G. de Saporla, A propos des Algues fossiles , p. 49 à

forme bilobitique particulière, que les deux accolades d’abord très rapprochées s’écartent peu à peu de façon à produire deux cylindres isolés. Il résulte également de l’examen de la même empreinte provenant des quartzites inférieurs de Chemiré-en-Charnie (Sarthe), que le phyllome donnait lieu çà et là à des ramifications. De son côté, M. de Saporta, en possession de nombreux Cruziana provenant des mêmes couches, a pu s’assurer que les accolades, d’abord simples, se compliquaient ensuite en se ramifiant et donnaient lieu dans le haut à une expansion gaufrée, sinueuse, relevée par des convexités dont on retrouve des fragments plus ou moins étendus. Il existe aussi à la superficie du phyllome des cicatrices d’insertion qui semblent provenir de radicules qui auraient laissé, après leur chute, la trace de l’endroit où elles étaient attachées. Nous connaissons du silurien d’Almaden (Espagne), un Cruziana ' qui est décisif, parce qu’il montre, ce que l’on cherche presque toujours en vain, la souche ou l’origine du Bilobite en place, faisant voir cinq tubulures ou cylindres accolés étroitement et partant du même point d’attache. Il est vrai de dire que plusieurs échantillons de Fræna de Ghemiré-en-Charnie (Sarthe) nous ont offert des souches marquées par une courbure aboutissant à un pied ou épatement. Mais ce caractère essentiel est beaucoup moins accentué que sur l’échantillon espagnol. Dès qu’on se livre à l’étude patiente des détails positifs, on peut suivre jusque dans ses derniers linéaments le réseau parfois si compliqué des Cruziana furci fer a, Bronnii, etc. Je possède un spécimen de la première espèce qui laisse voir très nettement la direction des stries et surtout leurs dernières bifurcations, visibles seulement à la loupe; les expansions latérales permettent aussi d’apprécier la complexité du réseau. Le Cruziana furcifera d’Orbigny * est composé de deux accolades égales, peu bombées, séparées au milieu, ornées obliquement et en sens inverse

1. Ce Cruziana, découvert par le professeur Vilanova, de Madrid, est le Bilabitcs Vilanovæ. — Sap. et Mar., L'évolution du règne végétal, p. 79. — Prado, Descripcion fisiea g geologica de. la provincia de Madrid, 1804. — Bigsby, Thésaurus siluricus, 1868.

2. Voir la magnifique planche qui représente cette espèce au frontispice du livre réceni de M. G. de Saporta, A propos des Algues fossiles, p. 54 à 62, et page 10 (Note de M. le professeur Marion). Voir aussi la planche IX du même ouvrage.

de chaque côté, de côtes dont chacune se bifurque extérieurement. Ces côtes partent d’un point central, et, de là, les unes sont obliques en avant, les autres obliques en arrière, de dedans au dehors. On remarque en outre quelques petites stries irrégulières. Le Cruziana furcifera se distingue bien par ses côtes régulières et bifurquées (G. oblonga elongata, obliqué costata, costis externe furcatis. d’Orb.).

La forme bilobitique appelée par les géologues Cruziana rugosa est composée de deux cordons très bombés, séparés par un sillon profond et marqués en travers de stries ondulées entre lesquelles existent de profondes dépressions irrégulières. On remarque, en outre, à la surface do ces ondulations, des rides obliques, interrompues, qui passent par-dessus tous les accidents extérieurs. L’absence de réseau et de stries sur les lobes caractérise suffisamment le Cruziana (Fræna) Lyellii, qui accompagne les Fræna furcifera et rugosa dans nos quartzites inférieurs. Mais c’est à tort que plusieurs géologues ont cherché à rapprocher ce Fræna Lyellii du Fræna tenella des grès à Eophyton de la Scandinavie. Ce dernier est constitué par de petits cylindres simples donnant lieu à une bifurcation très apparente. Chaque sillon laisse voir une dépression centrale bien accentuée, et, des deux côtes, passent à angle droit des stries assez Visibles. Le Fræna Lyellii ne montre rien de semblable. Les Arthrophycus et le Chrossocorda Scolica Schimp., des grès siluriens de l’ouest de la France, étaient formés, comme les Bilobites, de parties cylindroïdes soit détachées, soit accolées, marquées de rainures transversales séparant autant d’anneaux. L’accroissement s’opérait par l’adjonction de nouveaux anneaux au sommet obtus du phyllome, comme on peut le voir sur la plupart des échantillons provenant du silurien de Bagnoles (Orne). M. de Saporta 1 et son collaborateur font très justement observer que le phyllome des Bilobites , Arthrophycus , Chrossocorda , se composait d’un tissu résistant à l’extérieur, et de plus en plus lâche et lacunaire dans l’intérieur, comparable à la structure des Gaulerpées et des Godiées, en

