QUATRIÈME LEÇON

Sommaire. — Des organes tactiles chez les Mammifères (suite). — Éléments excitables de Tépiderme : historique ; constitution générale; principales formes (Taupe, Hérisson, Tatou, Monotrèmes, etc.). — Poils tactiles : historique; principales formes (Chéiroptères, Inse(niYores, Porcins, Rongeurs).

Suivant une opinion qui régna longtemps dans la science et dont quelques ouvrages portent encore la trace, l'épiderme, simple revêtement destiné à protéger contre les injures extérieures les couches vivantes du derme, eût été incapable de concourir, fût-ce pour la part la plus minime, àTexercice du toucher; on s'accordait même à le considérer comme une sorte d'appareil de déperdition, émoussant a fmesse des impressions périphériques, diminuant par suite l'importance des sensations qui en naissent. Malgaigne et Trousseau, dans des leçons célèbres, s'étaient vivement élevés contre cette doctrine dont ils avaient fait ressortir les étranges contradictions; elle n'en était pas moins demeurée classique.

Cependant la physiologie comparée rassemblait un grand

leçon.] HAlfllIFËRBS. 65

nombre de faits dans lesquels la sensibilité de la peau ne concordait aucunement avec la minceur de son épiderme : elle montrait que les couches cornées les plus développées, les poils rapprochés en feutrages épais ne dénaturent pas la sensation autant qu'on se plaisait à Timaginer, elle rappelait que le sabot du cheval ne fempéche pas de « voir par son pied ^ », que malgré leur épaisse muraille épî- Ihéliale les dents n'en ressentent |)as moins les plus légères impressions tactiles ou thermiques. Ses enseignements restaient méconnus et c'est à peine si quelques auteurs consentaient à modifier légèrement le rôle assigné à l'épiderme et rélevaient au rang d'appareil de modification, ils n'osaient dire de perfectionnement, destiné à otténuer la bmtalité de certaines impressions ou à prévenir les résultats d'un contact trop immédiat sur les tissus dermiques.

Les progrès de l'histologie zoologique ne permettent plus aujourd'hui d'accepter cette interprétation, ingénieuse, mais insuffisante et obligent à accorder à l'épiderme une part directe et souvent considérable dans les phénomènes qui nous occupent.

A ce propos, je ne puis m'en) pocher de faire remarquer que s'il était nécessaire d'établir une fois encore Tintérét qui s'attache à de semblables études poursuivies dans l'ensemUe de l'animahté, on en trouverait une preuve éclatante dans l'histoire des terminaisons nerveuses de Tépiderme. Tant qu'on a persisté à vouloir les découvrir chez l'homme, à l'exclusion de tout autre type, on n'a obtenu que des résultats incertains, vagues, éminemment contestables; du jour où Ton a songé à étendre les recherches aux divers groupes de la série, on a rencontré des faits si nombreux

* Bouley, Traité de r organisation du pied du cheval,

Chatin, Org. des sens. 5

66 SENS DU TOUCHER. [Quatrième

et si probants que nous ne pouvons les mentionner tous et sommes forcés de choisir les plus intéressants d'entre eux.

Terminaisons nerveuses épidermiques chez F Homme. — Que la totalité des fibres nerveuses du réseau dermique ne se termine pas dans les corpuscules précédemment décrits, qu'un grand nombre d'entre el es gagnent librement le voisinage de la couche malpighienne, nul ne peut le contester et la plus simple observation suffit à le démontrer. Mais ces fibrilles s'arrétent-elles au contact de Tépiderme ou s'y engagent-elles réellement? Aucune question n'est plus difficile à résoudre lorsqu'on s'en tient aux résultats fournis par Thistologie humaine, et les discussions les plus vives sont encore ouvertes à ce sujet. Un observateur allemand, LangeihansS a cependant cru reconnaître de réelles terminaisons épidermiques dans des renflements en forme de bouton ou d*étoile qui eussent donné naissance à des pro* longements fibrillaires s'avançant jusqu'à la couche cornée; mais ces faits ont été formellement démenlis et les prétendus corpuscules décrits par Langerhans semblent n'être que des corps fibro-plastiques analogues aux cellules pigmentif ères ou chromoblastes des Batraciens^. On ne peut donc afiirmer actuellement l'existence de corpuscules épidermiques chez l'Homme, et si tout semble indiquer la présence de filets nerveux dans les couches extérieures de son tégument , rien du moins ne nous révèle leur mode de terminaison. Il en est tout autrement pour la plupart des Mammifères, et surtout pour les Poissons et les Invertébrés.

