir à Vhisioire et à Vanatomie des Mollusques, 1817). — De Blainville, De VOrganisation desanimaux, t. I, p. 441. — Krohn, Beiirâge zur Kenntniss des Auges der Cephalopoden (Nova Aeta. Acad, nat, Curios,, t. XVII, p. 339. — Id., Nachtrâgliche Beobcuiht. ùber denBau des Auges der Cephalopoden (ibid,, p. 155). — Ilensen, Ueber dos Auge einiger Cephalopoden [Zeitschrift f. wiss. Zoologie, t. XV, p. i5o).

* De Blainville, loc, dt,, p. 441.

616 SENS DE LA VUE. [Trente-cinquième

Sur les parties latérales de la région céphalique se montrent deux dépressions symétriques et creusées dans le tilage crânien, véritables fosses orbitaires destinées à rece^^ voir et à protéger Torgane visuel qui contracte avec leurs parois d'étroites connexions. C'est en effet le revétemen^^ interne de ces cavités qui se replie au-devant de l'œil pou^ lui former une tunique antérieure et transparente qu'o serait tenté de décrire comme une véritable cornée, tandi qu'en réalité son origine et ses rapports interdisent fa mellement de lui donner ce nom. Si l'on voulait à tout pr^j lui trouver quelque homologue chez les Vertébrés, il fétu, drait se reporter à l'organisation des Ophidiens et rappro* cher, de cette cloison préoculaire des Céphalopodes, k tégument diaphane qui vient se déployer au-devant de Vcâl des Serpents ^ Voici donc une première différence entre l'œil des Céphalopodes et celui des Ostéozoaires : ceux-ci possèdent une véritable cornée, constituée par la portion antérieure et amincie de la sclérotique, tandis que cette dernière, que nous allons retrouver dans un instant, ne prend ici aucune part à la formation du voile pseudo^ornéen constitué par une simple expansion des parois de Torbite.

J'insiste à dessein sur ce point diversement interprété par les auteurs ' qui, obéissant à une tendance malheureuse, se sont efforcés d'identifler d'une façon absolue l'œil d^ Mollusques et celui des Vertébrés; en ce qui concerne la a cornée », nul rapprochement n'est possible et, s'il en fallait une nouvelle preuve, elle serait fournie par l'examen de ces préparations. Considérez la surface extérieure

* Voy. Milne Edwards, loc. cil, p. 222.

* Krohn, Valentin, etc.

eçon.] CÉPHALOPODES. 617

le ces yeux de Calmars, vous la trouverez perforée anérieurement, présentant près de Taxe visuel, un large )rifice qui permet au fluide extérieur d'y pénétrer et de renir baigner le pôle antérieur du cristallin ^ La cornée «rait donc librement ouverte ; or jamais les Vertébrés ne lous ont offert de disposition semblable; leur appareil lalpébral présentait seul une pareille solution de continuité, 3t ceci conGrme le rapprochement que nous établissions k rinstant entre cette membrane et le sac conjonctival des Ophidiens.

De même qu'il n'existe pas de cornée véritable, de même iiussi la chambre antérieure fait défaut, et les anatomistes qui ont donné ce nom à l'espace compris entre la cloison préoculaire et l'iris se sont entièrement mépris sur son origine ^. Cette cavité est, en effet, limitée par la face interne du revêtement pseudo-cornéen^ se repliant au-devant de l'iris et présentant la plus grande ressemblance avec la conjonctive ; quant au liquide qu'on y rencontre, ce qui Tient d'être dit des communications avec l'extérieur, permet d'apprécier la valeur de cette « humeur aqueuse d, sans cesse mélangée à l'eau ambiante.

Au delà de l'espace sous-conjonctival, se trouve le globe oculaire, qui débarrassé [de sa capsule orbito-flbreuse, se montre composé des parties suivantes (fig. 117).

i"" La sclérotique;

^ Cette ouverture est beaucoup plus réduite chez les Poulpes et surtout dans les Seiches. Guvier et Owen semblent en avoir méconnu l'existence ; Férussac l'a figurée assez exactement sous le nom « d'orifice lacrymal. »

* Treviranus a décrit une chambre antérieure complètement fermée par une cornée indépendante (Treviranus, VermUchte Schrift, U m, p. 154).

