TRENTE-SIXIÈME LEÇON

SoMMAiRB. — Des organes Tisuels chez les Arthropodes ; considérations générales ; divers types oculaires : œil lentifère et œil rétinien. — Arachnides et Myriapodes. — Crustacés et Insectes : étude spéciale de Tœil rétinien. ~~ Historique; constitution générale; rapports. — Bâtonnet et c6ne. — Théorie de la musculature bacillaire. — Le filament de Ritter chez les Arthropodes. — Anatomie comparée de Tœil rétinien.

Les recherches auxquelles nous avons consacré notre dernière Leçon nous ont montré que l'œil des Mollusques diffère en général assez peu de celui des Vertébrés, et con* serve sensiblement la même structure dans Tun comme Tautre de ces deux embranchements, si bien que, pour observer des formes réellement dégradées, nous avons dft nous adresser à des types tout spéciaux, aux Tuniciers, dont chacun connaît la singulière organisation et les multiples affinités. Cependant nous distinguions, çà et là, certains détails qui nous faisaient pressentir une prochaine simplification : dans les Céphalopodes, toute la région antérieure du globe oculaire semblait faire défaut, et, pour retrouver ses homologues, il fallait se livrer à une minutieuse étude ana-

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lylique^ interroger les premières phases du dévelop pâment, elc. ; dans les Hétéropodes, la même modification reparaissait, s'affirmant davantage et toutes ces parties, que nous avions si longuement décrites chez les Yertébrés : cornée, humeur aqueuse, membrane de Descemet, etc., se trouvaient perdues sans retour; mais^ au delà de celte zone^ nous retrouvions un ensemble peu différent de celui qui nous avait été présenté par les animaux supérieurs : les membranes conservaient leur indépendance, le cristallin et rhumeur vitrée persistaient sans que la rétine dût se modifier pour atténuer par des mesures compensatrices l'absence de l'appareil dioptrique . En dehors de la chambre antérieure, tout semblait donc offrir son aspect normal.

Chez les Arthropodes, il en est tout autrement : la sclérotique et la cornée se confondent avec les téguments ; la choroïde, réduite à sa couche profonde, contracte avec les bâtonnets optiques des relations de plus en plus étroites ; la rétine, enfin, exagère son importance fonctionnelle pour remplacer les milieux réfringents qui viennent de disparaître. On chercherait vainement la trace du corps vitré, du cristallin, etc. ; parfois leurs noms pourront se rencontrer de nouveau dans Thistoire des Arthropodes, mais n'auront d'autre origine qu'une simple erreur de langage causée par de grossières similitudes. Cependant la vision s'exerce, les rayons convergent toujours vers l'extrémité du nerf qui se tient prêt à transmettre leurs vibrations au centre percepteur. Par quel artifice nouveau le fonctionnement du plus déhcat des sens se trouvet-il assuré dans cet appareil qui vient de subir de si graves mutilations ? Fidèle à ses tendances économiques, la nature

leçon.] ARACHNIDES. 65a

se borne à mettre en œuvre les éléments bacillaires dont nous avons déjà pu apprécier la haute valeur et qui se trouvent maintenant exposés à Faction directe de la lumière ; elle en modifle légèrement la région apicilaire, pour la transformer en une microscopique lentille dont la puissance variera suivant Tépaisseur du tégument diaphane qui recouvre cet œil ainsi réduit à ses bâtonnets rétiniens enveloppés de leurs gaines pigmentaires.

Telle est la forme propre aux Insectes et aux Crustaeés; mais, depuis le commencement de nos études, nous avons eu maintes fois l'occasion de le constater, la nature progresse par nuances insensibles ; loin de nous faire passer brusquement de Torgane complexe des Mollusques à Tœil rudimentaire qui vient d'être esquissé, elle doit nous acheminer vers ce type nouveau par des formes intermédiaires. Il suffit en effet, pour les observer, dMnterroger les deux autres classes de Tembranchement des Arthropodes : dans les Arachnides et dans les Myriapodes, le cristallin persiste, complétant avec la cornée tégumentaire, la choroïde et la rétine, un ensemble auquel on peut donner le nom a d'œil lentifère » et dont la signification est des plus intéressantes, car il ne diffère de l'œil des Mollusques et des Vertébrés que par l'absence du corps vitré. Cette forme ne se rencontrera que rarement chez les Insectes et les Crustacés, toujours caractérisés par <' l'œil rétinien » dont je décrivais la structure il y a peu d'instants.

Le groupe naturel des Arachnides présente donc une importance considérable au point de vue de la morphologie générale de l'organe visuel : s'il rappelle par quelques détails la constitution propre aux animaux supérieurs, il

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témoigne plus nettement encore des liens étroits qui le rattachent aux autres Articulés et nous prépare aux modifications que nous aurons bientôt à y relever. Durant trop longtemps» les idées les plus fausses ont régné dans la science à ce sujet ; elles ont été pleinement effacées par les travaux qui se sont succédé depuis trente ans et auxquels nous devons de pouvoir exposer aujourd'hui, dans ses moindres détails, la structure qui, chez ces animaux ^, caractérise Torgane visuel.

Les meilleurs sujets d*étude sont fournis par la famille des Scorpionides : dans ces animaux, en effet, il existe des yeux nombreux (de trois à six paires) et placés, les uns sur le milieu du céphalothorax, les autres à droite et à gauchCi sur le bord frontal. Leur anatomie, ébauchée par Mûller * et Brants ^, a été complétée par les belles recherches de M. Blanchard^ auxquelles se trouvent empruntés la plupart des détails suivants. Dans le Scorpion commun, ouScorpio occilanus, les deux yeux principaux occupent le centre du bouclier céplialothoracique, sur les flancs duquel s'étagent trois petits yeux latéraux; le globe oculaire se trouve complètement entouré par le tégument général qui passe au-devant de lui en s'amincissant pour figurer une cornée à laquelle on serait tenté d'accorder tout d'abord une véri-

Blanchard, De VOrganisation du régne amma2 : Abacbnides. — Leydig, Zum feinern Bau der Arthropoden (MûUer*s Archiv, 1855).

— Id., Tafeln z. vergL Anal. NervensysU u. sinnesorganen (l« Wurmer und Gliederfusslerj 1864, etc.

' Mùller, Zur vergleichenden Physiologie des Gesichtssinnes, 1826.

— Id., Sur les yeux et la vision des Insectes^ des Arachnides et des Crustacés {Annales des se, anat,^ i" série, t. XVII).

• Brants, Bijdraje tôt de Kennis van de einvoudige Oogen der gelede Diemen (Tijdschrift ovor Naturslijke GeschiedeneSf t. IV, 1837). ♦Blanchard, toc. cit.

leçon.) ARACHNIDES. 655

table indépendance: en réalité, elle représente simplement une lamelle cutanée, transparente et vitreuse ; examinée à un fort grossissement, elle offre une structure feuilletée qui la rapproche de la « cornée » des Crustacés. Elle recouvre le cristallin comme une calotte et se montre plus épaisse sur les bords que vers le centre.

Au-dessous de cette plaque cornéenne, se trouve le cristallin dont la forme n'est pas aussi régulièrement sphérique que Timaginait MûUer : la mensuration exacte de ses deux diamètres permet d'affirmer que son axe vertical l'emporte d'une quantité très appréciable sur son axe horizontal. Il est résistant et prend une teinte jaune quand on le plonge dans ralcool, les acides, etc.

Une large zone se développe en arrière de la lentille : translucide durant la vie, opaline ou même blanchâtre ^près la mort, elle confine à la rétine, et décrit en avant une large courbe moulée sur la convexité du cristallin. Trompés par sa situation et par ses rapports, les anatomisles du commencement de ce siècle crurent pouvoir la décrire comme une véritable humeur vitrée ; si sa position excuse un pareil rapprochement, son origine oblige à le repousser : ce sont les extrémités libres des bâtonnets rétiniens qui, s'allongeant et se transformant en pièces réfringentes, viennent par leur assemblage constituer cette masse brillante qui encadre ainsi le cristallin dont elle devra bientôt remplir le rôle, en même temps que celui du corps vitré. Mûller avait déjà parfaitement entrevu sa véritable nature, et tous les histologistes contemporains ont pu vérifier la justesse de ses vues et l'exaclilude de ses observations.

£n arrière de cette région se succèdent les diverses

656 SENS DE LA VUE. (Trento-tizièiiie

zones rétiniennes : couches de cellules ganglionnaires, de fibres nen^euses, eic. La choroïde recouvre extérieurement la membrane excitable et pénètre entre ses bâtonnets que leurs calices pigmentaires accompagnent aussi constamment que chez les animaux supérieurs.

Le tissu choroîdien ne renferme pas seulement des éléments conjonctifs et des cellules pigmentaires^ il contient encore des fibres musculaires qui présentent une réelle importance : lorsque la choroïde se prolonge en avant du cristallin pour y former une manière d'iris, ces éléments contractiles raccompagnent sur cette nouvelle région, encadrant la lentille et l'orifice pupillaire, afin de permettre à la première de modifier sa courbure et au second de régler son amplitude suivant l'intensité du faisceau lumineux. Cette structure est commune aux yeux frontaux et latéraux; toutefois, la convexité de la lamelle cornéenne semble plus accentuée dans ces derniers.

La direction des nerfs optiques se trouve déterminée par la situation des yeux auxquels ils se rendent, aussi les distingue-l-on comme ces organes en médians et latéraux ; ils possèdent d'ailleurs une origine commune et naissent les uns et les autres des ganglions cérébroîdes.

Les nerfs optiques médians émergent en dehors des nerfs pharyngiens; ils sont courts et volumineux. Les yeux médians étant situés presque directement au-dessus du cerveau, ces filets suivent un trajet vertical et viennent s*épanouir sur la rétine, sans avoir donné naissance à aucune branche secondaire.

Quant aux nerfs optiques latéraux, ils partent des angles antérieurs des ganglions cérébroîdes ; toujours grêles, ils se dirigent vers la base des chélicères, se contournent en

leçon.] ARACHNIDES. 657

dehors, puis se partagent en trois branches destinées aux yeux latéraux ^. Chemin faisant, ils paraissent fournir des rameaux aux téguments voisins, aux muscles des antennespinces, des pattes-mâchoires, etc. ; mais un examen attentif montre qu'il y a simple juxtaposition entre ces fihUs cutanés ou musculaires et les nerfs optiques qui ne cessent de conserver toute leur indépendance et se terminent uniquement sur la couche sensible de Tofgane visuel. Les considérations que nous formulions dans notre -dernière séance au sujet des Pecten sont donc entièrement applicables à ces Arachnides.

Les Scorpions semblent posséder une vue très nette ; ils distinguent parfaitement Tobjet à des distances variables «et ne frappent Tlnsecte qui passe à leur portée que lorsqu'il se trouve assez près pour être sûrement atteint^. D'après la position occupée par ces yeux, les uns médians et supérieurs, les autres latéra,ux et inférieurs, ils doivent pouvoir fonctionner simultanément dans diverses directions ; de plus, il est probable qu'en raison de la convexité de leur « cornée » les yeux latéraux sont adaptés pour une vision plus rapprochée que les yeux médians ; on attachait autrefois une grande importance à cette disposition, et Ton n'hésitait pas à affirmer que « les yeux médians fonctionnent comme des télescopes et les yeux latéraux comme des microscopes; » la valeur de ces comparaisons a été singulièrement atténuée par les résultats des observations modernes qui, faisant connaître l'existence de fibres musculaires dans la zone choroïdienne , permettent d'adinetti*e chez ces Arthropodes une véritable accommoda-

^ Blanchard, loc. ciL, p. 41-42.