Terminaisons épidermiques chez les Mammifères. —

* Langerhans, in Wirchovo's Archiv^ Bd XLIX. — W., in Strie- Ker's Handbuch.

* Pouchet et Tourneux, Traité d*Hisiologie, p. 479.

laçoD.] HAIIMIFÈRKS. 67

Au moment même où plusieurs travaux signalaient des terminaisons nerveuses dans les muqueuses^, la cornée*, etc., ces résultats se trouvaient étendus à Tépiderme par un anatomiste allemand, Eimer, qui faisait connaître des dispositions très remarquables observées chez la Taupe '•

Comment cet animal se dirige-t-il dans les travaux multiples qu'exige Tédification de sa demeure souterraine? Comment peut-il, au sein d'une obscurité complète, se guider dans les méandres de sa retraite dont il augmente chaque jour la complication par des cheminements nouveaux? Les zoologistes avaient depuis longtemps posé la question sans que les anatomistes fussent parvenus à la résoudre. On soupçonnait bien que le toucher suppléait ù l'insuffisance des autres sens et acquérait une délicatesse en rapport avec les mœurs de l'animal, mais les preuves histoJogiques manquaient encore et ne purent être fournies que par le mémoire dont je viens de rappeler Tauteur.

Lorsqu'on examine, à Tœil nu ou avec Taide d*une faible loupe, la surface du groin, de cet organe dont la Taupe se sert pour fouiller le sol comme pour explorer les galeries qu*elle y a creusées, on lui reconnaît un aspect finement pointillé qui lui donne l'apparence d'un crible; de ces orifices, les uns livrent passage au produit des glandes sébacées très nombreuses sur cette région^, les autres donnent accès dans des cavités extrêmement singulières, en forme de coupe ou d*amphore, limitées par des cellules épidermi-

* 8chultze, in Abhandl. d. not gezelL zu Halle, t. VU, 1862.

' Sœmish, Beitrage zur norm. und pattioL Anatomie des Auges^ Leipzig, 1862.

' Eimer, Die Schnautze des Maulwurfs als Tastwerkzeug {ArcMvfur mikrosk. Anatumief 1871).

* Joannes Chatin, Description analomiqueet histologique de la glande commissurale de la Taupe (Mémoires de la Société de Biologie, 1875).

68 SENS DU TOUCHER. [Quatrième

ques normales sur lesquelles viennent se terminer des fibrilles nerveuses réduites à leurs cylindres d'axe, tandis que d'autres filets^ émanant comme les précédents du réseau dermique, vont se perdre dans Tépiderme ambiant^. Voici de véritables corpuscules tactiles situés dans la couche malpighienne : modifions leur aspect extérieur ; au lieu de les creuser en coupes ou en tubes, donnons-ieur la forme de cylindres qui, semblables à des papilles épidermiques, viendront plonger dans le derme sous-jacent, et nous aurons réalisé le type propre à divers Mammifères que nous allons successivement étudier à ce point de vue.

Le museau du Hérisson remplit le même office que le groin de la Taupe et devient comme lui un précieux organe du toucher actifs non que Tétat des autres sens exige impérieusement une semblable localisation, mais parce qu'en raison des innombrables piquants dont se revôt le tégument^ celui-ci perd comme appareil sensitif toute la valeur qu'il acquiert comme organe de défense. Aussi les impressions tactiles sont-elles recueillies par l'extrémité de ce museau dont la structure traduit les fonctions nouvelles : il semble qu'ici comme chez l'espèce précédente^ le derme soit trop éloigné pour pouvoir recueillir les impressions extérieures au-devant desquelles les filets nerveux s'élancent en gagnant répiderme; ce dernier présente des corpuscules cylindriques ou prismatiques qui s'enfoncent dans le chorioD et vers lesquels montent de nombreuses fibrilles nerveuses dont le cylindre d'axe se termine parfois en une sorte de bouton ovalaire^.

