LE SENS DU TOUCHER

[TroiMèmo

SOUS ce rapport l'élude des autres couches comme ou avait coutume de le faire aulrerois, et de nombreux exemples Dous montreront bienlât l'importance qu'elles peuvent acquérir à cet égard. Résumons dune rapidement la structure générale de ces diverses zones (égumenlaires, puis tentons

Fig. T. — Coupe de li peau du clievil (aile des n: B. ifidtnat, — D. Uennc, — I. Coach* cornée <tt i'ipidtm*. — ripati. — S. Glomtrult d'unt gUnde ludaripi

lu foU

de déterminer les éléments sur iesquds se localiseront les impressions tactiles.

Derme. — Le derme ne représente pas seulement la partie fondamentale et essentiellement vivante de la peau, il en forme encore la charpente, détermine ses rapports les plus importants ; par sa face interne il adhère au tissu cellulaire, aux muscles sous-cutanés et suit toutes leurs sinuosités; sa face externe est également mamelonnée, hérissée de nombreuses papilles qui pénètrent dans l'épiderme sus-jacent et présentent un intérêt tout spécial :

••««J MAHMIFËRES. SI

IfiDtAt ûmples, tantât composées, elles admetteot dans leur masse des boucles vasculaires auxquelles s'^oulent souveot des tubes nerveux dont l'apparilioa nous fait presseotir que sur ces papilles seront recueillies les impressions tactiles pour lesquelles nous allons bieiilât voir se constituer, au milieu de la niasse fibreuse de ces mamelons der^ iniques, des éléments spéciaux.

Tig- S. '- Conpe du cuir cIiotcIu,

a- EpidtTBi. — i- Ti(c do ir de U (Uade Hbtcée. — ipni. —j- Bulba ia chni

Atm. — e. U f. Casai aw •. Glanda i^bae**. ~ g Clan I. — k. Follicule pilcul. (H

'iprèi Gurlt.

udorirtrc. — i. Conduit ' d»p*ifi«

- Tout autre est la structure de l'épiderme : la couche précédente était purement fibreuse, celle-ci se montre uniquement cellulaire; le derme était pourvu de vaisseaux abondants, l'épiderme est exsangue; le derme possédait de nombreux filets uerveux, ceux-ci vont devenir tellement rares que leur recherche exij,'erd les observations

52 LE SENS DU TOUCHER. [Troisième

les plus minutieuses et dans bien des cas, ce sera une délicate question que d'affirmer leur présence; enfin, tandis que le derme était une couche essentiellement active et vivante, les éléments épidermiques n'offriront qu'une obscure végétation et seront presque immédiatement frappés de mort.

Cet épiderme (fig. 6 et 7) dont la constitution anatomique ne peut être rappelée que d'une manière incidente *, et pour les besoins de nos recherches, se compose de deux couches :

l"" La couche muqueuse ou de Malpighi;

2* La couche cornée.

La couche muqueuse accompagne exactement les contours du derme et débute par une assise de cellules perpendiculaires à la surface de ce dernier, cette zone inférieure est parfois désignée sous le nom spécial de m couche basilaire » ; ensuite viennent des cellules polyédriques ou sphéroîdales qui d'abord volumineuses ne tardent pas à s'afiaisser et semblent tendre vers une forme lamelleuse qui s'accentue davantage à mesure qu'on approche de la couche cornée. En même temps leur structure se modifie considérablement : dans la couche basilaire elles présentaient un noyau volumineux accompagné de granulations pigmenlaires; dans la zone moyenne celles-ci se multiplient au point de donner à la peau de diverses races humaines sa coloration caractéristique ^ ; puis, dès qu'on atteint les assises supérieures de la couche malpighienne, on voit le

* Voy. 0. Schron, Contrib. ail. anatomia, etc, délia cute umana^ Firenzc, 18G5. — Besiadecki in Stricker's Handbuch. — Sappey, Traité d^anatomie descriptive y t. III. — Farabeuf, De V épiderme et des épithéliums (Thèse de Concours, 187*2).

• Larcher, Du pigment de la peau dans les races humaines {Journal de VAnatomie, 1867, p. 42). — Vogt, Leçons sur Vhomme,

leçon] MAMXIFÉRBS. 53

Doyau diminuer, disparattre] même et les granules colorés éprouvant bientôt le même sort, on peut pressentir le moment où de la cellule jadis si vivante, si normalement constituée, il ne restera plus qu^un squelette^ rappelant grossièrement sa forme originelle.