* Brants, loc» cit. — ïîlanchard, loc, cit., p. 57.

Chatin, Org. des sons. 42

638 SE^S DE LA VUE. [Trente- sixième

lion, capable de modifier le pouvoir convergent de Torgane. Quant à pousser plus loin Tanalyse des conditions qui président à Texercice du sens de la vue chez les Scorpionides, il n*y faut pas plus songer ici que dans les animaux voisins ; sans vouloir tenter de prendre parti poiir les défenseurs de la théorie de Mûller ou pour ses adversaires, il vaut mieux avouer que nous sommes encore réduits à de simples conjectures, car si Tanatomie comparée a depuis longtemps posé les termes du problème, c'est à la physiologie expérimentale qu'il appartient d'en faire connaître la solution.

Dans les Aranéides, la situation des organes visuels varie en d'assez grandes limites , mais se trouve toujours déterminée par le genre de vie des espèces considérées, nouvel exemple de ces relations qui nous ont été offertes par les types inférieurs de Tembranchement des Mollusques.

Ainsi, chez les Araignées qui vivent dans des retraites sombres et n'en sortent que pour se précipiter sur leur proie, les yeux, serrés les uns auprès des autres, se trouvent intimement rapprochés sur le milieu du front : telles î^ont les Mygales, les Ségestries *.

Lorsque l'animal habite une cellule largement éclairée, exposée au grand jour, les yeux s'écartent et se disséminent sur la région céphalique ; c'est ainsi qu'ils se montrênl chez les Tétragnathes, les Micrommates ^.

D'autres espèces commencent à présenter une vie moins sédentaire, se déplaçant à la recherche de leur nourrituie,

^ Dugès, Obsn^ations sur les Avanéides {Annales des sciences naturelleSf I806). — Atlas du réyne animal y Arachnides, pi. 11.— Milnc Edwards, kc, cit., p. 237.

* Atlas du régne animal, Arachnides, pi. X.

leton.] ARACHNIDES. 639

parcourant fréquemmeDtrélenduedeleurloilc, etc.; dans ce cas, les yeux ne sont pas seulement répartis sur une région assez éleiidue, ils sont en outre portés sur des pédoncules mobiles : les Épeïres, les Thomises, les Théridions en four* Dissent de bons exemples *.

Enfin, il est un certain nombre d'A.raignées qui sont perpétuellement en cbasse et mènent une existence errante : les yeux sont alors plus disséminés que dans les espèces précédentes; ils sont même re- c jetés fort loin en arrière, comme , on peut le constater chez les Saltiques, les Lycoses, etc. '.

La structure de ces organes (fig. 110} étant la même que dans les Scorpions, il est inutile fjg ng Œii dAi-aignde. de l'exposer, en détail, et l'on .^"^"'''Tj Tliï;,^"'^''!^;,'^^^;) peut se borner à la retracer -',criiuiiiD.-(,i«gBin<ni™n.è«n. succinctement dans deux genres assez éloignés l'un de l'autre, les Mygales et les Thé- Ifphones.

Chez tes Mygales " les yeux sont au nombre de huit, tous placés sur l'éminence antérieure du céphalothorax et par conséquent très rapprochés les uns des autres. Portés surde petits appendices, ces organes olfrent un volume inégal : les deux médians sont notablement plus gros que les

■ Atlai du réyne animal, AniiGHiirDËS, pi. XI.

* Atlas du régne animal, Aracumdes, pi. XIV. — Du^èf, Obtervatiom sur tes Aranéides (Annales des sciences naturelles, 1836, 2" série, t. VI, p. 17C). — Miloe iidwards, loc. cit., I. XII, p. 238).

■ firants, loc. cU. — Blancbard, loc. cit.

660 SENS DE LA VUE. [Trente-sixième

six autres qui se répartissent, trois par trois, sur les parties latérales de réminence céphalothoracique. La cornée est toujours mince, lisse, transparente, confinant Immédiatement au cristallin. Celui-ci, de forme ovalaire, se trouve postérieurement en rapport avec la masse des bâtonnets optiques. La « sclérotique » se confond avec le tégument; la choroïde, toujours épaisse, présente une inégale répartition de sa matière pigmentaire, ce qui lui donne parfois l'aspect d'un tapis irisé. Les fibres musculaires sont très développées dans cette membrane et forment antérieurement une couronne assez semblable à celle qui s'observe chez les Saltiques.

Dans les Thélypliones, la vue s'exerce également par quatre paires d'organes : deux yeux occupent la région médiane et antérieure du céphalothorax, les six autres s'étagent sur ses bords latéraux. Leur structure * est très analogue à celle qui vient d'être indiquée chez les Mygales et les Scorpions; la cornée, représentée par une lamelle cutanée qui s'est amincie en devenant transparente, se continue avec le tégument général ; le cristalhn est ovoïde et montre une structure lamclleuse plus nelte que. dans la plupart des autres Ai'aignées ; les extrémilés réunies des bâtonnets optiques forment la couche claire et gélatineuse dans laquelle la lentille se trouve reçue, tandis que d'autre part ces éléments se continuent avec les couches ganglionnaires et fibreuses de la rétine. La choroïde les enveloppe et les pénètre de façon à les séparer clans la majeure partie de leur étendue ; pas plus que dans les autres Arachnides, il n'existe de véritable sclérotique,

■ Blanchard, loc. cit.

leçon.] A[IACHNIDES. 661

h moins qu'on ne veuille donner ce nom aux tissus ambiants, légèrement modifiés par le voisinage du globe oculaire.

Le groupe des Acariens présente, au point de vue qui nous occupe^ un intérêt tout spécial et dont nous ne saurions nous étonner : il y a peu d'instants, nous constations chez les Aranéides que les moindres dissemblances dans les mœurs ou le genre de vie retentissent aussitôt sur les organes visuels, modifiant leur nombre, leur mode de répartition, etc. ; mais ici, dans ces espèces auxquelles des conditions biologiques toutes nouvelles sont imposées, chez ces êtres incapables de suffire aux besoins de leur existence, condamnés à un parasitisme perpétuel, ce n'est plus dans ses caractères extérieurs, mais bien dans sa structure intime que Torgane se trouve atteint. Toutes les formes, dont nous devrons méthodiquement poursuivre rétude dans les groupes inférieurs de la série, se trouvent simultanément représentées chez ces Arachnides dégradés où nous allons voir se réaliser, sous Tunique influence du milieu extérieur, les étals caractéristiques des Insectes, des Crustacés ou des plus infimes représentants de la classe des Vers.

Examinons, par exemple, les Acariens du genre Pmthaleus ; ils possèdent un œil placé sur la nuque et présentant un aspect réticulé dont nous avons facilement l'explication : le tégument qui le recouvre s'est divisé en dix petites cornées au-dessous d(; chacune desquelles se trouve un bâtonnet optique, terminé par une extrémité hyaline semblable à celle que nous avons déjà rencontrée chez les Araignées et dont Tétude nous deviendra bientôt familière lorsque nous nous adresserons aux Insectes et

662 SENS DE LÀ VUE. [Trente- sixième

aux Crustacés. C'est effectivement la forme propre à ces animaux qui vient de nous être offerte par le Petithalem: il n'existe plus trace de cristallin ; l'œil a cessé d'être lenlifèrCy pour devenir simplement rétinien ^.

Chez les Tétranyques et les Thrombidions, on observe généralement deux yeux, dans lesquels le nombre des bâtonnets rétiniens diminue beaucoup : très souvent il en existe seulement deux ou trois ; l'œil présente alors une grande similitude avec celui des Crustacés parasites, de plusieurs Annélides, etc. ^. Enfln il est certains Acariens qui possèdent de simples taches pigmentaires et l'on connaît divers genres qui sont complètement privés de ces organes (Gamasides) ^.

Myriapodes. — Dans la classe des Myriapodes Tappareil visuel offre une structure assez analogue à celle qu'il revêtait chez les Scorpions et les Araignées. Ce sont des yeux lentifères qui s'observent ici : le tégument forme une lamelle cornéenne au-dessous de laquelle se trouve le cristallin, puis viennent la choroïde et la rétine. Les nerfs optiques naissent d*un lobule spécial du cerveau *.

Chez les Platyules, les yeux sont disposés sur deux séries latérales ; dans les Glomérides, ils dessinent un arc de cercle ; enfin, chez les Iules, ils sont rassemblés en une masse

* Dujardin, Premier mémoire sur les Acariens (Comptes rendus des séances de V Académie des sciences, séance du 25 novembre i844).

' Pagenstecher, Beitrage zur Anatomie der Milben^ 1860. — Doanadieu, Recherches pour servir à l'histoire des Tétranyques^ 1875.

* P. Mégnin, Mémoire sur Vorgafiisationet la distribution zoologiqvt des Acariens de la famille des Gamasides (Journal de V Anatomie d de la Physiologie, 1876, p. 319).

* NewporI, On the stnictur and development ofthe nervous System in Myriapoda (PhiL Transactions, 1843).

leçon.] MYRIAPODES. 0G3

triangulaire ^. Leur nombre ne diffère pas seulement suivant les espèces ^, il peut encore se modifier chez le même individu selon les Ages : les Lithobies n'en offrent d'abord qu'une paire, puis à chaque mue ces organes augmentent, si bien que, chez l'animal parfait, on en compte souvent trente paires '. L^inDuence du milieu extérieur est donc tout aussi évidente que dans les groupes précédents, et chez les Myriapodes qui vivent dans les profondeurs du sol, ou habitent des retraites obscures, on ne trouve plus aucun vestige de ces organes *.

Crustacés et Insectes. — Dans ces deux classes, on ne rencontre généralement que des yeux rétiniens ; mais, comme si la Nature tenait à affirmer une fois encore la progression méthodique qui semble dominer l'ensemble de ses procédés et de se? tendances, elle offre çà et là quelques exemples d'yeux lentifères, toujours fort réduits

* Voy. Mûller, loc. cit. {MeckeVs Archiv., 1829, p. 40, pi. III). — Kntorga, Scolopendrse morsitantis Anatome, 1834, p. 17, pL III. — BraDdt et Ratzeburg, Medicin. Zoologie, t. Il, p. 99, pi. XV.

* Dans les Platydcrmes et les Scolopendrites, il n'y ea a qu'une paire ; les Polygonies en possèdent trois paires, les Scolopendres quatre, les Glomérides huit, etc. — Voy* Treviranus, Vermischte fkkriften, t. II. — Newport, On the structure of Aîyriapoda (Philosopkical Transactions, 1843, p. 253). — Id., Monograph. of the class Myriapoda (Transactions of the Linnean Society, 1844, t. XIX). — Milne Edwards, loc. cit., t. XII, p. 240-241.

* Newport, loc. cit. (On the structure, development, etc.). — L. Dufour, Becherches anatomiques sur le Lithobius forficatus et le Scutigéra lineata {Annales des sciences naturelles, i^ série, 1824, t. II, p. 93, pi. VUI).

* Tels sont les genres Polydesmus, Blaniulus, Cryptops, etc. Voy. Newport, On the structure of Myriapoda, i843. ^ Siebold et Blannius, loc, cit., p. 434. — Leydig, ZumfeinerenBauder Art/uropoden (Archiv. f. Anatomie und Physiologie, 1855, p. 406). — Id., Das Auge der Gliederthiere. Tubingue, 1864.

6Gi SENS DE LA VUB. [Trente-tinèint

et coexistant avec des yeux rétiniens. C'est ainsi que chez l'Abeille (fig. 120) on voit, en avant de ces derniers , se succéder trois petits organes symétriquement disposés sur la région céphalique , et présentant uoe

cm

Fig. 130. — Entemble da l'appamil viiuel de l'Api» meltifiia.