* Eimer, loc. cit.

* G. Jobert, Études d*anatomie comparée sur les organes du toucher {Thèse de la Faculté des sciences de Paris, 1872, p. 20).

iKon.] HAMMIFÈRKS. 69

D^autres animaux paraissent encore plus profondément isolés da monde extérieur: tels sont les Tatous qui, pourvus d'une armure dont les pièces ingénieusement disposées peuvent se recouvrir exactement, semblent enfouis vivants sous une muraille inerte ; il n'en est pourtant rien, et de curieuses modifications leur permettent de sentir avec une grande finesse les moindres excitations de contact ou de température. Parmi ces dispositions, il en est qui se rattachent à rhistoire des poils tactiles et ne peuvent nous occuper en ce moment; d'autres, au contraire, résident dans répiderme et doivent être décrits ici. Lorsqu'on examine sous un grossissement de '^ à ^ 1^ surface du boutoir ou museau, on la voit parsemée de ponctuations si nombreuses qu*on serait tenté de lui attribuer une structure comparable à celle du groin de la Taupe et d*y supposer Texistence de cavités analogues à celles qui s'observent chez cet Insectivore ; mais Texaroen microscopique (^) montre que cette apparence reconnaît une tout autre origine et que, loin d*étre produite par des dépressions, elle est due à des cylindres comparables à ceux du Hérisson cl dont Tcx- Irémité supérieure vient ainsi faire saillie au dehors et se trouve à peine recouverte par une mince épaisseur de la couche cornée. Ces papilles épidermiques mesurent 0"",05 en diamètre, et 0"",009 en hauteur ; essentiellement formées par des cellules malpighiennes, elles plongent inférieurement dans le derme (Yoy. fig. 13) qui forme autour de leur base une cupule vitreuse vers laquelle montent des faisceaux de tubes à moelle contournés en hélice et serpentant sur les parois de la coque dermique; « on les suit ainsi jusqu'à la limite du derme. Pénètrent-ils dans Tépithélium? Je faisais mes recherches sur un Tatou conservé dans Talcool ;

70 SENS DU TOUCHER. [Qattritais

une seule fuis après avoir traité la préparation par les alcalis, répidcrme soulevé m'a laissé voir, émergeant ilu fond de la cupule, quelques filaments très fins qui serpentaient entre les cellules du corps ovoïde; mais je n'ai pu constater leurs connexions avec les nerf^. La question de terminaison ultime est donc réservée et ne pourra être résolue que sur un animal frais. »

On ne peut qu'approuver de telles conclusions et j'ai tenu h citer ce passage pour montrer quelles difficultés présente l'histoire des terminaisons épidermiques.

quelle prudence commande l'exposé l'un sujet sur lequel ii.F»ii«.oi iiioicuiit™rtfi*t-t(,N.pii'iJiwr.tm nous ne possédons

H KDdul ■ dmite d.ni un citrpaKule «pldtnDiqut, i

giiiclKiurun poil lietili. (O'ipriiH. C. Jdberl.) enCOfC qUC dC M

faibles notions*.

Les Honotrèmes, armés d'un revêtement défensif qni rappelle celui du Hérisson, offrent des dispositions semblaliles à celles qu'on observe dans celte espèce ou chex le Tatou. A la surface du pseudo-bec de l'Ornithorhynque se distinguent des taches noirâtres qui répondent à des organes fort singuliers ; qu'on imagine des cylindres s'enfonçant i)'un côté dans le derme, gagnant d'autre part la surface du

' Joberi, luc. cit., p. !

lBçoa.I HAMHIFÈRES. 71

psL'Qilo-bec et traversant ainsi loule l'épaisseur de l'épiderme ; qu'un pratique dans chacun d'eux un canal central venant s'ouvrir h l'extérieur et qu'on entoure leur base d'un peloton de fllels nerveux, on aura réalisé lu singulière structure des corpiiscuieâ tactiles de l'Oniithorliynque (Voy. ng. 14). Ils procèdent donc à la Toisde ceiixdeluTuupeetde ceux du Tatou ou du Uérisson : creux à leur ceiilru comme dans le premier de ces types, iU revêtent extérieurement

