I CÉPHALOPODES

oiilpe commun, on observe les mêmes caractères; idant le ganglion optique est arrondi, souvent é; le petit ganglion olfactif s*en dislingue aisément, t présente toujours une coloration jaunâtre. ex les Décapodes, et en particulier dans la Seiche, le' optique offre Tapparence d*un court cyKndre presque mdu avec le collier postérieur ; le ganglion optique est

et épais ; un sillon profond le sépare en deux Biens pyriformes. Dans le Calmar, ces lobes s'allongent vêtent Taspect de deux cornes qui, par leur exlré-

donnent naissance aux fibrilles terminales ^ ant aux muscles oculaires, ils sont animés par des spéciaux, les nerfs ophlhalmiques, dont on distingue

groupes : 1° les nerfs ophthalmiques supérieurs le la masse sus-œsophagienne, dans le voisinage des

optiques ; 2"" les nerfs ophthalmiques inférieurs qui t leur origine de la masse sous-œsophagienne et prént, dans leur nombre et leur mode de distribution, ez grandes variations.

us les détails qui précèdent s'appliquent uniquement Céphalopodes Dibranchiaux, car, d'après ce que nous is des Céphalopodes Tétrabranchiaux, il semble que eux familles offrent dans la constitution de Torgane 1 des différences considérables ; mais il est difficile ire exactement ici la part de la vérité. On sait que les ibranches, si communs à Tépoque secondaire, ne sont représentés dans la nature actuelle que par un seul

Ghéron, loc. cU,, p. 69. — Voy. aussi Hensen, loc, cit,, et îr. On the nervous System ofthe AloUusc. Animais {Transactions Linnean Society, t. XVll, 1834).'

CuATiN, Org. des sens. 40

626 SENS DE LA. VUE. [Trente-dnqnièffle

genre [Nautilm)^ confiné ;dans la mer des Indes; les anatomistes ne peuvent donc étudier ce type que rarement et presque toujours sur des individus altérés. Ainsi s'expliquent les divergences des auteurs et les singuliers résultats de leurs observations^ : que Tœil soit porté sur un pédoncule mobile et pourvu de muscles nombreux, on peut aisément l'admettre ' ; mais que le cristallin disparaisse, que l'appareil dioptrique se réduise à Thumeur vitrée, c'est un fait trop exceptionnel, trop formellement contredit par Texamen de tous les animaux voisins pour que nous devions Taccepter. De nouvelles recherches sont indispensables et pourront seules permettre d'exposer , avec une précision suffisante, Thistoire anatomique de ces Mollusques.

Gastéropodes. — Dans la classe des Gastéropodes, Forgane visuel présente encore une structure complexe et rappelle, par le nombre et les rapports de ses parties essentielles, certains caractères propres aux Vertébrés. Cependant la simplification ne va pas tarder à s'aceentuer rapidement et quelques formes aberrantes^ telles que les Oscabrions, semblent même complètement dépourvues d'yeux ^.

* Owen, On the anatomy of the fearly Nautilus, — Id., Mémoirt sur Vanatomie du Nautile {Annales des sciences naturelles^ 183», t. XX VIII, p. 139). — Valencienaes, Nouvelles Recherches sur U Nautile {Archives du Muséum, t. II, p. 289). — Macdonald, Ontf^^ anatomy of the Nautilus umbilicatus {Philosophical transactions, 1855i p. 278). — Hensen, loc. cit.

* On sait que TcBil du Loligopsis est également pédoncule. - Voy. Rathke, in Mémoires présentés à VAcadémiede Saint-Pétersbourg, t. II, 1835.

* D'après Gegenbaur {Manuel d'anatomie comparée, p. 484) 1« Vennets mériteraient sous ce rapport d'être rapprochés des OsctbrioDs; l'auteur allemand tombe ici dans une erreur profonde, cir

leçon.] GASTÉROPODES. 627

La situation de ceux-ci peut du reste varier dans des limites assez considérables ; elle se trouve déterminée par la configuration de la région céphalique et surtout par le nombre des tentacules. Dans les genres qui possèdent quatre dé ces appendices, l'œil est porté à l'extrémité des grands tentacules ou tentacules de la première paire : les Hélices, les Arions, les Parmacelles, les Limaces, en sont d'excellents exemples. Dans les espèces bitentaculées, les yeux se trouvent situés tantôt à la base des tentacules comme chez les Limnées et les Physes, tantôt sur leur côté, comme dans les Cérilhes ; les Vertiges offrent à cet égard une curieuse exception, car bien que réduits à deux tentacules comme les précédents, ils possèdent des yeux franchement apicilaires et non plus basilaires ou latéraux ; dans les Strombes, où les deux tentacules se bifurquent supérieurement, l'œil se trouve à l'extrémité de la petite branche ; enfin chez les Aplysieset lesPleurobranches, il est appliqué sur les téguments céphaliques, de chaque côté de la nuque.

On devine que ces variations dans la place occupée par l'organe ne laisseront Fig. us. — OEii de pas d'influer sur le mécanisme de la l^'^^^^^rTn^rt vision, car lorsque l'œil sera situé à op^j--^ ^^^^^^ l'extrémité d'un long tentacule mobile, il pourra se porter dans les diverses directions, permettant ainsi à Tanimal d'explorer rapidement les points voisins, tandis que lorsqu'il sera sessile, il ne recueillera que les

il y a près de vingt ans que M. de Lacaze-Duthiers a établi l'existence des yeux chez les Vermets (De Lacaze-Duthiers, Mémoire sur ranatomieei Vembryologie des VermetSy p. 251, pi. VI, 1860).

628 SENS. DE LA. VUE. [Trente-cinquème

rayons qui tomberont directement sur la cornée et, pour modifier i^amplitude du champ yisuel, des mouvemenb ae translation du corps ou de déplacement de la tête deviendront nécessaires. Les Quadritentaculés , les Vertiges, etc., sont dans le premier cas * ; le second s'observe chez la généralité des autres Gastéropodes'.