1. Saporta et Marion, L’évolution du règne végétal. — Cryptogames.

un mot des Siphonées, qui seraient une reproduction affaiblie, au sein des mers actuelles, de ces prototypes siluriens Quant aux Arthrophycus, ils se rencontrent à divers niveaux du silurien, à la base du sommet de la formation, dans le grès de Médine, aux Etats- Unis, en Russie, dans dès couches synchroniques au calcaire de Waslock, en Sardaigne, et ailleurs. Les types précédents ont dû former dans les mers siluriennes un seul ordre divisé en plusieurs groupes secondaires revêtus de caractères communs.

1. Sans admettre l’explication du mode de fossilisation par demi-relief, proposée par M. de Saporta, M. Charles Barrois >< croit cependant que l’autorité de MM. de Saporta et Marion doit encourager à chercher de nouvelles homologies eDtre ces fossiles et les Algues les plus inférieures. Je suis du reste d’autant plus porté à admettre cos conclusions qu’il me paraît d’autre part y avoir des relations intimes entre les Siphonées verticillées de M. Munier-Chalmas (Dasycladées) et les Scolithes qu’on trouve toujours associés aux Bilobites. Les niveaux à Bilobites et Scolithes représenteraient donc d’anciennes grèves couvertes d’Algues siphonées, analogues à certaines côtes de nos mers tropicales. » (Recherches sur les terrains anciens des Asturies et de la Galice [Espagne], p. 176, 177.)

DISTRIBUTION GÉOLOGIQUE DES BILOBlTES

LES ALECTORURIDÉES

Le groupe des Alectoruridées 1 de Schimper comprend, dans les limites d’une même famille, les genres paléozoïques Alectorurus Schimp., Spirophyton, observés en Amérique et en Espagne 8 , et les genres secondaires ou tertiaires Taonurus, Cancellophycus et Glossophycus Sap., et Mar. Les Spirophyton sont représentés dans les couches paléozoïques de l’Australie (Nouvelle-Galles du Sud) par le Spirophyton Cauda Phnsiani, et nous citerons encore parmi les Alectoruridées, le Licrophycus elongatus Coëm., du massif silurien du Brabant et de la province de Namur.

Fig. 14. — Lingula Criei, Davidson.

En France, Rouault a établi le genre Vexillum pour des fossiles qui ressemblent beaucoup aux Fucoïdes en queue de coq des géologues américains. Les Vexillum existent comme les Dœdalus dans l’étage du grès armoricain de l’ouest de la France 3 . Le grès armori-

1. Gaston de Saporta, A propos des Algues fossiles, p. 40 à 48. Paris, 1882.

2. Bayan, Sur la présence du genre Spirophyton dans les terrains paléozoïques de VEspagne (Su/l. Soc. géol. de France, 1873). — Kayser, Noue fossilien aus dem rheinischen Devon. — Beskrifver, Och afbildar Spirophyton oifliense.

3. Rouault, Note préliminaire sur une nouvelle formation découverte dans le terrain silurien inférieur de la Bretagne (Bull. Soc. géol. France, 2“ sér., 2, 7, 1830). — G. de Tromelin, Terrains paléozoïques de Normandie (Association française pour l'avancement des sciences, congrès du Havre, 1877). — J. Morière, Note sur le grès de Bagnoles (Orne). Caen, 1878.

cain de la Sarthe ou grès à Bilobites et à Tigillites (Chemiré-en- Charnie, Saint-Léonard-des-Bois) nous a offert quelques beaux spécimens de Vexillum dans les mêmes couches où nous connaissons Dinobolus Brimonti , Lingula Lesueuri Rouault, Lingula Hawkei Rouault, Lingula crumena Phillips, Lingula Criei (flg. 14) Davidson, les Tigillites et les Bilobites

Les Dœdalus, que plusieurs géologues rangent parmi les algues, sont des fossiles très problématiques. La plus grande réserve est naturellement commandée en présence des empreintes de cette nature.

M. Guillier a donné récemment la coupe très instructive d’une carrière où les Dœdalus sont assez abondants. Cette coupe, que nous reproduisons ici, a été prise aux environs de Sillé-le-Guillaume (Sarthe) (fig. 15). C’est dans la grauwacke micacée de l’assise n° 16, avec Scolithus , Dœdalus et nombreuses Lingula Criei et crumena, que j’ai pu observer pour la première fois des Tigillites droits et recourbés qui étaient en connexion avec les Dœdalus. Je parlerai prochainement des rapports qui existent entre les Tigillites et les Dœdalus.