Fig. H. — Oniitliorliyiique: coiipe dam 1« pMudo-b.ec. ^. FtlKuii ds tiilKi Mmui kbidI m hkKh ta «BattisB ••« In ecrpunlu

tH»B"l<K>A. (O'âprt. 11. C. Jobtrt.)

l'jpparence papillaire qui les caraclérisait dans lus deux autres et, comme cliuz eux, se trouvent entourés par le tissu dermique*.

La fonction tuclile du rostre de l'Echidné parait avoir été indiquée pour la première Tols par Leydij; '. Les corpuscules épiilermiqiies, très analugucs à ceux du Tulou et du Hérisson, se munirent sous l'aspect de pelilcs masses cylindriques qui semblent alterner avec lus papilles du derme, s'enfoncent dans leura inlervalle<t et sont roques dans des

' Joberl, loe. cil., p. 26.

' Leydig, llUlologie comparie, p. H3.

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cupules dermiques auxquelles se rendent de nombreuses fibrilles nerveuses ; on voit que si les impressions tactiles se heurtent ici aux mêmes obstacles que chez le Tatou, elles y sont du moins recueillies par des corpuscules presque identiques.

Je ne veux pas multiplier ces exemples et crois inutile d'insister davantage sur ces éléments excitables dont la présence ne saurait être actuellement niée chez la plupart des Mammifères ; cependant nous venons de constater que tous les points de leur structure étaient loin d'êlre également connus et que le mode de terminaison des nerfs qui s'y rendent était à peine indiqué. Ces lacunes disparaîtront à mesure que nous examinerons les corpuscules épidermiques dans des types moins élevés en organisation ; mais, avant de poursuivre ainsi leur étude comparée, nous devons achever la description des organes tactiles des Mammifères et rechercher quel rôle doit être attribué sous ce rapport aux appendices pileux.

Poils tactiles, — Les formations précédentes, qu'elles fussent représentées par des corpuscules épidermiques ou par des terminaisons franchement dermiques (corpuscules de Krause, de Meissner, elc), pouvaient être considérées non seulement comme des organes du toucher actif, mais aussi comme des organes du toucher direct : la membrane, le tissu dont ils font partie se trouvaient directement excités par les objets extérieurs et subissaient leur contact immédiat. Il n*en est plus de même pour les poils tactiles dont nous abordons Tétude et qui transmettent médiatement aux éléments excitables les impressions qu'ils recueillent.

De même que Tanatomie humaine ne pouvait fournir au-

leçon.] MAMMIFÈRES. 73

cane notion probante pour l'étude des terminaisons épidermiques, de même elle ne présente encore ici qu'une importance secondaire, les poils tactiles étant assez rares chez THomme et ne s'y rencontrant que sur quelques points déterminés (paupières, etc.); ils deviennent au contraire si fréquents chez les autres Mammifères et dans la plupart des loTertébrés que, depuis Buffon jusqu'aux histologistes contemporains, ce sujet n'a cessé d'occuper l'attention des observateurs dont les recherches multiples en ont successivement révélé tes particularités les plus remarquables ^

Ainsi qu'il est aisé de le prévoir, ces poils seront d'autant mieux développés, d'autant plus abondants que les mœurs de ranimai ou l'état deses autres sens exigeront des moyens d'exploration plus variés et plus étendus. Dans les Rongeurs et en particulier chez les Rats albinos, dont la vision est très imparfaite, sur les Chauves-Souris, les Porcs, les Chiens, lesChats, etc., ils s'observent de la sorte avec la plus grande facilité. On a proposé de les diviser en poiU tactiles à sinus sanguin, e^i poils tactiles sans sinus sanguin, classification tout artiOcielIc mais qui peut être ccmsorvée en raison de la méthode qu'elle permet d'apporter dons leur étude.