Le bulbe oculaire comprend les parties suivantes :

l'^La sclérotique,

2** La cornée,

3° La choroïde,

4** La rétine,

5*» L'iris,

6" L'humeur aqueuse,

7** Le cristallin,

8° L'humeur vitrée.

La sclérotique est généralement grisâtre, plus épaisse dans les Limaces que dans la plupart des autres genres ; perforée dans sa partie postérieure pour donner passage au nerf optique (fig. 118, n), elle reçoit en avant la cornée qui s'y insère suivant une ligne circulaire.

La structure histologique de cette membrane se résume en un feutrage lamineux, médiocrement dense, fonné d'éléments très fins et parsemés de granulations grisâtres.

La cornée, toujours fort mince, possède un rayon de courbure inférieur à celui de la sclérotique. Dans les Limaces, les Vitrines, lesZonites, lesBulimes, elle se distingue

* Oq devrait peut-être y ajouter les Strombes, en raison de la biûdlté de leurs tentacules.

' 11 existe à cet égard divers degrés dans rimmobilité de l'œil; ainsi dans les Llmnées, le mamelon basilaire est érectile et peut permettre à l'organe de légers déplacements.

leçon.] GASTÉROPODES. 629

aisément; chez les Testacelles et les Nérites, son étude exige parfois quelques précautions et demande à être poursuivie sur des animaux vivants ou fraîchement tués.

La choroïde se trouve comprise entre la sclérotique et la rétine ; on y distingue deux couches : l'une cellulofibreuse, constituée par des éléments fusiformes et mesurant 10 (A en longueur, l'autre pigmentifère et intimement unie à la rétine. Divers auteurs allemands ont eu l'étrange idée d*assimiler les cellules allongées de la première couche à des bâtonnets optiques, et de décrire ainsi deux rétines : 1* une rétine interne^ située entre la choroïde et le corps vitré ; 2* une rétine extetne, disposée entre la sclérotique et la choroïde ; la première eût été seule affectée à la réception des impressions lumineuses; quant au rôle de la a réiine externe )>, on évitait généralement de le définir. Ce ne sont pas seulement les résultais de l'observation directe, ce sont encore et surtout les plus simples enseignements de la physiologie qui eussent dû mettre ces anatomistes en garde contre des conceptions dont j'aurais jugé inutile de vous entretenir, si nous ne devions bientôt les retrouver, singulièrement amplifiées, à propos de certains animaux voisins.

La véritable rétine, la seule de toutes les membranes oculaires à laquelle on puisse réellement donner ce nom, se déploie entre la choroïde qui l'enveloppe à Texlérieur, et le corps vitré contre lequel elle s'applique intérieurement ; on y reconnaît trois zones principales ^ : la première est constituée par des fibrilles nerveuses ; la seconde est formée de cellules ganglionnaires ; la troisième représente la

^ Ces trois couches pourraient peut-être se subdiviser à leur tour en assises secondaires.

630 SENS DE LA VUE. [Trente-cinquième

membrane de Jacob et se montre composée d'éléments bacillaires intimement accolés les uns aux autres ^.

L*iris s'observe surtout très facilement chez les Paludines, les Murex, les Slrombes. Il limite une pupille circulaire ou elliptique, et n'offre plus la même complexité que dans les Céphalopodes : c'est un simple repli de la choroïde passant au-dessous de la cornée, en avant de la ligne qui marque rinsertion de celle-ci sur la sclérotique. L'examen microscopique le montre uniquement formé de fibrilles très ténues et d'abondantes cellules pigmentifères ; on n'y trouve pas trace d'éléments musculaires. Peut-être devons-nous surtout imputer leur absence à l'imperfection de nos moyens de recherches et à la difficulté qu'on éprouve dans la dilacération de ce tissu qui se rompt sous le moindre effort, car quelques résultats expérimentaux semblent indiquer des variations appréciables dans le diamètre de la pupille.

L'iris et la cornée circonscrivent un espace auquel on ne peut guère refuser le nom de chambre antérieure, bien que son étendue soit toujours des plus minimes. Cette cavité renferme-t-elle une humeur aqueuse? Bien que le fait paraisse vraisemblable même à priori^ sa constatation est cependant des plus délicates et les auteurs ont indéfiniment

' Babuchin, Ueher den Bau der Netzhaut einiger LungenschneekeR '{Sitz, d. Wien. Akad., 1865, t. LU, p. 1). — Leydig, Zur Anatomie und Physiologie der Lungenschnecken {Archiv f. mikr, Jnotomie^ 1865, t. I, p. 54). — Hensen, loc. dU {Zeitschrift f, tDiss.Zo(h logie, 1865, t. XV, p. 219). — Id., UeberdenBaudes SckneckenaugeSf etc. (Archiv f, mikr. Anatomie, 1866, t. II). — Huguenin, Uther das Auge von Hélix pomatia {Zeitschrift f. wiss. Zoologie, i872, t. XXII, p. 110). — Fiemming, Zur Anatomie der Landschneckair Fuller und zur Nevrologie der Mollusken (Id., p. 367). — Leuckart, /oc. cit, (Handbuch von Graef u. Sœmisch),

lecon.1 GASTÉROPODES. 631

varié sur ce point. Leurs divergences doivent sans doute être attribuées aux espèces qu'ils observaient et qui, presque toujours, se réduisaient à des Hélices, des Paludines ou des Limnées ; or, chez ces animaux la chambre antérieure est à peine indiquée et rien n*est plus difficile que d'y reconnaître l'existence de Thumeur vitrée. Au contraire, prenez un Cyclostome, ponctionnez avec soin la cornée sur sa face latérale et vous donnerez issue à un liquide transparent qui, d'après sa réfringence, ne semble posséder qu'une faible densité et mérite évidemment le nom d'humeur aqueuse.