Structure analogue à celle que nous venons d'étudier dans les Myriapodes et les Arachnides'. On leur a souvent donné les noms d'ocelles ou stemmates, et i'on a même étendu ces dénominations aux yeux rétiniens de la larve, bien qu'ils ne diffèrent du même type organique, étudié cliez l'adulle, que par le nombre des bâtonnelsil en est résulté une confusion si profonde que les analomistes modernes ont définitivement abandonné celle antique glossologie dont les termes méritent à peine d'être mentionnés.

La présence des yeux lentifères est d'ailleurs exceplionnelle, leur structure nous est connue par l'histoire An groupes précédents et nous présenterait des disposilioDS identiques : même tégument coméen, même cristallio, mômes bâtonnets rétiniens accompagnés de leurs gaines

' Jrfydig, Tfl/'fin s. vcrijl. Anntomk, lab. IX, f. 3.

CRUSTACÉS ET INSECTES. «eii

pijnii^nt aires et confiniinl iiirêriciirptiienl au gnnglion du

nerf optique (fig. (21); aussi devons-nous consacrer nos re-

' II a été soulevé avec le tégumeat ambiant, aUn de mettre à nu la couche bacillaire.

666 SENS DE L.\ VUE. [Trente- sixième

cherches actuelles à l'étude de rœil rétinien qui, par son origine morphologique, comme par sa haute valeur fonctionnelle, réclame une minutieuse attention. .

Rien de plus rudimentaire que la constitution fondamentale de cet organe : une cornée, des bâtonnets optiques, engainés dans des calices choroïdiens et se terminant par une extrémité diaphane et réfringente ; tels sont les éléments qui le composent et témoignent d'une simplicité tissulaire qui ne pourrait guère être dépassée. Il semble pourtant qu'elle ait été méconnue de la façon la plus étrange par la plupart des auteurs, car, dès qu'on les interroge, on est obligé de reconnaître que l'exacte signification des parties essentielles leur a presque constamment échappé. La preuve en est dans les difficultés qu'on éprouve lorsqu'on tente de définir avec précision quels rapports existent entre les diverses régions de l'appareil, quelle texture leur est propre, quelle valeur réciproque doit leur être attribuée.

On devine d'où naîtront les obstacles : ils ne résideront pas dans la cornée, qui n'offre que des modifications secondaires *, mais bien dans les bâtonnets optiques, dans les éléments rétiniens, qui constituent la parlie fondamentale de l'organe, et présentent un intérêt considérable au point de vue de l'anatomie générale et zoologique.

De nombreux observateurs ont successivement consacré leurs patientes investigations à l'examen de cet appareil;

^ Tantôt le tégument passe au-devant de l'œil sans se modifier aucunement, tantôt il s^amincit en une cornée qui peut ÔLre lisse, ou se subdiviser en facettes proportionnées au nombre des bâtonnets ; de là trois types oculaires : 1° Œil interne ; 2^ Œil lisse; 3* Œil à facettes. — Ces distinctions sont intéressantes pour la diagnose des espèces; au point de vue anatomique, elles n'offrent aucun intérêt, car, en dépit de ces différences extérieures, le revête-

leçon.] CRUSTACÉS ET INSECTES. 667

mais la fin qu'ils proposaient à leurs recherches, trop souvent destinées à défendre ou à appuyer des théories personnelleSy les conditions dans lesquelles ils se plaçaient, la méthode qu'ils adoptaient, expliquent aisément les erreurs et les omissions qui se remarquent dans leurs mémoires : cherchante retrouver dans ces formations Tensemble des milieux et des tissus propres aux animaux supérieurs, jugeant inutile de soumettre la généralité des Arthropodes au contrôle de leurs études , ils ont cru pouvoir limiter celles-ci à Tunique classe des Insectes, dédaignant les espèces inférieures, méconnaissant Tinfluencc des conditions biologiques et négligeant ainsi de précieuses expériences réalisées par la Nature même. Aujourd'hui, chacun peut apprécier le danger d'un semblable procédé ; la supériorité organique retentit à la fois sur l'ensemble de l'appareil et sur chacune de ses parties, perfectionnant de mieux en mieux leur structure propre, mais masquant fréquemment ces effets par les modifications mêmes sans lesquelles ils ne pourraient se manifester. De là des obstacles, des causes perpétuelles d'erreur qu'on ne peut éviter qu'en examinant progressivement les bâtonnets optiques dans toutes leurs parties essentielles, en variant sans cesse les sujets d'observation, conditions trop négligées par les anciens anatomistes.

La découverte des éléments bacillaires paraît devoir être altribuée à Swammerdam qui les figura chez le Bernard TErmile* et dans l'Abeille * ; leur étuda acquit quel-

ment pseudo-cornéen possédera toujours la môme valeur morphologique et ne représentera qu*une simple lamelle chitiaeuse confondue par son origine, ses relations et sa structure avec le revêtement général du corps de l'Arthropode.

^ Swammerdam, Coll. Acad,, t.I, p. 130.

' Id., Biblia naturœy pi. XX, etc.

668 SENS DE LA VUE. [Trente-sixième

que précision avec Lyonnet*, mais durant fort longtemps, et malgré le nombre des auteurs qui s'occupèrent directement ou incidemment de la question, elle n'accomplit aucun progrès sensible ^.

Celui-ci commença seulement à s'ébaucher avec Marcel de Serres ^, Steifensand * et Ewing ', puis s*aifirma réelie-

* Lyonnet, Traité anatomique de la Chenille qui ronge le bois du Saule,

* Parmi les travaux publiés durant le dix>septième elle dix-huitième siècle, il convient de rappeler les suivants :

Hodierna, Dell' occhio délia Mosca, Panormi, 1644. — Nouvelle découverte des yeux de la Mouche et des autres Insectes volmts {Mémoires de V Académie des sciences de Paris j 1666-1699). — King, Letter conceming Crabs eyes {Philosophical Transactions, 1700). — De Perget, Observations sur la structure des yeux des Papillons, Lyon, 1704. — Lamy, Observations sur la sttucture des yeux de divers Insectes et sur la trompe des Papillons. Lyon, 1706. — De Perget, Observations sur les yeux de divers Insectes, Lyon, 1706. — Oliger, De oculis Insectorum, Diss, Hafniœ, 1708. — Jacobœus, De oculis Insectorum, Diss, Hafnise, 1708. — Bidloo, De oculis et visu variorum animalium observationeSy 1715, — Langhanns, Einige Anmerkgm. ùber das Fliegenauge, Landshut, 1736. — Schœfl'er, Naturgeschichte des Krebsartigen KiefenfUsses. Ratisbonne, 1756. — Heydenhan, Sind die Augen dei' Insekten Pohjedraj 1771. — Tiède, Veber die Augen der Raupen (Neueste mannichfaltigk, Jahr, 1778). — Bensdorff, Dissertaiio : Organa Insectorum sensoria generatim, ocuhrumque fabricam et differentias speciatim exponens, 1789. — André, A microscopical description of the eyes of the Monoculus Polyphemus {Philosophical Transactions, t. LXXII, p. 440, 1782). — Schelver, Yersuch einer Natiirgesch. der Sinneswertzeuge bei den Insekten und Wurmern, p. 66, 1798.

' Marcel de Serres, Sur la structure des yeux des Insectes^ Montpellier, 1813. — Id., Memoirupon the compound and smooth or simple Eyes of Insects and on the manner in which thèse two specics ofeyes occur in vision {Philosophical magazine , 1814. — Id. Veber die Augen der Insekten, Berlin, 1826.

* A. Steifensand, De evolutione visus organi in inferioribus animalium classibus, Diss, Bonn, 1825.

* Ewing, On the structure of the Eyes of Insects (Edinb. Joum, of Science, t. V, 1826). —Germar, MebenavgcnbeiKdfem, 1821.

leçon.] CRUSTACÉS ET INSECTES. 669

ment vers 1825, époque où parurent les mémorables re- 4iherches de J. Mûller *. Pour la première fois, les fibrilles terminales du nerf optique sont nettement distinguées des éléments bacillaires; pour la première fois aussi, la structure de ceux-ci se trouve exposée avec une suffisante précision; la partie terminale et réfringente du bâtonnet, le « cône », pour l'appeler du nom que lui assigne Mûller et qu'elle conservera désormais, se trouve enfin nettement distinguée.

Les mémoires de Dugès ^, Klug', Parsons *, Wagner ', iïonflrment l'exactitude des résultats de Mûller et les étendent aux divers ordres de la classe des Insectes. Les Crustacés, trop négligés des observateurs précédents, fournissent une ample moisson de faits nouveaux^ et, bientôt après, Brants ^ achève de faire connaître dans sa structure

* Mûller, Zur vergleichenden Physiologie des Gesichtsinnes. Leipzig, 1826. — Id., Sur les yeux et la vision des InsecteSy des Arachnides et des Crustacés (Aimales des sciences naturelles, 1" série, t. XVIII et XIX, 1829). — Les résultais de Mûller furent contestés avec plus de vivacité que de succès, par Straus-Durckeim {Lettre adressée aux Rédacteurs des Annales des sciences naturelles, t. XIX, p. 463, 1829).

• Dugès, Observations sur la structure de l'œil composé des Insectes {Annales des sciences naturelles. Zoologie, 1" série, t. XX, 1030).

• Klug, Ueber das Verhalten der einfachen Stirn uni Scheitel-Augen -bei den Insekten mit zusammengesetzten Seitcn-Augen {Berlin. Akad, 1831).

* Parsons, An account of the discovcries of Midler and others in the organs of vision of Insects and the Crustacia (Mag. nat, Hist., t. IV, 1831).

* Wagner, Einige Bemerkungen ùber den Bau der zusammengesetzten Augen der Insecten (Wiejman*» Archiv, 1835).

• H. Milne Edwards, Histoire naturelle des Cmstacés, t. J, 1834.

' Brants, Sur les yeux simples des animaux articulés (Tijdschrift voor Nat, Gesch. en Physiol., t. V, 12). — Id., in Bulletin des sciences

670' SENS DE LA VUE. [Trente-sixième

intime rœil des Arachnides, dont Mûller avait esquissé les traits généraux *. Durant trente ans, les travaux orginauxne cessent de se multiplier ^ ; aux études purement anatoniiques ont succédé les observations organogéniques qui atteignent toute leur précision avec Claparède^ et Landois*.

physiques et naturelles en Mcrlande, 1837. — Id., in Annales des sciences naturelles, 2° série, Zoologie, t. IX, 1838, p. 308. — Voy. aussi Beiirag zur Kenntniss der einfachen Augen der gegUedirten Thiere {Isis, 1840). — Branls, loc. cit., p. 311.

* Will, Beitrage zur Anatomie der zusammengesetzten Augen mit facettirten Homhaut, Leipzig, 1840. — Ashton, Notice of some peeuliarities observable in the comea of the eyes of certain Insects {Iransactions of the Entomological Society, t. II, 1840). — Schilling, Ueber die Anwendung des zusammengesetzten Mikroskops bei Untersuchungen vorzùglich der Augen der Insecten, 1842. — Will, Ueber einen eigenthumlichen Apparat in der facitterten Insectenaugen, {Wiegman's Archiv, 1843). — Dujardin, Sur les yeux des Insectes {Comptes rendus de V Académie des sciences, t. XV, p. 70i, 1847).

— Pappenheim, Remarques sur le mémoire précédent (Comptes rendus de V Académie des sciences, t. XV, p. 809, i847). — Dujardin et Pappenheim, Ueber die Stcmmata oder einfachen Augen der Gleiderthieren (Fror. Not., t. III, 1847). — Gorham, Remarks on the cornea oflhe eye in Insects {Quart. Journ. Microsc, Society, t. I, 1853).