Ce dernier état se trouve pleinement réalisé dans les éléments de la couche cornée : plus de protoplasma, pins de pigment, plus de noyau, rien que de simples lamelles dont la cohésion diminue rapidement, et qui vers la face libre de Tépiderme, se montrent entraînées par une constante desquanmiation K

Nulle étude ne serait plus capable de nous faire assister aui divers Ages d'une vie cellulaire, et si nous avions à retracer la biographie de Télément histologique, nous ne pourrions choisir un meilleur exemple ; mias notre but est tout différent, et, pour compléter nos connaissances sur la structure générale du tégument, il faut encore examiner les appendices qui s'y trouvent annexés et dont nous aurons bientôt à invoquer les principaux caractères. Poiis. — Les poils (flg. 8 et 9) se rapprochent de Tépiderme par leur situation superficielle, comme par leur origine qui est réellement épithélique; mais, au lieu de se former à Textérieur du derme, ces appendices se développent dans des cavités creusées au milieu de sa masse, et désignées sous le nom de follicules (fig. 9). La partie basilaire demeure dans cette gaine dermique, et représente la a racine )i du poil, tandis que la portion supérieure et libre en figure la tige.

' Morat, Recherches sur la structure et k développement de Vépiderme (Union médicale^ 1871). — A. Schneider, in Wurz, nat, Zeisch., 1. m, p. 166. — 0. Schroo, /oc. cit.

LE SENS DC TOUCnER,

[Troi»lèto6l

Le poil se compose de trois parties essentielles :

1* La substance mî-dullaire qui en occupe l'axe et se \

montre formée de cellules rectangulaires, souvent remplies 1

d*air.

2° La substance corticale constituée par des lamelles aplaties, plus ou moin^ riches en pigiiieiil, selon la couleur du poil;

rlg. 9. — Cil CODpé en travers ■

et VUIemln.

i. SuhitiiiH Biédullilire. — i. SnbtUnrs cgriicde. — 3. Cuuchs âpi dermique ioltru. — t. Cooelie tpidenqiiiuc cid^rne. — !l, Cuucbe dcroiique ÏDierne du rolliculc. — A* GuDclic dem^qiu alernc. — 7> CLudei ttbtc^- [Bfl4unti tl Douchifd-)

3° h'épiderme du poil, représenté par une simple assisa épithéliale qui cesse au uiveau de la racine et s'y moD- Ire remplacée par un lissu plus complexe, parfois décrit sous un nom spécial (gaine de la racine du poil), et formé de cellules malpigliiennes '. Au delà se trouve le follicule

' Feiertag, Ceùrr die Bildung der Hiiare, Dorpat, 1875. ansii Haue, in Ztitschrifl f. Atiatomie vnd Enlwickung, II.

Voy.

HiHSIlFËRES.

dont les parois se continuent avec les élémenls du derme, tandis que sur sa base s'élève une saillie, la papille (6^. 9J. Des anses \asculaires s'y engagent, mais on n'y rencontre jamais nonnalemenl de GleU nerveux, lajidia que

t\%. 10. — Follicule pileux, d'*prè« Moral et Villemia.

I. Coack* dcriiiiqiga eitcnw du (atlieiite. — i. Cuucka dn-ni tmorjibt di blliaili. — 4. l'-oacitt ëpideraiiqDC cili^nir. — S. IsB*. - e. Balbc pileu. — T. IVpillc luniliin. — t. Callulei Uirt. (tMwùa al Bouebird, Anatomii ieieriptitt.)

[■g ialfnw. - l. LlMCd CDUchî 'pidenoIqDe iad« la tutMiu» ntM-

Dous verrons ceux-ci apparaître dans certains poils spéciaux qui doivent à cette particularité anatomique de pour voir recueillir les impressions tactiles.