Le cristallin des Gastéropodes est connu depuis Tépoque de Swammerdam ^ et parait exister dans tous les types étudiés jusqu^à ce jour.D*aprèsLespès', il ferait défaut chez la Nérite fluviatile, mais cette exception est tellement bizarre qu'elle ne doit être mentionnée que sous les plus expresses réserves.

Toujours diaphane, le cristallin affecte une forme sensiblement sphérique et possède une structure fort analogue à celle qu'on observe dans les animaux supérieurs : il se compose en efiTel d'une membrane d'enveloppe qui rap-> pelle singulièrement la capsule des Vertébrés et d'une lentille formée de zones concentriques comme chez ces derniers'. La densité des couches lenticulaires augmente de la périphérie au centre^ imprimant à cette dernière région l'aspect d'un véritable noyau.

* Swammerdam, Biblia naiurœ, 1. 1, p. 105.

* Lespès, Recheixhes sur l'cnl des Mollusques Qasiéropodes ierm» très et fluviatiles (Joum, conchyl., 1851).

* Les réaciions du tissu cristallinien sont les mêmes que chez les Vertébrés : il devient opaque sous l'iofluence de la chaleur, jaunit par l'action des acides minéraux, etc.

632 SENS DB LA. VUE. [Trente-dnqidème

L'humeur vitrée ^ occupe l'espace limité par la rétine, Tiris et le cristallin; si Ton en juge par ses caractères physiques, ce liquide doit posséder une densité tégument supérieure à celle de l'humeur aqueuse. La membrane hyalolde s'accole* si intimement au cristallin en avant, à la rétine en arrière, qu'il est fort difficile de la distinguer. Chez les • Limnées, l'examen microscopique fait découvrir des filaments trabéculaires m sein de l'humeur vitrée; mais cette apparence est si vague^ en éprouve tant de difficultés à la retrouver dans lés Hélices et les* Limaces, qu'il serait imprudent d'en tirer aucune déduction applicable aux affinités morphologiques de ces parties.

Quand on se borne à considérer les Physes dont le nerf optique ne cesse de posséder une autonomie complète, oa ' les Éolidiens, chez lesquels les yeux et les ganglions cérébroîdes sont intimement unis, on peut aisément tracer la voie que suivront les impressions lumineuses, distinguer même dans le centre percepteur la région qui les centralisera. Mais il en est tout autrement pour la généralité des Gastéropodes^ et durant fort longtemps on s*est mépris de la manière la plus absolue sur les rapports comme sar le trajet du nerf optique : lorsqu'on dissèque le tentacule oculifère d'une Limace ou d*uhe Hélice, on découvre un tronc volumineux qui parcourt cet appendice dans toate sa longueur et semble devoir se terminer dans l'organe visuel ; celte opinion, qui a régné longtemps dans la science ^, est entièrement fausse, et pour s'en con-

* Krohn, Ueher das Auge der lebendiggebôhrenden Sumpf^chneeU (MuUer*s Archiv, IV, 1837).

«De 1720 à 1831.

iaçon,] GASTÉROPODES. 63a

▼aiocre il suffit d'examiner avec soin la partie terminale du tentacule. On constate alors que Toeil n'occupe pas exactement le sommet de l'appendice, mais se trouve légèrement refoulé sur le côté ; quant à la région apicilaire proprement dite, elle est occupée par un renflement volumineux, hérissé de papilles et recevant à sa base le tronc nerveux que nous avons suivi dans toute la longueur du tentacule ; or ce bouton terminal est, nous le savons, attribué au service d*un sens spécial : c'est à sa surface que sont recueillies les impressions odorantes et, par suite, le nerf qui s'y termine représente simplement le nerf olfactif^. Où se trouve donc le nerf optique? Pour le découvrir, dégageons soigneusement des tissus voisins Textrémité postérieure de la coupe sclëroticale : nous y distingnons, vers le pôle interne du globe oculaire, un petit renflement ganglionnaire ; près de ce « ganglion optique » nous voyons p&rtir un mince filet qui se dirige sous un angle fort aigu à la rencontre du nerf olfactif qu*il accompagnera jusqu'aux ganglions cérébroîdes. Le « nerf optique », dont nous connaissons maintenant la terminaison et les rapports, s'accole donc, dans la presque totalité de son parcours, au nôrf olfactif; ces connexions

* Au nerf tentaculaire se trouvent encore accolées quelques fibres chargées d'assurer la mobilité de la région péri-oculaire et d'y recueillir des impressions de sensdbUité générale ; ce sont donc de véritables filets ophthalmiques, mais autrefois on les considérait comme des rameaux ultimes du nerf optique. Cette singulière doctrine, â*âprè8 laquelle un nerf de sensibilité spéciale eût fourni des filets cutanés, musculaires, etc., ne peut plus être défendue aujourd'hui et nous savons^ par les recherches de M. de Lacaze-Duthiers, que ces faisceaux sont complètement indépendants du nerf optique (Voy. de Lacaze-Duthiers, Du système nerveux des Mollusques Gas- UnipodtSy in Archives de Zoologie expérimentale ^ 1872, 1. 1, p. 446).

■ Voy. la figure 54, page 269.

634 SENS DE LA VUE. [Trente-cinquième

intimes, que nous avions d'ailleurs rencontrées déjà chez les Céphalopodes, expliquent comment les observateurs ont si longtemps confondu ces deux nerfs ou, pour parler plus exactement, comment ils ont été conduits à accorder au nerf tentaculaire une fonction qu'il ne saurait aucunement remplir, puisqu'il se termine à une distance notable dn globe oculaire.