— Zenker, in Archiv fur Naturgesch,, 1854. — Brants, Ovcr het buld dat zich in het zamengestelde oog der gelide Durn vormt, Amsterdam, 1855. — Friediander, De animalium invertebratorum ocidis. Diss. Berol., 1855. — G egenhaiiv, Zur Kenntniss der Ki^stallstabchen im Krustensthierauge [Muller's Archiv, 1858). — Wollaston, On Grooves in the eyes of certain Coleoptcra, etc. {Transactions of the entomological Society, 1859). — Leuckarl, Ueber die Gesichtsuerskzeu(jt der Copcpoden {Archiv fur Natwgesch, 1859).

" Voy. Straus-Durckeim, Traité pratique et théorique d'ariatomie comparative, t. II, 1840. — Siebold et Stannius, Anatomie comparée, 1850. — Owen, Lessons on the comparative Anatomy and Physiûlogy of Invertebrate animais, I" éd., 1855.

' Claparède, Sur les yeux composés chez les Arthropodes {Annales des sciejices naturelles. Zoologie, 4" série, t. XI, p. 381, 1859). — Id., in Zeitschrift f. wiss. Zoologie, 1860.

♦ Landois, in Ztitschrift f. wiss. Zoologie, 18G6.

leçon.] CRUSTACÉS ET INSECTES. 671

Le premier de ces zoologistes poursuit aux diverses périodes du développement Tétude du bâtonnet et de son cône apicilaire ; il fait connaître les rapports de ce dernier avec la cornée et révèle Timportance des cellules de Semper^ dont Landois achève de préciser la signification et que nous devrons bientôt examiner spécialement.

La structure intime et les rapports des divers éléments de Torgane visuel se trouvaient dès lors connus dans leurs caractères fondamentaux, il ne restait plus qu'à les soumettre au contrôle de la technique moderne en appliquant les ressources de cette dernière à Texamen d*un sujet qui depuis Swammerdam n'avait cessé de s'imposer à Tatteution des naturalistes. Telle fut Tœuvre de ces dernières années ; l'analyse seule des travaux qui la résument* m'entraînerait bien au delà des limites de cette leçon, aussi dois-je abandonner ces considérations historiques pour aborder Texamen direct de Télément bacillaire.

Le bâtonnet optique, tel qu'il convient de le décrire chez les Insectes et les Crustacés, comprend Tensemble des pièces qui, reliées inférieurement au nerf optique, se

* Thelen et Landois, Zur Entwicklungsgcschichte der facettirten AugenoonTenebriomolUor(Zeitsckriftf. wiss. Zoologie, 1867, 1. XVII, p. 34 et suiv.). — Lemoine, Recherclies pour sei*vir à Vhistoire des systèmes nerveux, musculaire et glandulaire de l'Écrevisse {Thèse de la faculté des Sciences de Paris, 1868). — M. Schultze, Vntersuchungen ûber die zusammengesetzten Augen der Krebse und Insekten. Bonn, 1868. — Grenœker, Zur Morphologie und Physiologie der facettirten Arthropoden Auges {Gotting. Nachr,, 1874). — Boll, loc. cit. — Joannes Chatin, Recherches pour servir à Vhistoire du bâtonnet optique chez les Crustacés et les Vers (Annales des sciences naturelles, ZOOLOGIE, 6« série, t. V et VII, 1877). — Toute la collection des Archiv fur mikrosk. Aiiatomie, et du Zeitschrift f, wis. Zoologie est à consuller.

672 SENS DE LÀ VUE. [Trente-sixième

trouvent protégées supérieurement par la cornée tégUDfientaire ; il répond donc par sa portion initiale aux bâtonnets des entomologistes, tandis que sa portion supérieure et hyaline représente les cônes des mêmes auteurs.

La science a depuis longtemps appliqué ces noms aux deux parties de l'élément bacillaire des Arthropodes, et nous les conserverons ici pour n'introduire aucun terme nouveau dans le langage ; mais nous saurions d'autant moins éviter de les définir avec une rigoureuse précision que, par une de ces fâcheuses confusions dont on observe de si nombreux exemples, ces termes de <t cône » et de « bâtonnet » reçoivent des acceptions fort différentes dans Thistoire anatomique des Vertébrés.

Chez ces derniers, comme nous avons eu l'occasion de le constater précédemment^, on désigne ainsi des éiéments qui prennent une égale part à la constitution de la membrane de Jacob 2, possèdent des rapports identiques et témoignent d'une profonde similitude organique, puisque la seule différence qu'on puisse relever entre ces deux formes repose sur de simples dissemblances extérieures. Dans les Arthropodes, au contraire, ces qualifications sont appliquées aux deux segments de chacun des filaments dont l'ensemble constitue « Tœil composé » des anciens ou « l'œil rétinien » des modernes ; généralement secondaire, la définilion de mots acquiert ici une importance considérable, et je ne saurais trop prémunir, contre les dangers

* Voy. page 545.

2 On sait que la rétine des Vertébrés peut ne présenter, soit sur certains points de son étendue, soit chez quelques types spéciaux, qu'une seule de ces deux formes histologiques.

tçoa.] CRUSTACfiS ET INSECTES. «79

oujours possibles de celte râeheuse terminologie, les perwnnes qui s'occupant spécialement de l'étude des Vertébrés se trouTeraient naturellement entraînées à accor- 1er à ces termes une valeur égale à celle qu'ils reçoivent :hez les animaux supérieurs.

le bâtonnet et le cône sont d'ailleurs Taciles à distinguer l'un de l'autre : le premier (flg. 122, kr) apparaît sous l'as- [wcl d'un filament assez grêle dans sa portion inrérieure qui confine immédiatement ou médiatement au nerf optique (Gg.

122 , no], puis s'élargissant dans sa région supérieure, avant de recevoir la partie basilaire du cône. Celui-ci (fig. 122,/ac) tantôt ovoïde, et tantôt prismatique, possède une réfringence considérable et peut ainsi se dis- u^^'.'~'p7M«'' r aisément ; en outre, la ^J"""" ~^f"/,î!!!

tiqw. — m, nerf opiiquï (d'aprii Nghs).

gaine pigmenlaire(ûg. i22, P)

qui accompagne le bâtonnet sur tout son parcours cesse le plus souvent vers le niveau du cône. — Les divers réactifs fournissent encore de précieux caractères ditTérentiels entre ces deux parties de l'élément bacillaire : l'action de l'acide hyperosmiqiie, de la teinture ammoniacale de carmin et du picrocarminate est, à cet égard, des plus inslruclives '. Nous aurons d'ailleurs bientôt l'occasion de revenir sur ces détails anatomiques ; mais , avant d'aborder l'examen spécial du bâtonnet et du cône, nous

* Voy. Joannea Chatin, loc. cil,

CHiTin, Otg. das Mri». 43

674 SENS DE LA VUE. [Trente-sixième

devons recherclier quels rapports s'établissent entre la cornée, le nerf optique, etc., et les éléments rétiniens dont nous connaissons maintenant les caractères essentiels.

Les relations du bâtonnet avec la cornée sont toujours des plus simples : que Tœil soit protégé par un mince tégument à peine différencié^ que la cornée présente au contraire une réelle autonomie, qu'elle se montre formée de couches distinctes, etc., toujours elle confinera par sa face profonde à l'extrémité terminale de la pièce bacillaire, c'est-à-dire au cône *.

Contrairement aux assertions de Dugès et de Cuvier, le pigment ne pénètre jamais entre la face profonde de la cornée et la région voisine du cône ^ ; il se trouve localisé sur les bords des éléments bacillaires.

On doit donc admettre un contact immédiat entre le tégument cornéen et le cône; toutefois, si l'observation confirme pleinement cette opinion, elle oblige à faire quelques réserves sur l'intimité des rapports qui existent entre ces parties : si l'on examine l'œil d'un Insecte parfait ou d'un Crustacé adulte, il semble que le cône et la cornée affectent une contiguïté absolue ; mais lorsqu'on fait intervenir les réactifs colorés, il est rare qu'on ne parvienne pas à découvrir au-dessous de la cornée, entre cette lamelle et

* Milne Edwards, Histoire nature lie des Crustacés^ 1. 1, p. il 5, I83i — Owen, Lectures on the comparative anatomy and physiology of the invertebrate animais, p. 312, 1855. — Leydig, Traité d*histologi( comparée, p. 288, 1806. — Joannes Ghatin, Recherches pour sentr à Vhistoire du bâtonnet optique chez les Crustacés et les Vers [Annalf^ des sciences naturelles, i877).

^ Marcel de Serres, loc. cit. — Lemoine, loc, cit, — Max Schultze, Untersuchungen uber die Zusammengeschichten Augen d. Krcbsc und Inseckten, Bonn, 1868. — Joannes Ghatin. hc, cit.

)«ç(in.] CRUSTACÉS ET INSECTES. 675

le cône, des cellules ou tout au moins des noyaux de dimensions variables. Si l'on cherche à corroborer l'observation aoatontique par l'examen hislogénique, en remontant à l'éiat antérieur, on coDState que cette région est occupée par des cellules nfitlementdélînies et dont le picrocarminate permet de distinguer tous lesdétails. Ce sont les cellules de Semper (fig. 123) que Claparède a le premier bien décrites et que l'on peut considérer comme des Tonnations chitïnogènes. Parmi les types qui se prêtent le mieux à leur recherche, je citerai la Galathea strigosa et le Pagurus sirialus. L'Écrevisse est au contraire un fort mauvais sujet d'étude, ces éléments s'y confondant rapidement avec les tissus ambîanls : aussi les nombreux observateurs qui ont examiné VAslacus fluviatilis ne font-ils Yii. \n. nulle mention des cellules de Semper. ^^'''''ftîa *'"'

Limitée supérieurement par la cornée, la vA«e >grinoi.L< pièce bacillaire confine d'autre part au nerf sè'nip^r(u}"«"^ optique' : avant de pénétrer dans l'œil, ce- .".Vm'Ci" lui-ci se renfle en un ganglion (Voy. tig. M'nU\\',ii^f" 122, go, page 673), d'où partent d'innom- "uin-àc^Jug"* brables fibrilles qui se terminent dans une «i ^^ur»"' t'I^ masse cellulaire de stmcture complexe sur KeroiitUDccd-un laquelle reposent les éléments optiques.

Revenons à ces organites, dont nous connaissons seulementencore la situation et les caractères généraux ; exami- Dons-les successivement dans leurs deux régions : le

'Milne Edwards, Me. dt., p. US. — Siebold et SUnnins, loc. cit., p. 438. — Leydig, loc. cit., p. 2S9. — Claparède, loc. cit.. etc.

676 SENS DE LA VUE. [Trente-rixièiii»

(( cône » et le « bâtonnet», puisque tels sont les noms que leur applique une glossologie déplorab le et surannée. La situation, les caractères physiques, la généralité d'existence permettant de distinguer facilement

fi.

le cône, cette lentille réfringente (fig. 124, a) qui surmonte le bâtonnet^ on s'explique comment ses caractères généraux purent être exactement décrits par un grand nombre d'anciens observateurs, tels que Swammerdam ^, Leuwenhœck^, Cavolini^, André ^. Cependant» rhisloire du cône ne progressa pas aussi rapidement que cet heureux début semblait pouvoir le faire supposer et, sous Tinfluence des idées de Marcel de Serres', les naturalistes négligèrent entièrement son étude. On en trouve la preuve dans les observations de Treviranus, qui, décrivant les cônes de la Blatte, semble mentionner des éléments nouveaux dont il ne résume les caractères que dans les termes les plus vagues ^ : tout d'abord il paraît ne vouloir les admettre que chez les Insectes nocturnes, et ce n'est que peu à peu, avec une visible hésitation, qu'il croit pouvoir généraliser leur présence dans l'embranchement des Arthropodes ^.

