CHAPITRE III

Les Phénomènes de Propriété dans le Règne Végétal

§ 1. — Il peut paraître paradoxal de s'attacher à étudier les phénomènes importance de propriété chez les plantes. Pour beaucoup, en effet, l'individu végétal Mon'vT^laie" comporte une passivité qui devrait l'écarter au premier abord d'un semblable domaine. Cependant, si le fait de propriété apparaît dès que surgissent les premières activités de la matière vivante et comme une manifestation de ces activités, il serait singulier qu'il manquât à un plan d'organisation aussi vaste et aussi complexe que l'organisation végétale. Les adaptations y sont diverses, nombreuses, aussi souples, sinon plus, que celles du monde animal. Nous allons voir qu'en ramenant la question à ses termes essentiels, nous rencontrerons ici ces mêmes divisions que nous serons amenés à maintenir plus loin.

§ 2. — Il y a lieu tout d'abord de se demander comment nous considérerons Le végétai l'individu végétal. S'il constitue une individualité coloniale, il réalisera des „ ™"!'dé,ré„

o comme Indl-

faits de propriété qui seront commandés par cette structure. Si, au contraire, vlduil accuse une individualité personnelle, il réalisera des faits de propriété individuelle ou collective, suivant que les phénomènes d'association prédomineront sur la vie de l'individu isolé.

A ce point de vue, les phénomènes inhibiteurs et les phénomènes de

INSTITUTS SOLVAY (SOCIOLOGIE) 2

communication chez les végétaux mettent en évidence une activité nerveuse exercée au moyen de communications établies entre les cellules et pré-existant à la constitution d'un système nerveux fondé sur la différenciation consécutive à la division du travail; chez toutes les plantes, ce n'est jamais l'organe sensible qui réagit, mais une autre partie à qui l'excitation s'est trouvée transmise. Les exemples en sont caractéristiques et nombreux.

On peut citer, à ce point de vue, l'arrêt de croissance du filament fructifère de Phycomyces durant la formation du sporange. Chez les Epicéas, la flèche terminale empêche les rameaux de se développer géotrophiquement. Si elle s'affaiblit ou si on la supprime, les rameaux latéraux entrent en conflit de préséance. S'il y a plusieurs branches équidistantes du sommet, c'est la plus vigoureuse qui l'emporte; dans le cas contraire, c'est la plus proche. La flèche se trouve ainsi reconstituée. Cette action du sommet se fait sentir même après l'enlèvement d'un rameau d'écorce. C'est donc que la communication s'établit ailleurs; elle chemine probablement par les cellules vivantes de la moelle et des rayons médullaires (L. Errera). 11 y a une action exercée sur l'ensemble de la plante par un élément directeur, et cette centralisation de l'activité comporte comme conséquence la notion de l'individu.

Un grand nombre de plantes, entre autres Araucaria excelsa et Coffea arabica, ont des bourgeons qui restent latents; ils ne se développent que lorsque le sommet de la tige principale a été enlevé et ils produisent alors de nouvelles tiges. Le maintien des bourgeons à l'état de repos provient d'une action inhibitrice provoquée par le sommet lui-même. Cette excitation chemine par l'écorce : en effet, si l'on pratique une incision annulaire autour de la tige, l'excitation d'arrêt ne parvient plus aux bourgeons situés plus bas, et ils s'accroissent aussitôt. D'autre part, cette excitation est bien] transmise par le sommet, car si ce sommet est enlevé et remplacé à l'aide d'une greffe par un autre sommet de la tige, les bourgeons restent latents; au contraire, ils se développeront aussitôt, si on remplace le sommet de la tige principale par un sommet du rameau latéral (Massart).

Ceci montre bien évidemment que la plante forme un tout complet et que ses parties sont dans un état de dépendance réciproque. 11 est inutile d'accumuler d'autres arguments du même ordre. La plante offre cette particularité de présenter des phénomènes de constitution individuelle fort proches de l'organisation coloniale. Cependant, au point de vue qui nous occupe ici, l'ensemble du végétal est assez consolidé par des actions et réactions totales, pour qu'on puisse le considérer comme un tout individuel, et c'est à ce titre qu'il rentre dans le domaine que je me propose d'explorer.

CIIAP. III - PROPRIÉTÉ DAXS LE RÈGXE VÉGÉTAL 11

§ 3. — Il s'agit maintenant de déterminer exactement les conditions dans Le végétai lesquelles le végétal réalise un fait de propriété et de voir si nous sommes faitg de pers0. bien autorisés à considérer comme s 'exerçant, dans ce domaine spécial, cer- p«i«é. taines de ses activités. Considérons le fait essentiel de la vie chez un être organisé : la nutrition. Comme nous le verrons dans la suite de ce travail, :'est lui qui domine la plupart du temps les adaptations de l'individu et es phénomènes de propriété qui sont la conséquence de ces adaptations, .e végétal se nourrit d'abord par l'exploitation régulière du sol; ensuite par es rameaux, qui portent certains organes puisant dans le milieu atmosphérique des matériaux nutritifs.