On ne peut se borner à indiquer le point d'arrivée du nerf optique, ou à décrire ses relations générales; il faut encore déterminer quelle est, dans le centre percepteur, la région dont il émane et vers laquelle il conduit les impressions qu'il est chargé de transmettre. Si nous examinons attentivement le « cerveau » d*un de ces Mollusques, que ce soit une Limnée, une Paludine ou une Hélice, nous distinguerons sans peine, sur chacun des deux ganglions qui le forment, trois mamelons ou lobules, régulièrement disposés d'avant en arrière. Comparons à l'aide du microscope la structure de ces cornes cérébrales et nous constaterons entre elles une importante différence : tandis que la corne antérieure est formée de petites cellules, les deux autres mamelons se montrent constitués par des éléments volumineux ; ce résultat, rapproché des notions fournies par Tétude des centres nerveux des Vertébrés, permettraient presque de localiser déjà sur ce lobule antérieur des phénomènes sensitirs. Toutefois^ nos connaissances sur l'histologie comparée du système nerveux sont encore si vagues^ si rudimentaires, qu'elles ne sauraient nous autoriser à formuler une pareille hypothèse sans en chercher immédiatement la confirmation dans l'étude des nerfs qui naissent de ce lobule ; examinons-les et voyons s'ils sont, en effet, destinés à apporter au centre percep-

leçon.] GASTÉROPODES. 635

teur les éléments de sensations spéciales : le premier nerf qui se détache de ce lobule est le nerf tentaculaire que nous savons être presque exclusivement affecté au service de la sensibilité olfactive, puis vient le nerf acoustique ; écartons légèrement ces deux nerfs l'un de Taulre, séparons-les du tissu conjonctif ambiant, et, près du point où le nerf olfactif prend naissance, nous allons découvrir l'origine d'un autre filet qui raccompagnera durant tout le trajet qu'il doit parcourir, et ne l'abandonnera que dans le Toisinage de Toeil auquel il est destiné : c'est, en effet, le nerf optique qui natt ainsi près de ce nerf olfactif avec lequel il ne cesse d'affirmer de si constantes relations.

Au point de vue de la morphologie du système nerveux, il est extrêmement remarquable d'observer, chez des êtres inférieurs, une semblable localisation dans les fonctions des centres percepteurs, et l'on ne saurait trop insister sur la haute valeur de ce « lobule de la sensibilité spéciale » dont nous devons la connaissance à M. de Lacaze-Dutbiers ^.

Ici comme dans les Céphalopodes, le nerf optique présente de légères variations suivant les types chez lesquels on l'examine; nous ne pouvons mentionner toutes ces modifications secondaires, cependant il convient de rappeler Texistence d'un canal qui parfois s'étend dans toute la longueur du nerf, qui souvent, au contraire, se termine en cœcum à une faible distance de Foeil ^. Cette disposition ne doit d'ailleurs pas nous surprendre, car elle

* H. de Lacaze-Dulhiers, Du Système nerveux des Mollusques Gastéropodes pulmonés aquatiques et d^un nouvel organe d'innervation {Archives de Zoologie expérimentale, 1. 1, 1872, p. 448).

* G^est ce qui s'observe chez divers Palmonés (Lespès), dans rOmbrelle (G. Moquin), etc.

636 SENS DE LA VUE. [Trente-cinquième

nous a été précédemment offerte par le nerf acoustique de ces mêmes animaux.

En dépit de la complexité qui caractérise Tappareil optique des Gastéropodes, d'illustres naturalistes leur ont formellement refusé l'exercice du sens dont nous poursuivons rétude : pour Aristote, pour Pline, poiir Rondelet, ces Mollusques eussent été complètement aveugles. Les plos vulgaires expériences suffisent à faire justice de cette prétention: dirigez un faisceau lumineux sur une Paladiae qui rampe dans Tobscurité; aussitôt elle se retirera brasquement ; opérez Tablation de rœil, la même influence deviendra impuissante à déterminer la moindre réaction. Interposez la main entre une Limace en marche et la lumière qui Téclaire, immédiatement vous la verrez se contracter, puis demeurer immobile. Placez un obstacle sur le chemin d'un Colimaçon : il s'arrêtera, reculera, fera un détour souvent considérable pour éviter la pkrre ou le bâton que vous aurez ainsi disposé devant lui. La vision est évidente, mais il faut ajouter qu'elle est assez imparfaite; examinez les manœuvres du Mollusque dans la dernière expérience : ce ne sera jamais que parvenu très près de l'obstacle qu'il commencera à l'apercevoir et à donner quelques signes d'inquiétude, il est donc myope et oons pouvions pressentir ce caractère d'après la constitution même de l'appareil optique : le degré de courbure de la cornée, la sphéricité du cristallin, le faible développement de rhumeur aqueuse, tout indique dans les milieux oculaires une réfringence considérable et concourt à démontrer que l'œil se trouvera normalement adapté pour la vision rapprochée, sans que cette disposition puisse être modifiée par

)eçon.j HÉTÉROPODES. 637

le jeu d'un appareil semblable à celui qui existait chez les Vertébrés et dans les Céphalopodes •

HÉTÉROPODES. — L*Œil dcs Hétéropodes est infiniment plus simple que celui des Gastéropodes ; cependant il ne laisse pas de posséder une structure assez complexe et justifie, par rintérét qu'il présente, les nombreux travaux qui lui ont été successivement consacrés *.

Toujours allongé, parfois même légèrement claviforme, le bulbe oculaire ^ se compose des parties suivantes :

1* La sclérotique ;

2* La choroïde ;

3* La rétine ;

4"* Le cristallin et sa capsule ;

5* L'humeur vitrée.

La sclérotique est assez épaisse, d'un blanc sale ou d'un fpis jaunâtre ; perforée en arrière pour le passage du nerf optique, elle offre en avant une large échancrure par laquelle le cristallin et sa capsule viennent faire saillie au

* Kroho, Femere Beitrage zur Kermtniss des Schneckenauges {Mulieri Archiv, 1839, p. 332, pi. X, etc.) — Milne Edwards, Sur Vorgafâsaiion de la Carinaire (Annotes des sciences naturelles, 2' série, 1842, t. XVm, p. 325, pi. XI). — Huxley, On the Morphology of the cephahus Mollusca as illustrated hy tfie Anatomy of certains Heteropoda andPteropoda [Philosophical transactions, 1853, p. 35, pi. III). — R. Leuckart, Zoologische Untersuchungen. Giessen, 1854. — Gegenbaar, Untersuchungen ùber Fleropoden und Heteropoden, Leipzig, i85i. — Keferslein, Untersuchungen ùber Neidere Seethiere (Zeitschrift f, wiss. Zoologie, 1862, t. XII, p. 133). — Hensen, loc, cit. (Zeitschrift f, wiss. Zoologie, 1865, t. XV, p. 211). — Boll, Beitrage zur vergl. Histologie des Molluskentypus (Archiv f, mikr. Anatomie, 1869).