L'histoire anatomique du cône ne date réellement que

* Swammerdam, loc. ait

* Leuwenhœck, loc, cit,

' Gavolini, Memone sulla generazione dei Pesci e dei Granchi.

♦ André, A microscopical description of ihe eyes of the Monoeuiu^ Poîyphemus (Phil. Transact, 4782, p. 440).

• Marcel de Serres, loc. cit,

• Treviranus, Vei^mischlCy t. IlL ' 1(1., Biologie, t. VL

Fig. 124.

Astacus ftu-

viatilis.

Bâtonnet optique entouré de sa gaine pigmentaire.

a, cône.

teçon.] CRUSTACÉS ET INSECTES. 677

des travaux de Mûller : s'inspirant des enseignements de 'Swammerdam et de Leuwenhœck, en appelant des dangereuses inductions de Thypothèse à Tindisculable contrôle de l'observation directe, il ne tarda pas à réunir sur la structure, la forme et les rapports de cet organite, des notions dont l'exactitude eut bientôt efTacé jusqu'à la moindre trace des erreurs de Marcel de Serres ou des timides «ssais de Treviranus^ Ce fut en vain que Straus-Durckeim tenta d'élever quelques doutes sur la valeur des résultats dont la science venait de s'enrichir ' ; il dut bientôt se convaincre de Tinanité de ses efforts ' et, depuis cette •époque, l'existence du cône et son importance fonctionnelle n'ont cessé d'être admises par tous les zoologistes. Nous connaissons déjà les rapports de cette pièce réfringente située au-dessous de la cornée, dont elle ne se trouve séparée que par des éléments dont Tautonoroie disparaît en général avant l'entier développement des tissus oculaires ; intérieurement elle confine au bâtonnet proprement dit, dont la gatne choroîdienne se sépare

* Mùller, loc, ctï. (Ann. se. nat.^ 1829, p. 370 et Buiv.).

* 8trau8*Darckeim, Lettre in Ann. des se, naU, 1'* série, t. XYIII. ' Id., Traité pratique et théorique d'anatomie comparative^ t. II,

1843. — Voy. pour l'en&emble des connaissances successivement acquises : Stannius et Siebold, Anatomie comparée, t. I. — Owen, Le$son$ on the comparative anatomie and physiology of Invertebrate 'Onimals. — Gregenbaur, Anatomie comparée. — Leydig, Histologie comparée de Vhomme et des animaux.

Ainsi que j*aurai l'occasion de le rappeler bientôt, plusieurs auteors (Dngès, etc.) ont cru pouvoir décrire le cône comme un corps vitré (Voy. Nunneley, The organs ofvision^ p. 272, etc.). Parmi les auteurs qui Font au contraire assimilé au cristallin des Yertôbréfl il faut particulièrement mentionner Burmeister (Handbuch der Entomologie, t. l, p. 194, etc.) ; Owen [loc, cit.); Max Schultze {Untersuchung ueber die zusammengesetzten Avgen der Krebse und Insekteny 1868, etc.).

678 SENS DE LA VUE. [Trente-sixième

même souvent en un certaiB nombre de franges ou de laciniations qui viennent entourer^ à la manière d'un élégant calyce, la région basilaire du cône.

Lorsqu'on examine attentivement la structure de celui-ci, on y découvre parfois, vers la région axiie, une ligne dont rétendue ou Torientation peuvent varier en d'étroites limites. Sa signification, sans être négligeable, est des plus modestes : elle figure le plan suivant lequel se sont acco* lées, par leurs faces voisines, les pièces primitivement distinctes, puis réunies pour constituer le cône, tel que nous l'observons à Tétat parfait ^.

L'aspect de cette ligne axile, à laquelle certains auteurs ont voulu attribuer une origine dont nous aurons bientôt à apprécier la réalité^ se modifie parfois notablement, et dans quelques types on croit distinguer sur son milieu ou vers son extrémité une sorte de sphérule. L'exis* tence de celle-ci est purement virtuelle, et doit être rapportée à Tinégale réfringence des parties périphériques et centrales du cône. Il est donc fort inutile d'invoquer les caractères les plus contestables de la rétine des Vertébrés pour créer à ce prétendu filament axile et à son « boulon terminal » une parenté morphologique à laquelle ils n'ont aucun droit.

Rien de plus variable que la forme du cône : prismatique dans les Typton,Epimeria^ LichomolguSj il devient ovoïde chez les Eiipagurus^ Paguristes, Caprella^ Notopierophorus ; pyramidal dans les Cypridrines et divers Ortho-

* Ces pièces sont généralement au nombre de quatre. — L'Apu* cancriformis mérite d'être cité au nombre des Crustacés chez lesquels elles conservent leur indépendance durant la plus longue période.

leçon.] CRUSTACÉS ET INSECTES. 679

ptères, il se montre claviforme chez plusieurs Diptères, cylindro-conique dans certaines Squillcs, etc.

A la suite du cône vient cette seconde partie deTélément bacillaire à laquelle on réserve plus spécialement le nom de «Bâtonnet». Les détails exposés précédemment dispensent d'insister sur son aspect rétinien, et c'est à peine s'il est nécessaire de rappeler sa forme allongée, sa surface souvent striée, les rapports qu'il contracte avec la gatne pigmen taire qui l'entoure.

Si l'on en croyait les assertions de quelques auteurs, cet élément se fût différencié pour former un véritable corps vitré, il eût possédé même une musculature propre, un filament axile, comparable au filament rittérien des Vertébrés, etc. ; on devine quelle tendance a guidé ces descriptions que nous devrons bientôt soumettre à une minutieuse discussion ; actuellement il s'agit de considérer simplement le bâtonnet dans ses caractères généraux et ses traits essentiels.

Sa partie inférieure ou initiale varie peu etprésenteà peine quelques légères difi'érences dans le diamètre transversal. Mais il en est tout autrement pour la portion supérieure, pour celle qui confine au cône : les modifications extérieures n'y sont pas rares, et souvent on voit le corps bacillaire revêtir dans cette région un aspect spécial, et généralement déterminé par la formation de plusieurs renflements étages au-dessous du cône. Straus-Durckeim, qui s'était si singulièrement mépris sur la valeur de celuici, avait en revanche parfaitement apprécié les variations que peut offrir la région voisine du bâtonnet ^ Les auteurs

^ Slraus-Durckeim, Considérations générales sur ranatomie com

680 SENS DE LA VUE. [Trente-sixième

contemporains ont également figuré ces dilatations ^ dont ils ont peut-être exagéré la fréquence, car si divers Insectes vulgaires les présentent assez constamment, il est

un grand nombre de Crustacés chez lesquels on les chercherait vainement. Cependant, et même dans cette classe, il est possible de les observer sur quelques types tels que Ylsœa nicea, la Galathea strigosa^ plusieurs Squilla, etc. Dans ce dernier genre, cette modification s'étend parfois même sur toute la moitié supérieure du bâtonnet qui en acquiert ainsi un aspect claviforme. Dans la Galathée, il existe deux dilatations superposées analogues à celles qui s'observent chez plusieurs Coléoptères ; VApus cancriformis^ au contraire, n'en offre qu'une seule.

Fig. 135. Ainsi que nous avons eu Toccasion de le

^"'^^osa.*''^* constater précédemment, lorsque nous exami-

portion supé- nlous Ics rapports du cône et du bâtonnet, il

rieure d'un hà-

lonnet présea- est asscz Ordinaire de voir celui-ci se diviser

tant les lacinia-

tioDs qui mon- en uu Certain nombre de lanières terminales

teot sur les bords

du e6iie (ce der- .'fig. 125) qui montcut sur les flancs de la pièce

oier a été enlevé), x «^ / * r

réfringente et Tembrassent étroitement. Les auteurs allemands ont décrit ces franges apicilaires sous le nom fort impropre de « fibres du bâtonnet )» ; nulle expression ne saurait être plus fâcheuse, car elle semble

^arée des animaux articulés^ auxquelles on a joint Vanaiomie descripêive du Melolontha vulgaris^ 1828, pi. IX, fig. 6.

^ Gegenbaur, Manuel d'anatomie comparée, trad. française, Paris, 1874, p. 369, fig. 98 G. — Leuckart, Organologie des Auges ; ArthropoDEN, p. 296, fig. G9 (GrœfeuQd Sœmisch, Handbuch der gesananten AugenheUkundej t. II, 1875).

leçon.] CRUSTACES ET INSECTES. 681

assigner à ces laciniations une origine histologique qui ne leur appartient aucunement, la gatne pigmentaire concourant généralement seule à leur formation.

Dès le début de cette Leçon , au moment où nous commencions Texamen de Toeil des Arlhropodes et cherchions à le différencier de celui des Mollusques et des Vertébrés, j*insistais à dessein sur Tabsence du corps vitré et sur la véritable signiGcation de la masse transparente à laquelle on a parfois tenté de donner ce nom chez les Arachnides. Mais ceux-ci n'ont pas seuls été pourvus de ce milieu ; on s'est également efforcé de le retrouver dans les Insectes et les Crustacés, et je doute qu'un volume pût suffire à résumer les interminables discussions qui se sont ouvertes à ce sujet.

Il n'est pas besoin de remonter à Torigine du débat, qui paraît se trouver dans cette idée trop répandue et d'après laquelle tout organe oculaire eût été constamment formé des parties qui le caractérisent chez les Vertébrés. Unanimes sur ce principe qui malheureusement devait inspirer trop longtemps leurs recherches, les auteurs se séparaient dès qu'il s'agissait de l'appliquer : les uns, dépossédant le cône des attributs du cristallin qu'ils lui avaient tout d'abord reconnus, le transformaient en un véritable corps vitré ; d'autres, jaloux de retrouver ici, dans leur intégrité absolue, l'ensemble des milieux oculaires, conservaient au cône sa signification primitive et limitaient le corps vitré à la partie supérieure du bâtonnet, région dans laquelle nous avons relevé quelques modifications purement extérieures. Non contents de cet inextricable chaos, certains zoologistes s'empressaient de faire intervenir la cornée dans laquelle ils distinguaient, suivant les cas, un corps

682 SENS DE LÀ VUE. [Trente-sixième

vitré, un cristallin et parfois même une humeur aqueuse. On se tromperait étrangement si Ton s'imaginait que cette confusion fut passagère : elle dura près d'un demi-siècle et exigea, pour être dissipée, les efforts réunis des plus habiles observateurs, au premier rang desquels il convient de mentionner Leydig qui, réduisant le prétendu corps vitré à sa juste valeur, montra qu'il ne fallait y voir que « les renflements terminaux de forme variable des bâtonnets ^ » Claparède, Landois, Gegenbaur, Leuckirt arrivèrent à la même conclusion et commencèrent à ébranler sérieusement la confiance que les natui*alistes n'avaient cessé d'accorder à la théorie classique. 11 suf6t aujourd'hui d'invoquer Tobservation directe : jamais la portion terminale de l'élément bacillaire ne peut être comparée au corps vitré des Mollusques et des Vertébrés^ ainsi qu'on n'a pas craint de l'enseigner jusqu'à Leydig ; jamais elle ne mérite une pareille qualification, et ne présente aucun des caractères qui lui ont été si complaisamment accordés parles auteurs. Leur excuse est peut-être dans l'étal des éléments, souvent altérés, qu'ils examinaient ; elle est surtout dans la méthode dont ils faisaient usage : rapprochant de la façon la plus malencontreuse les divers types d'Inverlébrés et per-

^ Leydig, loc. cit.y p. 288, 293, etc.