Glandes cutanées. — En oulre des glandes sébacées insérées sur les parois des follicules pileux, il en est

56 LE SENS DU TOUCHER. [Troisième

d* autres qui s'ouvrent librement à la surface du* tégument où s'observent encore les glandes sudoripares, odorantes, etc. ^. Si je mentionne ici ces organes de sécrétion, c'est moins pour insister sur leur structure, complètement étrangère à nos études, que pour fournir une nouvelle preuve de la constance avec laquelle le tracé fondamental se reproduit dans les divers appareils sensitifs. A mesure que nous avancerons dans leur examen, nous les verrons posséder toujours au nombre de leurs parties accessoires des organes glandulaires : qu'il s'agisse du goût, de l'odorat, de l'ouïe, de la vue, la présence de ces derniers ne cessera de s'y révéler ; mais on eût pu supposer qu'en raison de sa simplicité anatomique^ de son infériorité fonctionnelle, l'appareil tactile échapperait à cette règle ; on voit cependant qu'il n'en est rien, et qu'auprès de ses éléments exdtables le tégument renferme de nombreux culs-de-sac glandulaires dont le produit venant sans cesse lubréfier sa surface lui donnera la mollesse, l'élasticité nécessaires pour qu'il puisse fidèlement recueillir les impressions qui viendront l'ébranler.

Éléments excitables. — Sur quels points vont se localiser ces impressions? quelles dispositions auront été prises pour les recevoir au milieu de ces masses tégumentaires dont nous pouvons apprécier déjà l'importance au point de vue protecteur, mais dans lesquelles nous n'avons encore fait nulle mention des éléments excitables qui, pour nous, en représentent la partie essentielle ? On devine qu'en raison même de l'intérêt qui s'attache à leur histoire

* Joannes Ghatin, Recherches pour servir à V histoire anatomique des glandes odorantes des Mammifères {Annales des sciences natU' relies, 5« série, t. XIX, 1873).

f^«oo] MAMMirÈRES. 57

nous ne devions en aborder l'étude qu'après avoir acquis une connaissance suffisante des tissus ambiants.

De ces corpuscules tactiles, les plus répandus et durant longtemps les seuls connus, s'observent dans le derme. Dès le milieu du dix-septième siècle \ Malpighi signalait à sa surface des mamelons ou « papilles » qu'il indiquait comme ie lieu probable des excitations périphériques; les recherches de Ruysch ' et d'Albinus ' achevèrent d'en faire connaître les traits généraux, mais la partie fondamentale de leur histoire, le mode de terminaison des nerfs qui s'y rendent, demeurait toiyours enveloppé d'une obscurité dont on ne saurait s'étonner si l'on se reporte aux moyens d'observation que l'on possédait alors. Les premières années du dix-neuvième siècle ne furent marquées par aucun progrès sensible, et virent même éclore une singulière théorie qui eut la plus regrettable influence sur les progrès de la question : dominés par les merveilleuses conquêtes de rélectricité dynamique, s'effbrçant d'assimiler entièrement l'influx nerveux au courant électrique, et, ce qui était plus malheureux, cherchant les analogies où elles n'étaient pas, les observateurs de cette époque pensèrent que les nerfs ne pouvaient fonctionner qu*à la condition de représenter un circuit fermé, et crurent devoir les figurer sous la forme de boucles plus ou moins complexes. On sait que tel est l'aspect des vaisseaux qui parcourent les papilles, et peut-être, en Tabsence de toute technique

' Malpîghi, Eptstolade extemo iactus organo, Naples, 16G4.

•Ruysch, Th. Die., n» GXXX, p. 51.

' Albinus, Acad. Annot^ t. II, liv. VI, cap. x, p. 66, 1734. — Winslow, Exposiiio structurœ corporis humani, I, p. 113, 1758. — Haller, Prima Unea physiologiœy 1765. — Fontana, Traité du venin de la Vipère, U II, p. 254, 1781.

58 LE SENS DU TOUCHER. [Troisième

sérieuse, ceux-ci furent-ils parfois décrits comme de véritables filets nerveux. Quoi qu'il en soit, il faut arriver en 1832 pour rencontrer à ce sujet quelques notions relativement exactes, mais encore trop imparfaites, car c*est seulement dans ces dernières années qu'elles ont acquis une précision suffisante.

Considérés dans leur situation au milieu des tissus dermiques, les corpuscules tactiles se répartissent en deux groupes bien distincts : les uns siègent dans les papilles ou vers la face supérieure du derme, ce sont les Corpuscules de Krause et de Meissner; les autres sont au contraire enfouis dans les couches profonde s et représentent les Corpuscules de Pacini.