1. A. Guillier, Noie sw les Lingules du grès armoricain de la Sarthe (Bulletin Soc. géologique de France , 1881).

LES PSILOPHYTON

Les empreintes végétales dont nous devons nous occuper maintenant existent au Canada dans la partie inférieure du calcaire. Elles

Fig. 16. — Psilophylon princepa Dawson.

suffisent pour indiquer [l’existence d’une terre voisine sans doute formée de roches siluriennes inférieures couvertes de végétation. Les nombreux fragments de la baie de Gaspé représentés par des rhi-

zomes, des tiges, des branches et des feuilles rudimentaires, ont été bien étudiés par M. Dawson. Le savant canadien a jeté un véritable sillon de lumière sur la structure anatomique des tiges et des sporanges fossiles des Psilophyton, qu’il rapproche, des Psilotum actuels, genre de

Kig. 17. — Psilophyton princeps Dawson. — Extrémité d’tm rameau fructilère.

Lycopodiacées isosporées. Les sporanges, qu’on pourrait prendre tout d’abord pour de simples écailles, sont ovoïdes et disposés par paires, à la maturité, sur des pédoncules courts et rigides (fig. 18). L’examen

fîVV

Fig. 18. — Psilophyton .

a, 6, sporanges; c, sporange très grossi.

microscopique de ces organes permet d’y reconnaître une structure cellulaire, et plusieurs échantillons laissent voir une ligne de déhiscence nettement latérale. D’autres empreintes présentent des sporanges aplatis dont la surface offre de légères proéminences sans doute produites par les microspores. La disposition des capsules sur les feuilles fructifères rappelle celle des Tmesipteris, autre genre de Lycopodiacées

isosporées. Les tiges stériles des Psilophyton portent de nombreuses feuilles rudimentaires ou recourbées, rigides et pointues, disposées en spirale. Sur les tiges fertiles, les feuilles paraissent placées sans ordre. La structure anatomique des tiges est caractérisée par un faisceau de vaisseaux scalariformes qui entoure un cylindre de cellules parenchymateuses, limité lui-même par une zone extérieure ligneuse. Les sporanges sont nus, ovoïdes, ordinairement disposés par paires sur des pédoncules recourbés, latéraux ou terminaux. La dichotomie des branches est bien marquée sur les échantillons canadiens. Nous connaissons aussi les rhizomes des Psilophijton qui portent des aréoles circulaires et donnent naissance sur divers points à des organes cylindriques. Quant aux tiges, elles présentent, vues à la loupe, de très petites cicatrices régulières et disposées, juqu’à un certain point, comme celles des Lepidodendrées. M. Lesquereux a découvert dans les couches siluriennes supérieures du groupe de Cincinnati, en Amérique, d’autres formes de Psilophyton dont les tiges sont dépourvues de feuilles. Dans la flore actuelle, les feuilles des Psilotum sont privées de faisceaux vasculaires et réduites à de petites écailles; ici, le cordon fibro-vasculaire appartient en propre à la tige. J’ai pu étudier à loisir un Psilotum recueilli par mon ami, M. Vieillard, sur les arbres des vallées humides de Taïti. Cette nouvelle espèce, que je suis heureux de dédier à l’intrépide botaniste auquel nous devons la découverte de nombreuses plantes Néo-Calédoniennes, est remarquable par ses grandes dimensions et sa tige principale, très aplatie, bien différente à cet égard de celle du Psilotum triquetrum. Il est facile de voir sur ces échantillons desséchés le système vasculaire limité au centre de la tige; comme dans les autres Psilotum, les feuilles, quoique plus grandes, sont complètement cellulaires. Ce qui caractérise avan t tout le Psilotum Vieillardi N., c’est l’existence sur les rameaux fructifères d’un quatrième sporange se développant avec les trois autres à l’aisselle d’une feuille bi ou tripartite. En possession de cette Lycopodiacée isosporée, il m’a été possible de constater, pour la première fois, un fait dont les botanistes concevront aisément l’importance. Je

yeux parler de l’enroulement vers leur partie supérieure des jeunes branches du rhizome, enroulement qui d’ailleurs est non moins accentué sur plusieurs rameaux jeunes de Psilotum triquetrum , que je possède de Taïti et de la Guadeloupe. Nous savons, grâce aux découvertes de M. Dawson, que la circination des tiges et des rameaux existe de la façon la plus évidente sur un grand nombre d’échantillons de Psilophyton princeps Daw. de la baie de Gaspé (silurien supérieur du Canada) ; ce précieux caractère nous permet de saisir immédiatement une nouvelle affinité entre les deux genres Psilotum et Psilophyton, dont les jeunes frondes ou tiges sont roulées en crosse, comme celles des Fougères et des Marsiliacées.