}1S SENS DS LA VUE. [Tnnte-doqnièBu

2* La choroïde;

3° La rétine;

4° L'irifl ;

5' Le cristallin ;

€" Le corps ciliaire;

7°iL'liumeur vitrée.

La sclérotique est représentée par une tanique fibreuse

qui donne insertion aux muscles de l'œil et se trouve perforée dans sa partie postérieure pour livrer passage aux fibres du nerf optique. Souvent pigmentée, elle ss replie au-devant du crislalliu et forme ainsi la majeure p8^ tie du diaphragme irien.

La choroïde vient ensuite : toujours très mince, composée

leçon.] GÉPHALOPODBS. 649

d'une trame cellulo-fibretise dont les éléments sont lâchement unis et renferment d'abondantes cellules pigmentaires, elle offre parfois des reflets métalliques et brillants qui rappellent la membrane argentine des Poissons. Cette tunique confine intérieurement à la rétine ; dans sa partie antérieure, elle s'applique sur la sclérotique, passe avec elle au-devant du cristallin et forme ainsi la face profonde de Tins.

La rétine, très exactement décrite parUensen *, est composée de sept couches qui, parleurs traits généraux, constituent un ensemble assez comparable à ce qui s'observe chez les animaux supérieurs ; mais, disposition très remarquable, les faisceaux du nerf optique ne s'y recourbent pas vers l'extérieur : ils s'épanouissent directement en avant et donnent à la rétine Taspect d'un véritable éventail. De

là vient que la membrane de Jacob, au lieu d'occuper la région externe de la rétine en représente au contraire la couche la plus interne ; elle est donc immédiatement impressionnée par les rayons qui viennent de traverser le corps vitré, et chez ces animaux comme dans la généralité des Invertébrés, on voit que la théorie rationnelle de la vision, la théorie de l'excitabilité directe des bAtonnets ^, ne saurait soulever le moindre débat, car l'objection tirée de la présence de nombreuses couches rétiniennes entre l'appareil dioptrique et la couche sensible disparait d'elle-même.

^ Hensen, IJeber dos Auge einigei* Cephalopoden (Zeit, f, wiss. Zoologie, 1865, t. XV, p. 155).

' Cette théorie, adoptée par les physiologistes aUemands qui se sont bien gardés d'en indiquer l'origine, appartient à M. Rouget ; elle peut seule expliquer les phénomènes essentiels de la vision, le redressement des images, etc.

620 SENS DE LA. VUE. [Trente-dnquièmo

Les éléments bacillaires présentent la même structure que chez les Vertébrés : leur segment externe se décompose également en segments discoîdaux, et sur les réUnes préparées dans l'obscurité il est aisé de constater la présence de rérythropsine. Les recherches de BoU ont prouvé que Toptographie s'y accomplit comme chez les Mammifères, les Batraciens, etc. ^

L'iris des Céphalopodes' ne peut être comparé à celid des Vertébrés que sous le rapport fonctionnel, car au p(Hiit de vue de sa constitution et de ses rapports, il s'en montre profondément dissemblable. Chez les animaux supérieurs, il était représenté par une mince membrane vasculaire et pigmentaire, formée par un épanouissement de la choroïde et baignée antérieurement par Thumeur aqueuse ; dans ces Mollusques au contraire, qui ne possèdent ni cornée oi chambre antérieure, Tiris marque la véritable limite de ^o^ gane visuel. Celui-ci se trouverait donc singulièrement exposé aux injures extérieures s'il n'était protégé que parone pellicule irienne, semblable à celle des Vertébrés, aussi Tiris ofire-t-il ici une structure fort complexe, en rapport avec le rôle nouveau qui lui incombe : il est extérieurement tapissé par la face conjonctivale de la fausse cornée qui se replie de façon à encadrer le bord externe de Torifice pupillaire ; au-dessous de ce bourrelet conjonctival se trouve une lame fibreuse qui représente la portion antérieure de la sclérotique ; enfin, à la partie profonde, s'étend une lame choroidienne et pigmentifère, parfois désignée sons le nom d*uvée. Le diaphragme irien renferme encore d'abondantes fibres