Examinés dans leur structure ils semblent formés des mêmes parties essentielles, mais il convient de formuler ici d'expresses réserves; car d'importantes recherches, qui datent à peine de quelques jours et dont nous aurons bientôt à exposer les résultats, paraissent devoir transformer complètement les idées admises sur la constitution de ces organes que les auteurs se sont efforcés de ramener au même type histologique et dans lesquels ils distinguent :

1 * Une masse centrale ou bulbe ;

2** Une enveloppe d'épaisseur variable, parsemée de noyaux, et assimilable au périnèvre ;

S"" Un ou plusieurs tubes nerveux destinés à transmettre au sensorium les impressions reçues par le corpuscule.

Telle est la description classique ; nous verrons, lorsque nous nous occuperons des Oiseaux^ qu'elle doit subir des modifications considérables, et dès à présent nous devons faire remarquer qu'elle ne tient aucun compte des particularités

leçon] MAMMIFÈRES. 59

propres, soit à telle forme de corpuscule, soit à telle espèce animale.

Corpusctdes de Krause. — C'est ainsi que, dès qu*on aborde Tezamen des corpuscules de Krause, on les voit revêtir une forme spéciale suivant les divers Ordres chez lesquels on les étudie : sphériques ou sphéroldaux dans Tespèce humaine, ils deviennent elliptiques chez les Chéiroptères, les Carnivores, les Rongeurs, les Pachydermes, les Ruminants. Par remploi du chlorure d*or, on y découvre une masse centrale ou bulbaire qu'entoure une mince enveloppe périnévrique ; quant au tube nerveux, à peine a-t-il pénétré dans le bulbe central qu'il s'y divise en de nombreuses fibrilles sinueuses et renflées vers leur extrémité. — Le volume du corpuscule peut varier entre 30 jx et 100 n.

Ces formations se rencontrent sur les points qui possèdent la sensibilité la plus exquise : à la surface de la langue et des lèvres, sur la conjonctive, le gland, le clitoris, etc.

Corpuscules de Meissner (fig. 10). — Très voisins des précédents, les corpuscules de Meissner sont souvent désignés sous le nom de a corpuscules du tact», terme que leur présence sm* les parties affectées au toucher actif justifie peut-être, mais qui ne saurait être défînilivement accepté dans l'ignorance où nous sommes de leur véritable valeur physiologique.

Plus ou moins coniques, ce qui leur a valu d'être souvent comparés à des pommes de pin, les corpuscules de Meissner cessent déjà de rappeler exactement la structure des organes précédents : la masse centrale est moins fmement granulée que dans les corpuscules de Krause, l'épaisseur de l'enveloppe parait au contraire exagérée ; généralement plusieurs tubes nerveux se rendent à la base du cor-

60 LE SENS DU TOUCHER. [Troitièm*

poscule, le contournent, s'enroulent plusieurs fois à sa surrace, puis pénètrent obliquement dans l'enveloppe périnévrique et s'y résolvent en fibrilles sinueuses qui se renflent à leur extrémité. Cette description des corpuscules de Meissner susciterait peut-être plus d'une critique, conlentons-nous de la résumer actuellement; bientôt l'étude des éléments tactiles des Oiseaux nous amènera à exposer les

Fig. II.— Ptpillei viseuliires

1 L'jpidernie «l le réi

bai dv Ji papille od io

«In CCI dernitm M an milieu a-e

B, C, D. Papilles TaicuUiin liopl.

«■ laiiuiDi •■ nient tiei fibm il , clifi p. Corpi pipîlliire ^mt II direeiion bôriiODlale ^. 6 Ut d< la p«au proprtmCBl dite. Grvui*. JOO dîuattrei. (Virchov.)

récentes découvertes de M. Banvier* et nous verrons alors quelle signification doit être altribuée à ces coq;>a»cules. — Ils mesurent de 1 10 n à 180 {i suivant leur grand axe et de 30 i;^ à 50 (& selon leur petit diamètre *. Ces '

' L, Ranvier, Terminaiion des nerft dont Ut eorpiucul» du tact det Canards {Comptes rendus, 1877).