Poils tactiles à sinus sanguin, — Les poils tactiles à sinus sanguin se trouvent principalement chez le Porc etlaXaupe. On connaît les usages du boutoir dont le Porc se sert non seulement pour fouiller le sol, mais aussi pour en explorer la

' Heasinger, in MeckeVs x\.rchw, 1822. — Eble, IHe Lehre von den Haaren, 1832. — Erdl, in Abhaml. d, Munch. Acad., 111, H. — Carpenter, in Tood*$ Cyclopœdia of Anaiomy and Physiology. — Leydig» Vber die asseren^ etc. (Arch. f. AnatomiBy i859). — Léon Vaillant, Gazette tnédicaky 1862. — GEdenius, in Archw fur mik. Anatomie, 1866. - Schobi, id., 1871. — Jobert. toc. cit., p. 113, aie.

74 SENS DU TOUCHER. (Quatrième

surface ; si Ton examine le disque par lequel il se termine, on le voit semé de taches blanchâtres au milieu desquelles s'élèvent de petites soies raides, longues d'un demi-centimètre à un) centimètre. Sur la coupe, chacun de ces poils se montre contenu dans un follicule de grande dimension, rendu rougefttre par le sang qu'il renferme ; ces follicules occupent l'intervalle des longues papilles dermiques. Le mode de distribution des filets nerveux est très remarquable ; les uns montent dans les papilles et s'y terminent par des corpuscules analogues à ceux de Krause, d'autres dépassent le niveau de la ligne papillaire et semblent se perdre dans l'épiderme ; d'autres enfin, et ce sont les plus nombreux, gagnent la base des poils qui viennent d'être mentionnés.

Le follicule qui entoure chacun de ceux-ci est limité par une membrane épaisse au-dessous de laquelle se trouve an espace gorgé de sang divisé par des trabécules en de nombreuses aréoles : de là le nom de a corps spongieux » sous lequel on le désigne ; au-dessus est un grand espace, le « sinus sanguin » dominé par le corps conique du poil et par les glandes sébacées qui, dans la plupart des poils tactiles, sont renfermées dans la membrane propre du poil. Parvenus à la base du poil ou à une partie plus ou moins élevée du follicule, les poils perdent leur myéline et s'épanouissent dans la région située au-dessus des glandes sébacées*.

On voit qu'il existe dans le follicule une région spéciale où les filets nerveux et leurs renflements terminaux

* Gegenbaup, in Zeitschrift fur wiss Zoologie, 1851, etc. — Leydig, in Reichert's und Dubois- Reymond Archiv, 1859. — CEdeoins, in Archiv fur mik. Anatomie, i865. — Jobert, loc, cit., p. 115.

le^.] HAHHIFKRKS. *">

entourent si bien le poil qu'ils lai forment un véritable collier nerveux et que le moindre ébriinlement subi par sa partie libre, retentit immédiatement sur le nerf et par suite sur le sensorium.

Quel est le râle des trabécules vasculaires et du sinus qui entourent la base du poil ?

On ne saurait rindiquer exactement, mais on peut présumer que l'afflux de sang auquel ils se prêtent doit encore exagérer la sensibilité du ce petit appareil.

Ce type parait exister chez tous les Porcins (Phacochère, Babiroussa, etc.) et se retrouve avec les inéoieâ caractères chez la Taupe [fig. 15), dont le boutoir acquiert ainsi une nouvelle importance au point de vue tactile.

Tt 'ïï M m'i r r I tuiuor du It bue du poil. — U.ïUiu

Potls tactiles dépourvus de ds. ^b.e«». (D^prêrM. („ j-b^nj nnussanguin, — Les poils tactiles sans sinus sanguin sont assez répondus, et les plus remarquables s'observent duns l'ordre des Chéiroptères.

Vers la fln du siècle dernier, Spallanzaui aveugliint des Chauves-Souris par des applicatious de poix sur les yeux, par la cautérisation de la cornée, l'amputation de l'œil, etc., constatait k sa grande surprise que ces animaux'contiouaienl à se guider dans leur vot, évitant avec une *« incroyable précision » les obstacles qu'où pouvait accumuler sur leur paiisage. Ces résultats parurent si merveilleux à l'ha-