* Boll, loc. cii,

' Hensen, loc. cit. — H. Mûller, Berichi etc. {Zeitsehnfl /. unsf» Zoologie, 1853, t. IV, p. 344).

leçon.] CÉPHALOPODES. 621

musculaires, destinées à assurer les mouvements de dilatation et de contraction de la pupille. Percée au centre de Firis, cette dernière est presque toujours assez large, et revêt des aspects qui varient suivant les genres : circulaire dans les Calmariens, elle est elliptique chez les Onycho^ theutys ^ ; dans les Seiches, elle offre souvent des bords frangés, au moins sur les individus examinés post mortem. Le crislaUin'^ toujours volumineux est sensiblement sphérique ; par sa face postérieure il se trouve reçu dans une profonde dépression du corps vitré ; par sa face antérieure, il vient faire saillie à travers la pupille et s'applique contre riris, de sorte que la a chambre postérieure » est encore plus virtuelle que chez les Vertébrés. Loin d'être simple comme dans ces derniers animaux, la lentille se montre formée par Taccolement de deux hémisphères que sépare une fine membrane ; la partie postérieure est plus développée que la partie antérieure, dont elle se dislingue également par sa structure, car elle possède seule un noyau central, autour duquel s'enroulent des fibres rubanées; enfin ces deux hémisphères paraissent avoir des origines absolument différentes et peut-être trouverait-on dans leur étude organogé nique, esquissée par Hensen ', Tindicalion des véritables affinités morphologiques de Tceil des Céphalopodes *.

* (Contrairement à Topiaioa de Siebold qui Ta mentionnée comme drcolaire dans ce genre.

■ De Blainville, loc, cit, p. 443. — Délie Chiaje, Descriz . t. V et XIX. — Hensen y loc. cit.

• Hensen, loc. cit.

^ C'est probablement en effet dans cette voie qu'il conviendrait de poursuivre les recherches afin d'arriver à une détermination exacte des homologues de la cornée, de la chambre antérieure, etc. Déjà de Blainville semblait vouloir admettre entre ^hémisphère

622 SBIfS DE LA YUB. [Trente-cinqaième

Le plan de contact des deux hémisphères se trouye exté^ rieurement indiqué par un sillon circonférenciei sur lequel vient s'insérer le corps ciliaire qui^ d'autre part, confiae à Tins. Ce corps ciliaire, mentionné dès 1822, par de Blainville S a été l'objet de nombreuses recherches ^ dont les auteurs s'accordent à nous le montrer formé» comme le corps ciliaire des Yertébrés, de deux parties : l'une vasculaire et sinueuse figurant les procès ciliaires, l'autre contractile et circulaire représentant le muscle ciliaire.

Toute la région postérieure du globe oculaire est occupée par l'humeur vitrée, que limite une membrane hyaloîde dont l'épaisseur et l'élasticité varient suivant les genres. L'humeur vitrée forme une masse considé* rable, claire et gélatineuse : on y remarque de minces trabécules filamenteux; sa structure intime paraît fort analogue à ce que nous avons observé dans les animaux supérieurs.

A ces parties essentielles de l'organe visuel il faut encore ajouter les annexes suivantes, dont l'importance est fort inégale :

1"* Le coussinet graisseux ;

cristallinien antérieur des Céphalopodes et la cornée des Vertébrés certains liens de parenté que les travaux des modernes (Heasen, etc.) ont rendus fort probables. Il y aurait ici rapprochement constant entre les deux parties qui ebez les Vertébrés se séparent poar former la cornée d'une part, le cristallin d'un autre c6té et se montrent ainsi chez Tadulte fort éloignées Tune de l'autre, bien que leur origine soit identique, et qu'elles se soient développées toutes deux aux dépens du feuillet externe du blastoderme (Voy. Miloe Edwards, loc, cit, p. 224).