' G. Ponchet et Tourneni, Précis d'histologie humaine, p. 376.

togon] NAHHIFfiRBS.

dimeDWH» ne présentent d'aillears qu'une médiocre fixité et H. Sappey b justement insisté sur les différences considérables qui peuvent s'observer à cet égard *

Les corpuscules de Hebsner se troarenl sur les faces dor^le et palmaire de la main, à la plante du pied, sur les pattes des Qua dnimanes , la trompe de l'Ëlé phant, etc.

Corpuscules de Valer ou de Pacini (fig. il). — Les corpus cules de Pacini ou mieux de Va ter, car observés par cet analomisle dès 1741 ', mentionnés par Andral et Camus en 1832, ils n'ont été étudiés qu'en 1840 par Pacini, possèilenl un volume de beaucoup supérieur à celui des dcu\ espèces précédentes, leur largeur variant de 1 à 4 millimètres ; ils <'<•«•* <!■ i^n sont également beaucoup plus tt:^'— p«^<i' répandus et se montrent sur les eurpuieuie. - 08 ou le mésentère aussi bien que <»ui«iitriquti r dans la partie profonde du derme ■"■«"' «'uoe ' ou dans le tissu cellulaire sous- » Krmi« iibr

diinictrci. (VLrcnuw.J

cutané. Eo dépit des assertions de

certains auteurs, ils présentent une réelle parenté morpbu-

' Sappey, loc. cil., p. 5il.

' Leinuan, De consent, part. corp. human.

Fig. II. — Girpuacale de Ptciiii ou dH Viier, prorenant du tls«u adipeiti de la pulp»

des doigts.

•iw etalrtleduu antU GrOMlt. ISO

62 LE SENS DU TOUCHER. [Troisième

logique avec les corpuscules de Krause : qu'on augmente répaisseur de Tenveloppe qui limite ceux-ci, qu'on multiplie le nombre des couches périnévriques dont elle se compose et Ton aura réalisé la forme propre aux corpuscules de Pacini ; Tétude des Insectivores, des Carnivores, ne laisse pas que d'être fort instructive à cet égard et montre le corpuscule de Pacini recouvert par une série de tuniques qui se superposent régulièrement et sont tapissées par une couche de cellules épithéliales que le nitrate d'argent permet de reconnaître aisément. Sous cette enveloppe se trouve une masse centrale, riche en granules, colorable par le chlorure d'or et rappelant de fort près le bulbe des corpuscules de Krause. Le tube nerveux, non plus flexueux comme dans ces derniers, mais sensiblement rectiligue, perd sa myéline, gagne le bulbe central et s'y termine par quelques rameaux clavif ormes ^

Tels sont les divers organes qui, disséminés dans les couches dermiques, protégés par le revêtement cellulaire de répiderme, doivent entrer en action sous l'influence des divers excitants qui concourent à produire la sensation tactile. Leurs différences extérieures traduisent-elles des fonctions spéciales et pouvons-nous assigner à chacun d'eux un rôle particulier? Certains auteurs n'ont pas hésité à les soumettre à une pareille classification et se sont efi'orcés de distinguer des corpuscules destinés à recueillir les excitations de contact, d'autres réservés pour les excitations de pression, de température, etc. Qu'une pareille division existe dans la nature, le fait est possible, mais rien ne le

' Ludder, in Zeitschrift, f. wiss. Zoologie^ 1862.

leçon] MAMMIFÈRES. 63

démontre encore et, lorsqu'on se reporte aux innombrables formes transitoires que Thisiologie comparée révèle entre les divers corpuscules, on ne peut s*emp6cher de concevoir quelques doutes sur la valeur de ces essais qui paraissent au moins prématurés ^.

* La théorie serait pent-étre plos acceptable & l'égard des corpascalesde Pacini sar lesquels elle localise les excitations de pression, d'effort, etc. : la situation profonde de ces organes, l'épaisseur de leur enveloppe semblent en effet, les destiner à recueillir des impressions grossières ; mais nous connaissons encore très imparfaitement le mécanisme de ces sensations que compliquent généralement des phénomènes musculaires, et, d'autre part, les corpuscules de Pacini offrent parfois (Quadrumanes, etc.) une telle ressemblance avec les corpuscules de Krause ou de Meîssner que toute distinction morphologique parait s'effacer entre les uns et les autres.