LES SPHENOPHYLLUM

Le genre fossile Sphenophyllum, que nous considérons comme un prototype réunissant les caractères des Lycopodiacées et des Rhizocarpées, remonte fort loin dans le passé. Récemment, M. Léo Lesquereux a signalé, vers l’horizon des couches siluriennes supérieures de Cincinnati, les premiers vestiges de Sphenophyllum (flg. 19). L’orga-

Fig. 19. — Sphenophyllum primæoum Losq.

A, B, feuilles grossies; C, fragment de feuille montrant la nervation.

nisation de ces plantes est aujourd’hui bien connue, grâce aux travaux de MM. Brongniart, Dawson, Stur, Strasburger, Schenck, Crépin, Zeiller, Grand'Eury et Renault M. Dawson, qui s’est occupé avec tant de soin de la structure anatomique des tiges de Sphenophyllum, a observé, dans une espèce du New-Brunswick, un faisceau central fibro-vasculaire constitué par des vaisseaux scalariformes, rappelant tout à fait le faisceau ligneux des Tmesipteris. Effectivement, l’axe ligneux des Tmesipteris, ainsi que nous avons pu nous en convaincre par l’analyse microscopique de plusieurs échantillons provenant de

1. M. Renault, qui a particulièrement étudié les Sphenophyllum, croit que ces plantes répondaient aux Salvinia.

la Nouvelle-Zélande et de la Nouvelle-Calédonie, présente des faisceaux formant un cylindre ou cordon ligneux, tantôt plein, tantôt cellulaire à son centre. La composition de l’axe vasculaire varie donc suivant l’âge et les parties de la plante soumises à l’examen, contrairement à ce qu’ont avancé certains botanistes qui persistent à décrire le cordon ligneux des Tmesipteris comme étant toujours pourvu d’un tissu cellulaire central. Ce caractère semble rapprocher les Sphenophyllum des Tmesipteris, et, suivant nous, ce type fossile se rattache très étroitement aux Lycopodiacées par l’organisation de ses sporanges épiphylles situés à la base des feuilles fertiles, alors que la disposition verticillée, la forme et le mode de nervation de ses feuilles rappellent plutôt à l’esprit certains Marsilia. Telle était l’opinion de M. Brongniart, qui, tout en rangeant les Sphenophyllum dans la famille des Marsiliacées, leur soupçonnait quelque affinité avec les Ceratophyllum, plantes si singulières et dont la parenté est loin d’ètre connue. Depuis les travaux de l’illustre professeur du Muséum, les recherches de M. Grand’- Eury nous ont appris que les Sphenophyllum étaient des végétaux herbacés à tige noueuse, avec feuilles verticillées, semblables en cela aux Asierophyllites , mais différents par des sillons non alternants et par des feuilles minces, planes, plus ou moins profondément dentées, avec nervures égales, aussi bien bifurquées que dans les Fougères. Les Sphenophyllum avec les Annularia et quelques Fougères étaient les herbes vivaces de la flore houillère supérieure.

LES PROTOSTIGMA

Les fossiles végétaux auxquels M. Lesquereux a donné ce nom proviennent des couches siluriennes supérieures du groupe de Cincinnati en Amérique. Le Protostigma sigillarioïdes Lesq., est caractérisé par des tiges ou branches cylindriques, marquées de cicatrices rhomboïdales, élargies sur les côtés, contiguës et disposées en spirale, avec des traces centrales de pôints représentant sans doute les faisceaux fibro-vasculaires. Il existe dans les couches carbonifères de la Pensylvanie des empreintes d’ Ulolendron dont les cicatrices sont exactement disposées comme celles des Protostigma. Sur plusieurs échantillons bien conservés, ces marques rhomboïdales montrent à leur centre les traces du système vasculaire, et cette structure est celle des cicatrices foliaires des plantes Sigillarioïdes ( Sigillaria , Lepidodendron) des formations dévonienne, carbonifère et houillère, dont la place systématique n’est pas encore définitivement fixée. Dans les Sigillaria , le corps ligneux disposé autour d’une moelle centrale large et divisée en séries rayonnantes par des lames de tissu médullaire allant du centre à la périphérie, les faisceaux fibro-vasculaires disposés sans ordre à la partie intérieure du corps ligneux et l’ornementation striée entravers des fibres, reportent l’esprit vers les Gymnospermes, alors que leur appareil reproducteur, avec les corps sporangiformes situés à la base de certaines feuilles, dénotent plutôt une structure cryptogamique. En présence d’une telle organisation, diverses opinions ont été émises sur les Sigillaires. Dans un travail devenu classique, relatif au Sigillaria elegans, Brongniart a établi dès l’année 1839 que les Sigillaires faisaient partie du groupe des Dicotylé-