^ De Blainville, loc. cit., p. 443.

2 Huscbke, loc cit. — Délie Ghiaje, loc. cit. — Langer, Ueber eineji Binnen-Muskel des Cephalopoden Auges (SUzungs, der Wiaier Akad. 1850, t. V, p. 324. — Mùller, loc. cit.

leçon.] CÉPHALOPODES. 623

2"" Les muscles oculaires ;

3"" Le nerf optique.

Lorsqu'on cherche à extraire de l'orbite Torgane visuel, on voit qu'il y adhère par une masse jaunâtre ou rosée, qui occupe toute la partie déclive de la fosse orbitaire, entourant non seulement la région postérieure de Toeil, mais encore le ganglion terminal du nerf optique, et rattachant entre elles ces parties qui s'y trouvent comme nog^ées, en même temps qu'elle rend plus intim eleur adhérence aux parois orbitaires. L'aspect de cette masse l'avait jadis fait considérer comme une glande, opinion contre laquelle de Blainville s'était vivement élevé ^, et qui a été reprise par quelques modernes ' ; mais l'observation histologique ^ a prouvé qu'on y chercherait vainement les caractères propres aux organes sécréteurs; on ne doit y voir qu'un amas de tissu adipeux jouant le même rôle que le coussinet qui, chez les Mammifères, s'observe entre les deux feuillets de Taponévrose orbitooculaire.

Les mouvements de l'œil sont assurés par un appareil musculaire complexe, très exactement décrit par Cuvier, Owen, etc. ; de ces muscles, trois sont droits, le quatrième offre une évidente obliquité.

Considéré dans ses caractères essentiels, le nerf optique des Céphalopodes se présente sous l'aspect d'une large et courte bandelette qui, née des régions latérales de la masse sus-œsophagienne, ne tarde pas à pénétrer dans l'orbite pour s'y renfler en un ganglion volumineux ; de la partie

* De Blainville, loc, ciL

* Mayer, Analikt.j p. U3.

' Kœiliker, Entwick. d, Cephalop., p. 103.

624 SBNS DE LA. VUE. [Trente-dnqmème

antérieure de ce ganglion optique s'irradient les nombreux faisceaux nerveux qui vont s'épanouir à la face profonde* de la rétine ^ Sur la région latérp-postérieure de ce même ganglion se montre une petite masse ovalaire d'où se détache un filet grêle, le nerf olfactif; ces deux nerfs de sensibilité spéciale affectent donc ici des connexions intimes et d'autant plus intéressantes qu'elles se maintiendront dans divers autres types de l'embranchement et que nous aurons bientôt à les mentionner chez les Gastéropodes *.

Telles sont les dispositions générales offertes par le nerf optique, mais elles se modifient suivant les genres et, pour prendre une exacte connaissance de ces variations, il convient de les étudier successivement chez les Odtopodes et les Décapodes.

Dans l'Élédone Musqué, si commun sur les côtes méditerranéennes, le nerf optique tire son origine du sillon qm se voit au-dessus du collier postérieur ^ ; il se porte de dedans en dehors, enveloppé par la membrane qui protège le cerveau, puis pénètre dans Torbite et se dilate en un gros ganglion à contours sinueux; les filets ultimes se répartissent d'abord sur deux bandes parallèles, et se perdent enfin dans les couches rétiniennes *. — Chei

* Guvier, loc. aï. — Wharton Jones (LondonandEdinhurghPhilih sophical Magazine^ 1836} a bien décrit Teatrecroisement des fibres dans le ganglion.

' Jules Ghéron, Recherches pour servir à l'histoire du système nerveux des Céphalopodes Dibranchiaux {Afin. se. nat. 1866, T. V, p. 1 et suiv.).

' On sait que le cerveau, ou masse sus- œsophagienne, est relié à la masse sous -œsophagienne par deux paires de connectifs (coll er* œsophagien antérieur, collier œsophagien postérieur).

♦ Jules Ghéron, loc. cit., p. 21.