Le sol, il ne l'occupe pas, il le possède. C'est-à-dire qu'une graine une Possession du soi. bis installée et poursuivant son développement, une plante entièrement deveoppée, possèdent un territoire déterminé, occupé par des racines simples ou amifiées. La plante ou la graine ne se bornent pas à cette occupation, elles a défendent d'abord par leur vitalité même et puis, aussi, par une résistance ictive; de plus, la graine ou la plante exploitent régulièrement ce sol qui, à eur égard, et par suite de leur travail, reçoit une productivité permanente, .'occupation, l'exploitation du territoire nutritif, présentent les caractères esseniels d'un fait de propriété.

Il suffira, en effet, de porter les yeux sur les figures i à 3 pour voir ipparaitre les conditions du phénomène. Dans la fig. 1, en A, on voit une acine pivotante, dans laquelle la racine principale, particulièrement développée, ;e trouve garnie de radicelles, régulièrement disposées, qui elles-mêmes se ;ubdivisent en ramifications plus déliées et mettent en exploitation régulière e territoire occupé, lui conférant une productivité permanente, relativement 1 la plante qui lui emprunte certains des éléments nécessaires à sa vie. En \, on voit un exemple de racine fasciculée où le pivot ne prend qu'un faible léveloppement. disparaît de bonne heure, tandis que les radicelles deviennent )lus longues, se multiplient et s'étalent, de manière à exploiter en surface un erritoire que. dans le premier exemple, on voit exploité en profondeur.

Dans la fig. 2. on peut voir, d'une façon plus étroitement affirmée, le procédé le mise en exploitation du sol par la plante. Ces figures portent, en effet, sur es poils radicaux ou poils absorbants, dont le rôle est de se mettre en rapport ivec les particules du sol et de l'exploiter en absorbant les matériaux nutritifs jui y sont contenus. On voit en a une plantule de Penstemon, avec ses poils adicaux enduits de terre, tandis que en b, cette même plantule, lavée et débarassec des particules de terre qui y sont adhérentes, montre les fines ramificaions par lesquelles le sol occupé est, en outre, exploité au profit de la plante. :nfin, dans la Fig. 3, un grossissement, portant sur cette même plantule, nontre les rapports étroits des poids radicaux avec le sol et cette particularité

qui, à l'occupation de fait ajoute l'exploitation active, l'appropriation d'un territoire d'où la plante tire ses ressources et qu'elle défend avec les moyens inhérents à sa structure végétale.

B Fig. i. — Racine fasciculée (caïïadium)

Racine pivotante tuberculeuse (Betterave)

Possession d'un volume plus ou moins déterminé de

La partie aérienne de la plante occupe un volume déterminé. La possession en est moins nettement caractérisée, parcequ'il est plus difficile d'en fixer les limites. Cependant, cette possession est réelle, car, tout en exploitant le milieu naturel dans lequel il est plongé, le végétal empêche, par les influences diverses que lui permet sa structure, d'autres plantes pareilles à lui ou présentant des particularités de vie qui pourraient lui nuire, de venir s'installer dans une aire déterminée dont il est le centre. Dans la végétation de la forêt, il y a une véritable lutte de préséance qui s'établit; les individus

CHAP. III — PROPRIÉTÉ DANS LE RÈGNE VÉGÉTAL

les plus vigoureux étouffent, par leur croissance rapide, ceux qui n'ont pu se développer assez vite pour les dominer. Lorsqu'une plante s'est établie sur un point quelconque, elle résiste à tout envahissement étranger. Elle lutte contre les végétaux appartenant à une autre espèce ou à la sienne propre; elle lutte aussi contre les animaux par des défenses, telles que des piquants, des poils urticants, des touffes de poils qui forment une barrière insurmontable aux fourmis et aux limaces, des surfaces glissantes qui empêchent l'invasion des insectes aptères, enfin par les ascidies, les surfaces gluantes et les poils des plantes carnivores, telles que les Drosera, les Pinguicula, les Dionœa, les Népentbés, les Utriciilaria. La plante, adaptée à des conditions de vie particulières, ne peut présenter les mêmes activités que l'animal. Elle n'a

Défenses actives de la plante.

FlG.

a P 1 a n t u 1 e de Penstemon, avec les poils radicaux enduits de terre.

b La même,' lavée, avec les poils radicaux bien visibles.