dones Gymnospermes. Depuis cette époque, MM. Dawson, Newberry et Grand’Eury, mettant en première ligne les caractères histologiques, c'est-à-dire la présence du cercle ligneux exogène formé de fibres séparées par des rayons'médullaires, et attribuant les Trigonocarpus et plusieurs autres fruits ou graines semblables, aux Sigillaria, ont successivement souscrit à l’avis de l’éminent paléontologiste. De son côté, M. Goldenberg, qui s'est livré à une étude approfondie des' organes reproducteurs des Sigillaires, les compare aux fruits des Isoëtes, dont les feuilles fructifères portent à la fois des microspores et des macrospores. Pour ce savant, les Sigillaria auraient représenté, dans la flore paléozoïque, le type arborescent de nos Isoëtes actuels. Cette opinion est à peu près celle de MM. Schimper et Binney, qui inclinent à voir, en ces Sigillaires, des Selaginelles arborescentes. Disons enfin qu’un botaniste de Manchester, M. Yilliamson, persiste, après de très nombreuses et importantes recherches sur les Sigillarinées, à considérer les Lépidodendrons et les Sigillaria comme appartenant à un même type végétal. M. Yilliamson établit l’unité organique des Lépidodendrons et des Sigillaires en faisant toucher au doigt que les végétaux fossiles qui sont, de l’avis de tous les botanistes, des Lépidodendrons, acquièrent en se développant les traits caractéristiques de la structure des Sigillaria *. On ne saurait trop insister sur l’intérêt que présente un semblable prototype réunissant à la fois les caractères des Cryptogames vasculaires (Lycopodiacées) et des Gymnospermes.

Comme l’a fait observer M. Grand’Eury, les Sigillaires ont pris un développement sans égal pendant la formation de la houille du terrain houiller. Il résulte aussi des observations concordantes de MM. Gôppert et Dawson que la houille est principalement formée d’écorces de Sigillaires avec Stigmariées.

1. Récemment encore M. Williamson a soutenu l’opinion que les Lépidodendrons représentent l’état jeune des Sigillaires.

LES ANNULARIA

Les Equisétacées qui comprennent les deux groupes des Calamariées et des Astérophyllitées se séparent par une physionomie très tranchée et une organisation toute spéciale des autres Cryptogames. Représentée durant les temps paléozoïques par de nombreuses et puissantes Calamariées, et limitée, à partir du trias, aux Equisetées, cette classe se trouve de nos jours réduite au seul genre Equisetum, fort isolé ' et comptant à peine, dans la flore actuelle, une trentaine d’espèces.

Fig. 20. — Annularia liomintjeri Leaq.

Les plus anciennes Equisétacées ont été observées en Amérique, au commencement de l’époque paléozoïque. Les empreintes récemment découvertes dans le terrain silurien supérieur des Etats-Unis

et rapportées par M. Lesquereux, aux Annularia, sont des fragments de tiges minces, articulées, à articulations renflées d’où partent des rameaux et des feuilles (flg. 20). Ges dernières sont petites, allongées, tronquées ou arrondies au sommet, à nervation peu visible. Ges vestiges bien conservés rappellent en même temps les Sphenophyllum et les Annularia, dont ils diffèrent par leurs tiges lisses, sans côtes ni stries, et par la direction oblique des branches. Les feuilles obtuses, entières, libres à la base, sont disposées comme celles des Annularia.

Ges végétaux se montrent ensuite dans les schistes du terrain houiller inférieur de Saint-John (Canada) où ils sont représentés par l’ Annularia Dawsoni Sch., puis, dans le terrain houiller, et ils disparaissent avec le post-carbonifère ou permien. Les fructifications de VAnnularia longifolia Brgnt., espèce du terrain houiller supérieur et du terrain permien inférieur et moyen, sont aujourd’hui bien connues grâce aux travaux de MM. Germar, Schimper, Binney, Weiss, Renault et Grand’Eurv. Ce dernier a vu sortir des rameaux de VAnnularia longifolia plusieurs longs épis de Bruckmannia tuberculata qui auraient porté à la fois des macrosporanges et des microsporanges.