' L'œil est généralement situé à la base des tentacules et porté sur une petite saillie spéciale (Atlanta, Carinaria, etc.)*

638 SENS DE LA VUE. [Treato-cinquième

dehors ; sur ses parties latérales s'insèrent les muscles de rœil. Cette membrane est formée de tissu lamineux dense.

La choroïde renferme dans ses mailles un pigment abondant ^ et s'accole par sa face externe à la sclérotique qu'elle accompagne sur toute son étendue ; intérieurement elle se moule sur la rétine et semble même se confondre avec la membrane excitable.

Celle-ci présente sa structure ordinaire; la zone de Jacob est formée d'éléments bacillaires faciles à distinguer et offrant une belle teinte pourpre •

Volumineux et sphérique, le cristallin est entouré d'une capsule mince et diaphane qui le recouvre exactement, s'engage avec lui dans l'échancrure de la sclérotique et ferme en avant le globe oculaire ; aussi divers auteurs^ ontils décrit celte cristalloïde antérieure comme une véritable cornée ; rien n'est moins exact, et l'observation des Firoles ou des Carinaires établit clairement que cette tunique s'étend sur toute la région postérieure de la lentille dont elle représente la capsule^.

La choroïde s'arrétant au même niveau que la sclérotique, il n'existe pas trace d'iris et l'amplitude du champ visuel n'est limitée que par le diamètre de l'ouverture scléroticale livrant passage à la capsule et au cristallin.

Considéré en lui-même, ce dernier se montre composé

1 La matière colorante est parfois très inégalement répartie sur les divers points de la coque choroïdienne et peut ainsi déterminer U formation d'un véritable tapis.

' Voy. Huxley, On the morpfiology of the cephalous Mollasca as illustrated by the Analomy of certains Heteropoda and Pteropoia (PhiL Transact,, 1853, p. 35, pi. III).

' M il ne Edwards, loc, cit.

leçon.] PTÉROPODES. 639

de couches concentriques qui augmentent de densité de la périphérie au centre, formant dans ce dernier point un Téritable noyau. Une couche épithéliale sépare la lentille de la cristalloîde antérieure et rappelle ainsi, dans les moindres détails, l'organisation propre aux animaux supérieurs.

L'énorme cavité comprise entre la cristalloîde postérieure et la rétine se trouve remplie par une abondante humeur vitrée, claire et gélatineuse^ renfermée dans une mince membrane hyaloide.

De puissants muscles rétracteurs et protracteurs se fixent sur les côtés du globe oculaire et lui donnent une grande mobilité. — Quant au nerf optique, il natt de la masse cérébroîde et présente une étendue variable suivant les différents genres ^.

Ptéropodes. — Chez les Ptéropodes, ce n'est plus seulement la disparition de telle ou telle partie, mais bien l'absence totale de l'organe visuel qu*on observe dans la plupart des cas ^ ; les Creseîdes paraissent seuls posséder de véritables yeux. Quant aux formations auxquelles certains auteurs n'hésitent pas à donner ce nom', et qui existeraient sur les tentacules des Clios ou sur le sac viscéral des Hyales, leur existence est fort problématique ^.

^ Milne Edwards, loc. cit.

* Gegeabaur, Untersuchungen ùber die Pteropoden und Heteropoden, Leipzig, 1852. — Troschel, Beitrage zur Kenntniss d. Pteropo dm (Archiv f, Naturgesch., XX, 1854). — Krohn, Beitrage zur Entwickel, d, Pleropoden, Leipzig, i860.

* Glaas, Traité de Zoologie, trad. franc., p. 698.

* H. Foll n'admet d'organes visuels que chez les Creseis, Voy. H. FoU, Mémoire sur le développement des Ptéropodes [Archives de zoologie expàimentale, t. IV, 1875, p. 151],

640 SENS DE LA VUE. [Trente-cinquitoe

Lamellibranches. — La môme tendance s'observe chez les Acéphales, où les organes visuels deviennent de plus en plus rares. On les rencontre cependant encore dans certains genres [Spondylus^ Pecten^ elc^), et la plupart des auteurs se bornent à les mentionner sans insister sur leur structure dont l'étude, nous allons nous en convaincre, ne laisse cependant pas de présenter un^réel intérêt.

Lorsqu'on examine le bord libre du manteau d'un Pecten^ on y distingue immédiatement une série de corps brillants qui scintillent au milieu des tubercules palléaux et se parent des couleurs les plus éclatantes. Chacun de ces yeux, car il est impossible de leur refuser ce nom, se trcove porté sur un petit pédoncule cylindrique et contractile, dont la longueur dépasse rarement celle des papilles voisines. Le bulbe oculaire est assez régulièrement sphérique et comprend les parties suivantes :

1** La sclérotique et la cornée; 2"* la choroïde et Tiris; S"* la rétine; 4** le cristallin; 5° Thumeur vitrée.

La sclérotique, dont la structure est demeurée si constante dans les groupes précédents, paraît subir ici d'importantes modifications : son autonomie tend à s'effacer, elle se confond souvent avec le tégument général, et Ton peut prévoir le moment où celui-ci sera déflnitivement chargé de la suppléer. Grisâtre et fibreuse dans sa portion postérieure, elle s^amincit en avant, devient diaphane, accentue sa courbure et mérite ainsi le nom de cornée sur cette région antérieure.