Il est à peine nécessaire de rappeler que la plupart des auteurs favorables à l'idée d'un corps vitré confondaient, dans une même description, les Insectes et les Arachnides ; or ces derniers, nous l'avons vu précédemment, ne fournissaient pas de meilleurs exemples que les autres Arthropodes, et les recherches modernes ont montré que « la substance hyaline, qui jusqu'en ces derniers temps a é(é considérée comme analogue au corps vitré de l'œil des animaux supérieurs, fait en réalité partie de l'appareil rétinien. » (H. Mil ne Edwards, Leçons sur la physiologie et CanaXomie comparée de l'homme et des animaux, t. XII, p. 238-239, 1876). — Yoy. Leydig, Traité d^ histologie y trad. franc, p. 292, etc.

leçon.] CRUSTACÉS ET INSECTES. 683

sislant à y découvrir, dans ses moindres détails, l'organisation propre aux animaux supérieurs, ils méconnaissaient toutes les lois de la morphologie générale et s*exposaient à de perpétuelles erreurs ; se bornante examiner rœil dans son ensemble ou par grandes zones, ils étaient incapables d'apprécier les rapports et la réelle signification de ses parties constituantes auxquelles ils attribuaient une valeur purement fictive.

Pour demeurer fidèle à son principe, la doctrine funeste que je viens d'esquisser, et dont nous trouvons l'empreinte à chaque page de l'histoire des Invertébrés, devait accorder à ceux-ci des appareils capables d'adapter leurs yeux aux diverses distances et de réaliser ainsi, par un mécanisme identique, les ingénieux efi^ets de Taccommodation. Tout d'abord cette tendance ne se manifesta que sous des formes assez vagues, mais elle ne tarda pas à s'accentuer rapidement et Ton fut bientôt conduit à décrire une « musculature propre des bâtonnets » dont la mention se retrouve dans la plupart des Traités actuels.

Appliquons à cette question nos procédés habituels : soumettons-la au contrôle de l'expérience, rapprochons les observations qui lui ont donné naissance de celles que l'étude de diverses espèces va nous fournir, et nous pourrons ensuite apprécier, en parfaite connaissance de cause, l'explication qui semblera répondre le plus exactement à la réalité des faits.

Remarquons tout d'abord combien cette doctrine est moderne, contemporaine môme. Dans son principe se reflètent à la vérité d'anciennes et dangereuses tendances, mais elle n'a pris quelque développement que du jour où les progrès de l'examen microscopique permirent de dis-

684 SENS DE LA VUE. [Trente-Bi^ème

tinguer, à la surface du bfttonnet, ces élégantes stries dont l'aspect extérieur, rappelant grossièrement les caractères propres à certains éléments musculaires^ fit naître cette bizarre théorie qui n'a cessé de porter la marque de cette conception hfttive dont les effets ont retenti sur la généralité des œuvres consacrées à sa défense. Interrogeons Landois, un de ses plus ardents partisans : il nous montre une musculature bacillaire des plus complètes ^ ; adressonsnous au contraire à un entomologiste dont les recherches datent de la même époque et sont, en général, fort précises, nous ne trouvons aucune trace de cette disposition '. Soucieux de donner une base plus solide à leurs recherches, d'autres zoologistes tentent de faire intervenir les formes propres aux Arachnides : nouvelle source d'erreurs que les plus vulgaires notions devaient suffire à faire éviter, car, ainsi que nous l'avons maintes fois constaté, l'œil de ces Arthropodes est infiniment plus voisin de celui des Mollusques ou des Vertébrés que de celui des Insectes et des Crustacés. Aussi Leydig, tout en paraissant vouloir admettre Texistence de muscles intra-oculaires dans la généralité des Invertébrés, ne méconnait-il pas le danger qu'il y aurait à être trop affirmatif quand il s'agit de l'œil rétinien des Articulés ; il se borne à cette prudente mention : « les utricules qui enveloppent les bâtonnets renferment des cylindres délicats, striés ^. »

Quiconque s'est occupé, ne fût-ce qu'en passant, de l'é-

' Landois, Die Rapenaugerij etc. {Zeitschrift f. wis. Zoologie, t. XVI, 1866).

* Glaparède, Sur la morphologie des yeux composés chez les Arthropodes (Bibliothèque universelle de Genève, 2« série, t. VIII).

» Leydig, loc. cit.

leçon.] CRUSTACÉS ET INSECTES. 685

tade du bfttonnet optique, pourra facilement apprécier à son exacte valeur la notion de ces a utricules » et de ces « cylindres », au sujet desquels Téminent histologiste a peut-être donné trop libre carrière à sa fertile imagination ; celle-ci semble d^ailleurs jouer un grand rôle en ces questions dont elle devrait être sévèrement bannie, car voici Gegenbaur qui parle à son tour de « fibres musculaires courant le long des bâtonnets cristallins et concourant sans doute à rapprocher ces derniers de la cornée réfringente ^ » ; mais, particularité bizarre, lorsquMl trace le (c schéma d'un œil composé d'Arthropode », il omet d*y figurer ces éléments auxquels il vient d*attrib uer une si haute fonction. Il est inutile de multiplier les citations ; celles-ci suffisent amplement à faire connaître Tétat actuel de la science sur un sujet qui, nous \enons de nous en convaincre, ne saurait être élucidé que par la voie de Tobservation directe. Pour conduire à des résultats précis, les recherches doivent être étendues à un grand nombre de types choisis parmi les différents ordres des Crustacés et des Insectes, dont Texamen comparé peut seul permettre de résoudre ces deux questions: l*" le bâtonnet est-il constamment

strié ; S*" les stries qu'il peut oflrir sont-elles d'origine musculaire ?

En ce qui concerne le premier point, on distingue certains types (Squilles, Paguriens, etc.) chez lesquels les stries bacillaires (fig. 126) apparaissent avec la plus grande netteté, tandis qu'on les chercherait vainement sur d^autres genres appartenant aux familles les plus diverses ; or, si ce caractère était essentiel, il devrait se manifester

^ Gegenbaur, Manuel d'anatomie comparéCy 4874, p. 367-368.

ego SENS DE LA VUE. [Trente -siiième

dans l'ensemble de la série, ou tout au moins coïncider avec la supériorité des organismes considérés ; l'anatomic zoologique montre qu'il n'en est rien.

Quant à la prétendue nature musculaire des stries, il suffit, pour en apprécier la réalité, de traiter le bâtonnet par les réacUrs classiques du tissu contractile : l'acide acétique, journellement employé pour faire apparaître les stries musculaires, ne produit ici d'autre effet que de gonfler l'élémenl bacillaire auquel il donne un aspect granuleux; l'acide azotique et rai:ide chlorhydrique sont sans action sur le corps bacillaire, tandis qu'ils déterminent dans la fibre striée des phénomènes tout spéciaux. Je crois pouvoir me borner à ces exemples, qu'il serait facile de multiplier en retraçant l'action de i'ammoniure preic^dailponirû'tKi'.i'ciri J'-' cormln , du picro-carminale mX>T'"" ~ "'*''"" '"^' d'ammoniaque, etc.; ce qui précède suffit amplement a moulrer la valeur de ces » stries musculaires » si généreusement accordées au bâtonnet optique par l'École allemande '.

Est-ce à dire que les marques e.vtérieures du bàtontut n'oll'rent aucun intérêt, et que nous devions, dans l'élnl

' Voy. Joannos Chalin, Dt l'iiiterpiétution des slrUs du bdionnti opii^ue cAc; lesfrusfucés [L'Institut, 14 juin 1876). — Id., ReeAercA«t

Fig. 136. — SqiUllaDes' re^lii. — Cuupe schéi lique d'au cliiilleiil b> lâire.

leçon.] CRUSTACÉS ET INSECTES. 687

actuel de nos connaissances, renoncer à en chercher la signification précise? Je ne le pense pas et j'estime au contraire qu'il suffit (l'invoquer les enseignements de la science contemporaine pour établir avec une entière certitude la valeur de ce caractère.

Lorsque, dans une de nos précédentes leçons, nous examinions la structure de la membrane de Jacob et la constitution générale de ses éléments, nous avons eu Toccasion d'observer, sur les bâtonnets et les cônes qui la composent, une striation analogue à celle que nous venons de reconnaître chez les Arthropodes, et déterminant, sous des influences identiques, une segmentation semblable à celle dont nous venons d'être témoins chez les Crustacés et les Insectes. Or jamais il n'est entré dans notre esprit de conclure de la présence de ces stries à l'existence d'une tunique contractile dont Torigine et le mode de fonctionnement eussent été également impossibles à justifier. Pourquoi l'hypothèse que chacun se refuse à admettre quand il s'agit des Vertébrés devient-elle défendable chez les animaux inférieurs, sinon par cette singulière ardeur qui s'empare de certains esprits, les soustrait aux lois élémentaires de l'observation et leur fait accepter les résultats les plus inconciliables, alors qu'il s'agit toujours d'un seul et même organite, l'élément rétinien dont l'aspect extérieur traduit simplement la texture intime ?

Non contents d'annexer à « l'œil composé » des muscles accommodateurs et un corps vitré, divers entomologistes n'ont pas hésité à retrouver dans ses bâtonnets les caractères

pour servir à Vhistoire du bdtonnet optique chez les Crustacés et les Vers {Ann, des se, nat,, 1877).

688 SENS DE LA VUE. [Trente-sizièint

les plus contestables des éléments rétiniens, et c'est ainsi que le filament de Ritter a été décrit, chez les Crustacés et les Insectes, vers le moment même où les observateurs les plus téméraires renonçaient à le défendre dans les Vertébrés. Cette question a acquis de la sorte une telle actualité et touche de si près au sujet qui nous occupe, que nous ne saurions manquer de lui consacrer un rapide examen, bien qu'en réalité son importance soit des plus secondaires.

Pour en apprécier Torigine, il conviçnt de remonter de quelques séances en arrière et d'évoquer le souvenir des recherches que nous avons consacrées à l'étude de la membrane de Jacob : nous avons alors insisté sur une disposition singulière, que certains histologistes allemands avaient minutieusement décrite, et dont l'effet aurait eu pour résultat de doter l'élément rétinien d'un filament axile, \q Ritter' sche Baser , que nous avons dû rapporter à de simples accidents de préparation. Or c'est ce même filament que nous retrouvons ici, admis et défendu avec une telle opiniâtreté qu'il est indispensable de le soumettre à une minutieuse analyse afin de le réduire à sa véritable valeur.

Sa première mention dans l'histoire des Arthropodes appartient peut-être à Gotlsche, certainement à Claparède qui, vers 1860, signalait la présence d'une ligne axile dans le bâtonnet de divers Insectes ; les travaux de Ritter * le rappelèrent à l'attention des zoologistes, et le mémoire célèbre de Max Schullze ^ parut lui donner une consé-

* Ritter, DieStructur der Retina, 1864, etc.

' M. SchuUze, Tinter suchung en ùber die zusammengesetzten Augen der Krebse und Insekten. Bonn, 1868.

Pour tout ce qui concerne la bibliographie et la critique du filament de Ritter, Voy. Joannes Chatin, Recherches pour servir à rhistoire du bâtonnet optique, p. 37 et suiv., 1877.

leçon.] CRUSTACÉS ET INSECTES. 689

cration définitive, au moins pour les naturalistes peu familiarisés avec rétat de la question.

Quelques mots suffisent à résumer les recherches de Ritter : des yeux de Baleine, altérés par la gelée, furent immergés dans Tacide chromique, puis soumis à une série de coupes complexes qui révélèrent immédiatement Texistence du filament jusqu'alors méconnu des histologistes. Ceux-ci peuvent apprécier déjà, par cette bizarre technique, le degré de confiance que méritent les assertions de Tauteur alleriiand ; ils achèveront de le juger quand ils sauront que les profondes dissemblances qui existent entre le segment interne et le segment externe des bâtonnets lui ont entièrement échappé.

Presque aussitôt après la publication de ce mémoire, divers observateurs affirmaient que Ritter avait été égaré par une simple apparence et que le caractère, auquel son nom se trouvait désormais associé, ne se rencontre chez aucun Vertébré ; enfin, plus récemment, dans une œuvre magistrale qui peut être regardée comme Texposé de nos connaissances actuelles sur la rétine, Hannover n'hésitait pas à considérer la fibre de Ritter « comme un produit artificiel ^. »

On voit ce qu'il faut penser de cette disposition chez les animaux supérieurs; l'histoire des Articulés fournit des résultats identiques et, pour s'en convaincre, il suffit d'interroger un certain nombre de types choisis parmi les divers ordres des Crustacés ou des Insectes. Dans la plupart des cas, on ne trouve nulle trace de filament central, et si parfois, comme dans certains Diptères ou comme chez les Paguriens (fig. 127) et les Cypridines, on croit en découvrir une ébauche, on ne tarde pas à reconnaître qu'il s'agit d'une

* Hannover, La Bétine de VEortime et des Vertébrés, p. 144, 1876. J. Cbatin, Org. des sens. 44

690 SENS DE LA VUE. [Trente-sixième

simple illusion d'optique : les pièces originellement distinctes, puis réunies pour former le cône réfringent, se sont rapprochées suivant un plan qui, dans ces observations, se présente de champ et semble alors dessiner une ligne centrale qui ne traduit aucunement la présence d'une fibre axile et dont Texplication doit être simplement cherchée dans Tétude des phénomènes du développement *. On voit que Fexistence du Muter' sche Faser repose sur une simple erreur d'interprétation et que la doctrine à laquelle il a donné naissance ne saurait pas mieux se défendre que la théorie de la musculature bacillaire.

Pour avoir terminé cette étude du bâtonnet des Crustacés et des Insectes , il nous reste à examiner la structure et les rapports des gaines pigmentaires qui recouvrent les éléments bacillaires dans leur portion profonde, rappelant ainsi, par leur rôle et leurs connexions, les calices des animaux supérieurs.

Tous les auteurs qui se sont occupés de l'œil de ces Arthropodes n'ont pas manqué d'y mentionner l'existence d'un pigment abondant et d'insister sur les obstacles qu'il apporte aux études histologiques ; mais ils se sont généralement bornés à ces indications passablement vagues, omettant presque toujours de fournir quelques détails pré-

Fig. 127.

Eupagunts Prideauxii,

Ensemble d'une pièce bacillaire :

a,cellules de Semper. — bf cône. — c, bâtonnet.

^ Les faits exposés dans cette Leçon se trouvent confirmés par les recherches récentes d'Oscar Schmidt: Die Form der Krystallkegel im Arthropodenauge (Zeitschrift f. wiss. Zoologie, t. XXX, supplément, 1878.

leçon.] CRUSTACÉS ET INSECTES. 60i

cis sur la nature de ce pigment, sur sa localisation, etc. ; les plus scrupuleux ont indiqué des a cellules pigmentaires»^ ou une a couche granuleuse » ; les autres, voulant à tout prix découvrir une choroïde complexe et semblable à celle des Vertébrés, se sont laissés entraîner à d'imprudentes déductions, purement hypothétiques '.

Leur excuse est peut-être dans les conditions où ils se plaçaient : s'attachant surtout à Tobservation des animaux adultes et des formes les plus élevées de Tembranchement, ils devaient éprouver de sérieuses difficultés dans une étude qui devient, au contraire, fort aisée lorsqu'on la poursuit sur des jeunes ou sur des espèces inférieures. On constate alors que le pigment se trouve contenu dans des éléments qui ne rappellent aucunement les cellules internes de la choroïde des Vertébrés, car, loin de représenter des prismes allongés, ils figurent de grossières sphérules. Cet aspect se montre constant chez les Insectes et les Crustacés, interdisant ainsi tout rapprochement absolu entre leurs éléments pigmentifères et ceux des animaux supérieurs ^.

A propos de la gaine extérieure et des teintes dont elle revêt le bâtonnet, il n'est pas inutile de rappeler que celui-ci

> Qaparède, loc, cU. {Zeitschnft, t. X, 1860, p. 203).

* Aa nombre deg anatomiates qui ont cru pouvoir admettre Texifltence de cette choroïde, il faut citer Dugès et Mùller ; leurs idées se retrouvent dans quelques traités modernes. (Voy. Nunneley, On the Organs of vision; their anatomy and physiology, 1858, p. 272.)

' Il est cependant un certain nombre d'états pathologiques dans lesquels les éléments choroïdiens des Vertébrés subissent de profondes altérations qui semblent les rapprocher des cellules pigmenlifëres des Articulés ; ainsi, dans le glaucome, les contours s'arrondissent, le noyau disparaît: l'élément paraît subir une régression ^lorphologiquo qi)i le ramène au type caractéristique des Crustacés ou des Insectes. (Voy. J. Ghatin, loc, cU.)

692 SENS DE LK VUE. [Trente-sixième

possède souvent une coloration propre, variant du rose au pourpre suivant les conditions de rexpérience, et due à la présence de Férytbropsine, qu'U importe de ne pas confondre avec la matière pigmentaire.

Les cellules qui renferment cette dernière ne dépassent pas les régions périphériques des éléments bacillaires qu*elles abandonnent à une certaine distance de la cornée, sans jamais tapisser la face profonde de celle-ci ; les assertions trop longtemps méconnues de Marcel de Serres ^ sont à cet égard parfaitement exactes.

Le pigment > présente des teintes extrêmement variables : brunâtre dans un grand nombre dlnsectes, il est rouge vif chez les Notoptérophores, rouge-brun dans divers Eurynomes, brun violacé dans l'Apus, noir chez plusieurs Cypridines, jaune ouvert dans certaines Squilles, etc.'

Nous connaissons maintenant, dans ses moindres détails, Tœil rétinien des Arthropodes, mais, pour être féconde, la longue analyse à laquelle nous venons de procéder doit être suivie d*une rapide synthèse qui nous permette de rassembler et de graver dans notre esprit les résultats de nos observations. Rien n'est d'ailleurs plus facile et, pour donner à nos études ce complément indispensable, il suffit d'examiner quelques Insectes et Crustacés placés dans des conditions biologiques différentes, rapprochant les espèces

^ Marcel de Serres, loc. cit,

* D'après Newport (cité par Leydig. loc, ctï., p. 299), le pigment ferait défaut chez VAstacus pelludduSf qui habite la caverne mammouthique.

' Yoy. Milne Edwards, Histoire des Crustacés. — Siebold et Stannius, Anatomie comparée, t. I. — Leydig, Traité dCHistohgi^ comparée, — Leuckart, Organologie des Auges {Graefe's Handbuch). — Joannes Chatin, loc, cit. {Ann, se. nat., 6« série, t. V).

leçon.] CRUSTACÉS ET INSECTES. 693

terrestres et les espèces aquatiques, opposant aux animaux à vie indépendante et libre, les parasites ou les commensaux.

Pour aborder une semblable série de recherches, il est peu de types qui soient aussi favorables que la Sauterelle verte {Locusta viridissima^ L.). Sur les côtés de la tête se voient deux yeux énormes et pédoncules^ offrant de magnifiques reflets métalliques ou irisés, déterminés par la dispersion qui s'opère à la surface de la cornée. Celle-ci est représentée par une lamelle tégumentaire, épaisse et vitreuse, subdivisée en une multitude de facettes qui seintillent et brillent du plus vif éclat dès qu'un faisceau lumineux vient à les frapper.

Au-dessous de la cornée, se déploie la masse des bâtonnets rétiniens qui, terminés extérieurement par une extrémité réfringente et claviforme (cône), se présentent, dans leur région opposée, sous Taspect de filaments ténus et recouverts par des gaines pigmentaires que leur couleur brune permet de distinguer aisément. Si, par remploi de réactifs convenables (alcalis, etc.) et par une dilacération progressive, on réussit à rompre la trame de ce tissu pigmentifère, on voit les bâtonnets apparaître hors de leurs calices avec une belle teinte rose. Très intense dans Toeil excisé sur Tanimal vivant et observé de suite, cette coloration propre du bâtonnet s'affaiblit rapidement, tandis que Tensemble du corps bacillaire subit une altération granuleuse ; elle persiste toutefois plus longtemps à la périphérie que vers la région centrale *.

Les bâtonnets optiques de cet Orthoptère offrent donc,

^ Joannes Ghatin, Sur la coloration des éléments optiques chez la Locusta viridissima {Comptes rendus des séances de VAcadémie des sciences, t877).

60é SENS DE LK VUE. [Trente -Bixième

dans leur constitution intime, une profondé similitude avec ceux des Vertébrés et des Mollusques ; nous venons d'y retrouver même l'érythropsine, si justement célèbre depuis les travaux de Franz Boll, et pouvons déjà pressentir la constance des caractères histiques de l'élément rétinien; mais, pour achever Texamen de cette délicate question, il convient d'étendre nos recherches à la classe des Crustacés.

Nous examinerons tout d'abord Tespèce la plus vulgaire, V Astacits fluviatilis j dont l'étude n'a cessé, depuis un demisiècle, d'attirer l'attention des zoologistes et des anatomistes. Cependant, malgré le nombre et la valeur des travaux qui lui ont été consacrés, son histoire présente encore de nombreuses lacunes dont Timportance se révèle dès qu'on tente d'y poursuivre Texamen des éléments optiques, ainsi que nous nous proposons de le faire aujourd'hui.

La plupart des auteurs ont généralement porté leur attention sur des points secondaires, insistant longuement sur la forme des facettes coméennes ou sur la teinte réelle du pigment, cherchant opniâtrément à découvrir dans le cône un cristallin et un corps vitré, mais n'accordant^ semble-t-il, qu'une mince importance aux bâtonnets •rétiniens.

L'observation de ceux-ci est pourtant des plus faciles, mais demande à être poursuivie sur des pièces absolument fraîches, sinon le pigment difflue de toutes parts et masque entièrement la masse bacillaire dont il devient impossible d'étudier la structure. On y parvient sûrement au contraire par l'emploi de la méthode suivante que nous allons appliquer devant vous.

Sur une Écrevisse vivante, on ampute l'œil d'un coup

leçon.] CRUSTACÉS ET INSECTES. 695

de ciseaux, et on isole rapidement les bâtonnets dans one goutte de liquide cavitaire. On recouvre avec une lamelle mince, en ayant soin d'éviter une compression trop brusque, puis on examine la préparation avec un grossissement de ^ ; on dislingue immédiatement d'élégants bâtonnets colorés en rose pâle, striés en travers et sépa* rés les uns des autres par les calices pigmentaires qui les engainent. Si Ton prolonge Tobservation, en ayant soin d'ajouter une goutte de liquide, on ne tarde pas à voir les bâtonnets se séparer en segments discoîdaux, répondant aux stries transversales.

Cette première observation est d'autant plus intéressante qu'elle nous permet d'apprécier exactement les caractères essentiels du bâtonnet, sans faire intervenir nul réactif. Il serait aisé de la corroborer par l'emploi des agents les plus usuels ; mais, pour ne pas développer outre mesure cette partie technique de notre sujet, je me contenterai de vous rendre témoins des faits qui se manifestent en présence de l'acide osmique : sur un œil qui vient d'être enlevé à ranimai vivant, on pratique une coupe parallèle au grand axe, et, sur les bâtonnets ainsi mis à nu, on porte une goutte de la solution concentrée d'acide hyperosmique ; la lame porte-objet est ensuite recouverte par une petite cloche de verre pouvant s'y appliquer exactement. Après un contact de quelques instants, on lave la préparation avec de l'eau distillée, puis la masse bacillaire est dilacérée lentement dans la glycérine étendue d'un tiers d'eau distillée ; on la porte aussitôt sous le microscope et l'on y reconnaît sans peine la présence de stries noires séparant le bâtonnet en une série de disques empilés et figurant les segments que nous avons précédemment observés.