Au-dessous de la sclérotique, on rencontre immédiatement la choroïde, dont l'épaisseur est considérable si on la compare à celle des autres tuniques oculaires, et dont les

leçon.] LAMELLIBRANCHES. 641

cellules renferment des granulations pigmentaires répondant aux trois colorations suivantes :

l"" Pigment jaune d'ocre; 2'' pigment rose rougeàtre; 3* pigment brun.

Ces teintes sont énumérées dans Tordre qu'elles occupent de dehors en dedans, c'est-à-dire de la couche sciéroticale vers la choroïde ; parfois elles se mêlent plus ou moins et cette modification, jointe aux relations qu'affectent entre elles les cellules pigmentaires, explique les divergences des auteurs à ce sujet. Très souvent la teinte jaunâtre de la zone extérieure se trouve rabattue par des granulations brunes ; la zone moyenne varie du rose-saumon au rouge-amarante ; quant à la couche profonde, sa coloration demeure constante au brun-marron. Si, du contenu de ces éléments, on passe à leur forme, on voit qu'elle présente des types assez variés : tantôt arrondies, tantôt irrégulières ou sinueuses, les cellules tendent parfois vers la forme fibreuse et s'allongent en fuseaux, en prismes cylindroldes, etc. Ce sont évidemment ces dernières cellules qui ont été décrites par quelques auteurs allemands comme des « formations baciiloïdes », des a bâtonnets choroldiens », etc. ; mais il n'est aucun besoin dMnlroduire de pareils néologismes dans l'histoire de la choroïde, car ses éléments se présentent ici sous des aspects qui, pour être variables, ne sont pas nouveaux pour nous, Tétude des Vertébrés et des Gastéropodes nous les ayant déjà fait connaître.

En décrivant ces formes spéciales, les auteurs auxquels je fais allusion se proposaient surtout d'expliquer le scintillement qui se montre avec la plus grande constance dans les yeux des Pectm et leur donne un reflet métallique ou vert-émeraude des plus brillants. Or ce miroir, ce a tapis »,

Chatin, Org. des sens. 4i

5(2 SENS DE LÀ VUE. [TrentecinqaièmA

se retrouvé aussi chez un grand nombre d'animaux supérieurs et Texamen histologique n'y a jamais fait découTrir de formations semblables à celles qui existeraient dans les Acéphales. Nous savons au contraire, par nos études antérieures^ que ce tapis est tantôt purement celluleux (Esturgeons, Chimères, Carnivores), tantôt celluleux et fibreux (Ruminants, Solipèdes, Cétacés) ; chez les Peclinides il ne s'écarte pas du plan général, et rentre même assez exactement dans la première des deux divisions qui viennent d*étre mentionnées; peut-être Tapparence fibroîde de certains de ses éléments pourrait-elle, à la rigueur, le rapprocher du second groupe ; mais quant à le considérer comme un type spécial de « tapis bacillaire », de tapis formé par des bâtonnets, je crois que ce serait tenter une innovation dangereuse, car elle établirait une inévitable confusion entre la choroïde et la couche voisine des bâtonnets rétiniens.

Le tapis, généralisé dans ces Mollusques comme chez quelques Vertébrés, emprunte d'ailleurs à la variété des pigments une nouvelle cause d'éclat, aussi serait-il difficile de lui assigner des teintes bien fixes; cependant je Tai vu le plus souvent d'un jaune doré, mêlé de rouge, dans le Pecten Jacobœtis^ d'un bleu argenté, rabattu de violet, dans le Pecten maximuSy etc.

Sur la face interne de la choroïde se trouve la rétine, avec laquelle elle affecte des connexions tellement étroites que le plus souvent, en s'efforçant de découvrir la zone bacillaire, on n'aperçoit que des éléments pigmentifères dont le contenu se répand sur Tensemble de la préparation et fait disparaître jusqu'à la dernière trace des bâtonnets. Il faut opérer sur des yeux 1res frais, les enlever rapidement, les

toçon.] UMBLLIBRANCHES. «43

fendre verticalement, puis séparer la rétine de la choroïde ^ ; une dilacération convenable permet alors d'examiner les éléments isolés, qu'une coupe équatoriale présente souvent m siiUf avec une netteté suffisante. Ces sections réussissent surtout lorsque Toeil a été durci dans une solution très faible d*acide chromique ; à la vérité, certains caractères secondaires ne peuvent plus être alors appréciés ; mais la forme des éléments, leurs rapports, etc., sont encore suffisamment distincts et la cohésion acquise par Tensemble de Torgane écarte les plus fréquentes causes d'insuccès. -Lorsqu'on est parvenu, au moyen de ces procédés, à isoler la couchebacillaire, on acquiert immédiatement une première notion dont l'importance n'échappera à aucun histologiste : les éléments qui la composent présentent, dans leur forme et leur structure, un type assez constant pour qu'il soit inutile de chercher à les distinguer en bâtonnets et en cônes comme chez les Vertébrés ; on peut donc les décrire sous le nom commun de bâlonnets, et si quelques variations, sur lesquelles je reviendrai dans un instant, semblent ébaucher les premiers indices de cette différenciation morphologique, elles sont trop rares et trop secondairespour justifier ici une semblable distinction.

Chacun de ces bâtonnets se compose de deux parties : Tune interne, pâle et molle, effilée, semée de granulations, confine aux régions internes de la rétine ; l'autre externe, généralement plus large que la précédente, transparente, vitreuse, légèrement réfringente sur le frais, plonge dans une cellule choroïdienne qui s'accole à ses bords et s'y

^ Joannes Ghatin, Sur la structure et les rapports de la choroide et de la rétine chez les Mollusques du genre Pecten {Bulletin de la Société Philomatique, 1877).

644 SENS DE LA YUB. [Trente-cinquiènifr

sépare en longues franges dont Tensemble figure un véritable calice. Cet engainement de la partie extérieure des bâtonnets par les éléments pigmentaires explique comment certaines préparations, sur lesquelles on s'attend à trouver un lambeau de la rétine, n'offrent aucune trace de cette dernière, mais présentent un élégant réseao semblable à une mosaïque régulière : ce sont les éléments profonds de la choroïde qui se montrent par leurs faces externes et masquent les corps bacillaires situés au-dessous; la moindre compression suffit pour briser leur trame, et la matière colorante se répandant sur Tensemble des tissus ne permet plus d'y rien distinguer ^ .

Ces rapports des bâtonnets sont constants ; leur forme n'offre que des variations secondaires : parfois la partie externe se rétrécit au point de ne plus atteindre le diamètre de la région interne ; dans d'autres cas, celle-ci s'élargit au contraire et devient claviforme. De toutes cesdifférences, une seule mérite d'élre particulièrement signalée, car elle s'observe sur plusieurs espèces [Pecten Jacobxus^ P. varias^ etc.) et semble indiquer une réelle tendance vers un type organique dont les Vertébrés offrent de nombreux exemples : le bâtonnet, qui se termine en général^ par une pointe unique et plus ou moins allongée, se bifurque alors vers cette même extrémité pour y former deux branches relativement assez longues et revêt une configuration toute spéciale si on le compare aux éléments voisins.

< Ces dispositions, bien remarquables si on les rapproche des résultats fournis par l'étude des Céphalopodes, etc., semblent n'avoir pas échappé à Leuckart. (Leuckart, in Graefé's u, Saemisek Eandbuch.)

leçon.] LAMELLIBRANCHES. 645

Il suffit de rapprocher cette forme rare, presque accidentelle chez les Pecten^ de ces <k cônes jumeaux », si fréquents dans les Vertébrés, si développés surtout chez plusieurs Poissons, pour être frappé de la profonde analogie qui existe entre ces éléments. Que la couche bacillaire des Pectinides ne renferme pas de cônes véritables, le fait ne saurait être nié, mais on doit du moins y reconnaître certains éléments qui paraissent refléter les •caractères propres à ces organites et justifient les réserves -que j'ai cru devoir formuler précédemment.

La couche des bâtonnets constitue non seulement la zone la plus intéressante de la rétine, mais aussi la principale région de cette membrane. Au delà^ se trouve un lacis de fibres variqueuses que Tacide osmique et le chlorure d'or permettent de considérer comme de nature nerveuse ; des cellules ganglionnaires se distinguent vers la base de Tensemble que complètent des fibres minces, allongées, brillantes, de nature conjonctive et représentant vraisemblablement ici des éléments de soutien. L'examen anatomique de la choroïde et de la rétine montre donc, chez les Pecten^ des caractères qui permettent de rapprocher ces animaux du type normal, sans révéler aucune trace des dispositions exceptionnelles que Ton a indiquées, peut- 4tre trop rapidement, chez divers animaux voisins. L'étude des nerfs optiques n'est pas moins instructive et demande à être exposée avec quelques détails ^.

1 Les milieux réfringents présentent à pea près la même constiintion que dans les Gastéropodes, cependant le cristallin est par* fois déprimé. Quant au corps vitré, il renferme de si nombreux filaments qu'il en acquiert presque une apparence celluleuse ; cette particularité avait été signalée dès 1850 par Siebold {Anat, comp.^ p. 259).

540 SENS DE LA VUE. rTrente^nq^^n^

L'origine elle trajet de ces nerfs, qui émanent du tronc palléal, ont été indiqués par Duvemoy ^, et minutieusement décrits par M. Blanchard^. Plus récemment, divers observateurs, appartenant à TÉcole allemande^ ont cherché, s'aidant des ressources de la technique moderne, à compléter leur histoire au point de vue histologique ; Keferstein ^ et Hensen ^ méritent d'être cités au premier rang de ces anatomistes dont les travaux n'ont pas sensiblement étendu les limites de nos connaissances sur le sujet, car ils se sont bornés à insister sur une disposition singulière que Krohn parait avoir signalée le premier^, et qu'ils ont figurée de nouveau^ sans rechercher quelle exacte signification devait lui être attribuée.

Suivant Krohn, chaque nerf optique se fût divisé en deux branches, lors de son entrée dans le petit tubercule oculifère : de ces rameaux^ l'un aurait gagné la rétine, l'autre se serait perdu dans les membranes oculaires ; Keferstein et Hensen ne furent guère plus précis et admirent que la seconde branche était destinée, soit à l'anneau péricristallinien, soit à toute autre partie de l'œil; ils conservèrent d'ailleurs le nom de nerf optique à Tensemble de ces filets nerveux. Pour juger des conséquences d'un semblable rapprochement, il suffit de se reporter aux mémoires de Keferstein sur les Mollusques en général et sur les Gastéro-

* Duvemoy, Mémoire sur le système nerveux des Acéphales, p. 73, pi. II, f. 3, etc. [Mémoires de V Académie des sciences, t. XXIV).

« E. Blanchard, Organisation du règne animal : Mollusques Acé- PHALEs, pi. XXX, etc.

' Keferstein, Untersuch. ùber nieden Seethiere {Zeit, f, wiss. Zoologie, \S62, p. 133, pi. VII).

♦ Hensen, Ueber das Auge, etc. {ibid,, 1865, p. 220).

• Krohn, Ueber Augenahnliche Organ bei Pecten und Spondyha (MuUer's Archiv, 1840, p. 301, pi. XI).

16C0D.] LAMBLLIBRANGHES. 647

podes en particulier. Nous avons vu ^ comment il avait cm pouvoir les doter de deux rétines : Tune interne, seule membrane impressionnable aux rayons lumineux ; Tautre, externe, dont on ne peut deviner le rôle si Ton n'admet avec lui cette conception bizarre d*un double nerf optique se divisant pour former deux couches sensibles et distinctes. Chacun peut apprécier la valeur de ces descriptions, tellement obscures dans les détails, si peu conformes aux plus élémentaires notions de physiologie, que Leydig a déclaré, dès le début, ne pouvoir les accepter et qu'elles ont jeté la plus grande confusion sur Thistoire de l'organe visuel chez les Mollusques. On ne peut même s'empêcher de faire observer que les travaux de Krohn ayant successivement porté sur les différents types de l'embranchement, et sur les Gastéropodes en particulier, cet auteur eût pu trouver dans leur étude des caractères capables de lui faire découvrir quelle interprétation devait recevoir cette apparence, si singulière au premier abord, du nerf optique des Pecten.