696 SENS DE LA VUE. [Trente-^iiÂms

Si du groupe des Décapodes on passe à celui des Slomapodes, on trouve dans les Squilles {Squilla Desmarestii, etc.) des types qui se rapprochent beaucoup des précédents par la structure de leurs organes visuels, dans lesquels nous allons retrouver les noèmes caractères généraux. Sur la coupe verticale de l'œil (fig. 128), nous distinguons tout d'abord la. cornée, formée de deux zones

Squilla Daatartstii.

EcgiDeiil de l'ail ; a, loat raUritun ou (ohiitt de b conitt. — t, mm inltru m UmelUire da la cotntc. — e, cAdci. — d, U mute d«i UiobbcI* eiUourti da pi^mul-

l'une extérieure et presque anhisle, l'autre interne et fonnée de lamelles superposées qui donnent à ce tégument un aspect stratifié ; imméiliotement au-dessous, se trouve le cône, cai-actét'isépar sa réfringence et sa forme cylin Jro-conique ; sur ses bords se prolongent les cellules de la gaine pigmentaire. Quant au bâtonnet, il se montre assez mince dans sa portioo inférieure ou initiale, puis ne larde pas à se renfler légèrement avant de parvenir à la base du cône. On observe ici comme chez les Astacus, etc., de nombreuses variations dans le mode de coloration du pigment qui revêt (anlùt une teinte rouge éclatante, tantôt une couleur brunâtre.

leçon.] CRUSTACÉS ET INSECTES. 697

Nous pourrions multiplier indéfiniment les sujets d'étude parmi ces Crustacés supérieurs, sans constater de changements notables dans Torganisalionde Toeil ou des éléments qui le composent ; nous verrons au contraire apparaître des modifications profondes dès que nous nous adresserons à des espèces inférieures, et surtout à ces types qui, devenus incapables de suffire aux besoins de leur existence, se trouvent condamnés à vivre aux dépens d'autres animaux. Ici, comme partout ailleurs, le parasitisme retentit sur Tensemble de l'organisme et les appareils sensiUfs sont les premiers à subir les effets de cette inévitable dégradation. De nombreux Crustacés présentant un pareil mode d'existence, nous pourrions recueillir dans ce nouveau domaine une ample moisson d'observations nouvelles^ mais elles ne sauraient, par leur variété même, trouver leur place dans les limites naturelles de cette Leçon, aussi nous attacberons-nous seulement à l'étude de trois types choisis à dessein parmi les plus intéressants ; ils appartiennent aux genres Notopteiophorus, Epimeria et Lichomolgus.

Si l'on examine le Notopterophonts elongatuSy Crustacé qui se trouve sur un grand nombre d'Annélides et d'Ascidies, on constate que cette espèce présente déjà des indices non douteux d'une évidente simplification, mais on y retrouve cependant la plupart des caractères essentiels signalés dans les espèces précédentes.

Recouvert par un tégument à peine différencié, l'œil se compose d'un bâtonnet, pourvu d'une mince gaine pigmentaire et supportant un cône ovoïde ; la simplification s'affirme donc nettement et nous révèle^ dans ce parasite, une forme dont Tétude morphologique présente un intérêt

($98 SENS DE LA VUE. [I^ente-ûxième

tout spécial puisqu'elle permet de relier en une série continue des formes organiques entre lesquelles on serait tenté tout d'abord de ne reconnaître nulle affinité, et rappro*^ che des Crustacés supérieurs les types qu'il nous reste à examiner.

Sur une Éponge de forme massive qui est très abondante dans toute la Méditerranée, le Suberites domtmcula de Nardo, habite un petit Amphipode chez lequel Torgane affecte un état plus rudimentaire encore que chez le No-

toptérophore. Dans cette Epimeria (fîg. 129), l'œil est recouvert par un tégument pseudo-coméen au-dessous duquel on ne découvre tout d'abord

Fig. 129. -^ptWrta. qu'un amas de pièces brillantes, Segment de l'œil montrtnt novécs daus unc gauguc rougeâtre :

les cônes (a) plongés dans le o o o >

pigment qai entoure les bâ- mais, OU Ics cxaminaut dIus attentive^

tonnets. *

ment, on constate que chacune d'elles présente une forme particulière, généralement ovoïde, et se trouve reçue dans une sorte de calice qui s'élève à une hauteur variable sur les flancs du cône, puis s'amincit en arrière pour se relier au ganglion (toujours fort réduit ici) du nerf optique ; ce calice est coloré par un pigment rouge vif.

De pareilles dispositions ne sauraient évidemment être séparées de celles que nous observions récemment chez les autres Arthropodes : sans nous arrêter à certaines modifications, prévues, dans la structure de la cornée qui se distingue de moins en moins du tégument général, nous devons relever la complète similitude qui existe entre ces corps réfringents de V Epimeria^ et les « cônes d des Crustacés supérieurs. La gaine pigmentaire recouvre bien réelle-

leçon.] CRUSTACÉS ET INSECTES. t99

ment encore un véritable bfttonnet, et si Ton examine des individus en voie de développement, si l'on atténue l'intensité du pigment par l'emploi des alcalis, on aperçoit une ligne centrale s*étendant sur une étendue plus ou moins grande du corps bacillaire. Cette ligne s'observe aussi chez diverses espèces supérieures et nous voyons que le bâtonnet de ces dernières se retrouve encore ici, mais considérablement simplifié. On ne reconnaît effectivement plus chez VEpimeria Texistence de stries transversale*S^lA Renflement apicilaire du bâtonnet manque complèlenWBnt ; le cône n'offre aucune disposition capable de rappelier (au moins chez Tadulte) les pièces que Landois et Claparède (mt décrites dans les Insectes, et que nous avons retrouvées chez les Crustacés. Contentons-nous de noter actuellement cfes faits sur lesquels nous aurons bientôt à revenir à propos des Vers.

Sur le manteau de la même Ascidie où nous récoltions le Notoptérophore, vit un petit Copépode, le Lichomolgus elongatus qui, par la structure de ses bâtonnets optiques, mérite de prendre place à la suite de VEpimeria : la peau s'incurve légèrement au-dessus de Toeil, sans subir de modifications appréciables, présentant ainsi le dernier état de ces cornées tégumentaires que nous avons si souvent étudiées dans le cours de cette Leçon; au-dessus de ce revêtement, qui ne saurait être plus grossier, se trouvent deux pièces ^ réfringentes et de forme prismatique ; chacune d'elles est reçue dans une sorte de gaine qui va s'amincissant à mesure qu'elle approche de son extrémité initiale et inférieure. Les caractères de cette portion vagi-

1 Ti^ rarement il y en a plat de eax

700 SENS DE LA VUE. [Trente- sixième

nale obligent à la considérer comme Tanalogue du bâtonnet proprement dit; un pigment jaune, à grains volumineux, entoure les pièces bacillaires et s'élève à une hauteur variable sur les bords du cône.

L'organisation des yeux du Lichomolgus elongatus (fig. 1 30) est, on le voit, très analogue à celle que nous avons

observée cYie^zï Epimeria;ç\\Q est même plus

rudimentaire, comme le prouve le nombre

inrérieur des bâtonnets. A ce point de vue,

les NotopterophortÀS pourraient être placés

Fig. 130.— itcAo- auprès des Lichomolgus dont ils s'écartent

nwiguseionga^ par la structuro intime de l'élément bacU-

Au-deawu8 du lé- lairc OÙ l'ou observe encore une diffëren-

gument pseudo-cor-

néen, on voit les ciatiou asscz Semblable à celle qm carac-

deux cônes émer- , i» • i

géant de la masse leHSc Ics typos supéricurs ; cnfin, SI Ion

pigmentaire.

considère plus spécialement les rapports des bâtonnets et des gaines pigmentaires, on constate une réelle similitude entre les Lichomolgus et les Ampelisca ^ Les conditions qui président au fonctionnement de cet œil rétinien sont malheureusement moins bien connues que sa texture ; si séduisante que puisse paraître la théorie de Muller, elle attend encore une sanction expérimentale. Celle-ci ne saurait tarder à être réalisée, et les belles recherches de M. Paul Bert, sur l'œil des Daphnies*, suffisent à tracer la voie dans laquelle devront s*engager les observateurs jaloux de combler cette grave lacune.

* Spence Bâte and Westwood, History of the Briiish SessiU-Eyed Crustacea, t. I, p. 128.

^ Paul Bert, Sur la question de savoir si tous les animaux voient les mêmes rayons lumineux que nous {Archives de physiologie^ t. II, p. 547, i869). — Voy. aussi Grant Allen, The colour-sense ; iis origin and developmenU An essay in comparative psychology, 1879,

leçon.] CRUSTACÉS ET INSECTES. 701

Dans l'état actuel de la science, le domaine de Thypothèse nous serait seul ouvert; gardons-nous d'y pénétrer et, pour achever Thistoire de l'organe visuel des Arthropodes, efforçons-nous de grouper méthodiquement les connaissances que nous venons d'acquérir sur sa structure. Ainsi que nous l'avons tout d'abord constaté, il revêt deux formes bien distinctes et caractérisées. Tune par la présence d'un cristallin, l'autre par l'absence de cette même lentille ; la première {yeux lentifères)^ s'observe d'une façon constante chez les Arachnides et chez les Myriapodes, d'une manière tout à fait exceptionnelle dans les Crustacés et les Insectes, qui possèdent généralement des yeux organisés suivant le second type [yeux rétiniens).

Considéré en hii-mème, le bâtonnet optique présente des dispositions fondamentales qui demeurent constantes dans l'ensemble du groupe, et des caractères secondaires qui difiFèrent selon les types examinés ; ces variations suffisent à montrer le danger de la méthode suivant laquelle l'observation de quelques Insectes devrait fournir des résultats capables d'être immédiatement étendus à la généralité des Arthropodes.

Limité extérieurement par la a cornée», confinant intérieurement au ganglion du nerf optique, le bâtonnet nous a offert deux parties bien distinctes et dont l'apparence ainsi que la valeur sont fort dissemblables : l'une, interne et allongée, porte plus spécialement le nom de bâtonnet^ Tautre externe, courte, renflée, mais de forme variable, représente le cône.

Il est inutile de rappeler les caractères essentiels de ce dernier et la signification de la ligne centrale dans laquelle on a voulu voir l'analogue du filament deRitter; mais pour

702 SENS DE LK VUE. [Trente-sixième leçon.]

ce qui concerne le bâtonnet, je crois devoir insister une dernière fois sur l'origine de ses stries transversales : loin d'indiquer la présence d'une tunique contractile, elles sont propres à l'élément optique, en traduisent la structure lamelleuse et permettent de le rapprocher intimement du bâtonnet rétinien des Vertébrés.

Cette constitution générale se maintient chez tous les Arthropodes supérieurs : nous n'avons pas cessé de l'obr server dans les Insectes, les Décapodes, les Squilles, etc. Mais avec les Notopterophorus, nous avons constaté les premiers indices d'une simplification qui s'est accentuée rapidement chez les Epimeria et les Lichomolgus, annonçant ainsi le voisinage des types inférieurs dans lesquels nous devons maintenant étudier ces mêmes organes visuels.