Nous avons vu, en effet, comment, depuis Sv^ammerdam * jusqu'à Cuvier ^, les anatomistes, trompés par l'aspect extérieur et par une observation superficielle, avaient décrit comme nerfs optiques les nerfs tentaculaires des Héliciens et autres Pulmonés, jusqu'au moment où les dissections de Millier restituèrent à ces filets leur exacte valeur et montrèrent quel était le véritable conducteur des impressions visuelles*. Si Ton rapproche les résultats deMûller, véri-

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s Swammerdam, Btblia naturs, 1. 1, p. 105, pi. IV. * Cavier, hc, cit. (Mémoires sur les Mollusques). ^ J. MûUer, Mémoire sur la structure des yeux chez quelques Jf•^- Ituques Gastéropodes (Annales des sciences naturelles, 1K31).

648 SENS DE LA VUE. [Trente-cinqaièm^

fiés par tous les zoologistes modernes, des dispositions ol^ servées chez les Pecten^, on voit que dans ces derniers |^ existe aussi deux troncs nerveux accolés Tun à Tauti^ durant la majeure partie de leur course, et se séparant seulement dans le voisinage des organes auxquels i/s sont destinés. De ces deux nerfs, Tun se rend à la rétine, et mérite seul le nom de nerf optique ; lautre se sépare du précédent à la base du tentacule oculifère [P. maximus) ou plus près de l'œil {P. Jacobœus) et se distribue aux téguments ambiants qui lui doivent leur exquise sensibilité. C'est donc un véritable nerf ophtalmique, et son mode de terminaison, comme son rôle physiologique, justifient également ce nom : si Ton traite par le chlorure d'or ou par l'acide osmique une coupe longitudinale du petit tubercule oculifère, on constate que ce rameau se divise en plusieurs fibrilles variqueuses dont les extrémités, légèrement renflées, gagnent les grosses cellules épithéliales disposées à la surface du manteau^; par conséquent, il ne peut y avoir, au point de vue anatomique, nul doute sur la signification de ce nerf qui se termine dans la région périoculaire et jamais dans l'organe visuel. Lorsqu'on vient à l'exciter, on détermine une vive douleur se traduisant par une curieuse réaction qui semble avoir

* Joannes Chatin, Recherches histologiques et physiologiques surk nerf ophtalmique des Pecten (Bulletin de la Société philomatique, 1877).

> L'aspect des fibrilles terminales et des cellules épithéliales, lears rapports et leurs réactions permettent de rapprocher les dispositions observées dans les Pecten, de celles qui ont été décrites dans les Mytilus par Flemming (Flemming, Untersuchungen ùber die Simusepithelien der Mollusken ; in Archiv fur mikrosk. Anatomiey t. VI, 1870, p. 442).

leçon.] BRACHIOPODES ET TUNIGIERS. 549

échappé à tous les observateurs : sous Tinfluence de Tirritation du nerf ophtalmique, les franges ou papilles qui occupent la portion voisine de Toeil se rapprochent et recourbent leurs extrémités de manière à recouvrir Forgane. complètement ou presque complètement, jouant en quelque sorle le rôle de tutamina oculi.

Le nerf optique desPecten n'est donc pas double, comme le pensaient Hensen et Keferstein ; il se trouve simplement accolé à un nerf de sensibilité générale, et ces Acéphales, loin de représenter à ce point de vue une forme exceptionnelle, témoignent au contraire d'une étroite parenté avec les autres représentants du type Mollusque et en particulier avec les Gastéropodes, que nous avons précédemment étudiés.

Brachiopodes et Tuniciers. — Dans les Brachiopodes adultes et sédentaires, les yeux paraissent faire constamment défaut ; mais on les observe souvent dans le jeune âge ^, alors que Tanimal mène une vie libre et errante; puis, à mesure que Tétat parfait s'affirme davantage, on voit la larve se fixer el subir une série de transformations, sous rinfluence desquelles l'œil ne tarde pas à disparaître rapidement. On sait que des faits analogues ont été mentionnés dans quelques Acéphales ^.

Chez les Tuniciers, le genre de vie exerce une action tout aussi évidente sur le développement des yeux, et rien

* J. Mûller, Beschreibung einer Brachiopoden Larve {Archiv fùrAnatomie, 1860, p. 72). — De Lacaze-Dulhiers, Histoire de la Thécidie {Annales des sciences naturelles, 1861, t. XV, p. 325).

s Loven, Bidrag till Kannedomen om utweeklingen of Mollusca acephalalamelUbranchiata{Wettenscaps, Akad, Hond/engfar,! 847, p. 339).

650 SBNS DE LA YUB. (Trente-cinquième leçon.]

n'est plus instructif à cet égard que de comparer les formes libres et les espèces sédentaires.

Dans les premières, dont les Salpes fournissent des exemples bien connus, on observe, à peu de distance du ganglion nerveux, un œil qui présente tous les caractères d'une réelle complexité histologique ^. Au contraire, chez les Ascidies, la vision semble localisée dans de simples taches colorées qui se résument en une petite masse pigmenlaire ^ et s'étagent, en nombre variable, sur les bords de l'orifice d'entrée et sur ceux de l'orifice de sortie. La simplification ne saurait être portée plus loin, mais elle est encore exceptionnelle ; avant de la voir se généraliser et se traduire par des états aussi dégradés, il faut examiner une longue série de formes organiques qui vont nous offrir d'intéressants sujets d'étude.

^ Leuckarl, Zoologische Untersuchungerif t. II, p. 24. * D'après Wiil, cette structure se compliquerait légèrement dans certains genres (Cynthia, Phallusia, etc.).