Fig. 3

Extrémité d'une racine de Penstemon, grossie io fois, et montrant les poils radicaux en rapport avec les particules du sol.

point sa mobilité, elle est fixée, liée au milieu; l'attaquer dans son individu, c'est l'attaquer dans sa propriété, mais l'attaquer dans ce sol qu'elle possède et dont elle vit, c'est mettre directement en cause son existence. C'est pourquoi ses adaptations défensives peuvent difficilement se séparer en deux classes, dont l'une concernerait la défense de l'individu seul, et l'autre celle du milieu dans lequel il s'est implanté et dont il défend la possession. Le cycle de la vie végétale impose un lien étroit à ces deux genres d'actions ; la plante les traduit d'une manière passive pour l'observateur superficiel, mais l'énergie des réactions est, comparativement à sa structure, aussi

marquée et aussi nettement dirigée vers un but d'adaptation ou de défense que chez l'animal dont l'individualité peut être considérée comme la plus indépendante et la plus consolidée.

Espèces § 4. — Dans la condition dont la plante occupe et défend ce territoire qui

solitaires et , .. „ ... . , , , ,.„, , .

espèces so- réalise pour elle un fait de propriété, des différences des plus accusées

claies. s'établissent. Certaines espèces vivent par individus plus ou moins isolés

parmi d'autres espèces; ce sont les solitaires; d'autres sont sociales, occupent

des espaces étendus, éliminent toutes les autres plantes du territoire qu'elles

exploitent. Nous en parlerons à la fin de ce chapitre.

Ce qui précède suffit à montrer en tout cas que le phénomène de propriété se réalise bien chez la plante avec ses caractères essentiels : c'est-à-dire, l'occupation d'un territoire, son exploitation régulière et sa défense. Il nous reste à voir d'une manière plus détaillée quelles formes peut prendre, dans le domaine végétal, ce phénomène de propriété.

origine bio- §5. — Il remonte bien loin et prend sa source dans l'organisation même

^logique des ^e l'individu végétal. On peut suivre, en effet, le passage presque insensible priété. Exté- de ce qui est propre à l'individu, intégré à sa structure, jusqu'à ce qui lui

rlorlsatlon . , . , , , • , , . ,-,

d'un pnéno- devient extérieur et qui réalise, par rapport a lui, un phénomène concret. Ces mène dont la particularités présentent le plus haut intérêt, parce que, de particulières elles trouveausein deviendront générales, et que, comme on le verra dans la suite de ce travail,

des activités

organiques de l'animal se trouve dans les mêmes conditions, de telle sorte que les faits de rmdividu. propriété qu'il réalise sont, comme chez le végétal, une sorte de reflet dans le monde extérieur d'une structure propre et d'une activité interne, finissant par se matérialiser en phénomènes distincts de l'individu. Cette origine, qui tend à fonder un fait considéré comme social sur le fait biologique luimême, soulève des conséquences assez vastes pour que j'y insiste à propos de la plante, où la simplicité des activités permet de la dégager le plus clairement. On verra que la comparaison s'établit aussitôt pour ce qui concerne l'animal.

Les réserves nu- Le végétal constitue des réserves nutritives. La sève ne suffit pas à la

tnuves chez le ve- nutrition de la plante au moment d'une germination, d'une floraison, d'une fructification. A ces périodes correspond la nécessité d'une grande consommation d'aliments, en prévision desquelles la plante s'établit des réserves. Même phénomène Au premier abord, le phénomène est assez différent chez la plante et

chez l'animal; cependant, si on l'examine de près, en dégageant les caractères

CHAP. III - PROPRIÉTÉ DANS LE RÈGNE VÉGÉTAL 15

essentiels du principe qu'il met en jeu, on verra que le développement du fait de propriété constitué par les réserves nutritives, présente des éléments comparables chez tous les deux.

Celui-ci, avant les périodes actives de nutrition, met en réserve un excès d'aliments, qui se trouve ensuite utilisé ou digéré durant les phases de dénutrition. La bosse du chameau ou l'énorme accumulation de graisse chez le phoque; la graisse emmagasinée pendant l'été, utilisée pendant l'hiver chez les animaux hivernants, en sont des exemples trop évidents, trop connus pour que je m'étende davantage à ce sujet. On le verra par la suite, je ne me suis occupé des réserves nutritives chez l'animal que lorsqu'elles étaient extérieures à l'individu, lorsqu'elles constituaient par conséquent un fait de propriété. Mais si une adaptation organique les détermine, il est évident qu'elles font partie de l'animal lui-même; il serait puéril de se mettre à raisonner sur le fait de propriété que présente pour l'animal, en tant qu'individu, telle ou telle partie de son corps.

Cependant, certains phénomènes établissent une transition entre la réserve Transition entre nutritive, fabriquée par l'organisme, et la réserve nutritive extérieure à l'animal. }*b"?Û™pâXrga- On en trouvera des exemples au cours de ce travail. L'estomac social chez °isme et la resme

nutritive extérieure

la fourmi, par exemple, est un magasin provisoire, ménagé par adaptation a ranimai. dans le corps même de l'animal; son contenu est une propriété collective; les individus-magasin chez les fourmis à miel, portent des réserves nutritives qui appartiennent à la communauté et qui, considérées au point de vue de la vie sociale, constituent bien une propriété extérieure aux individus composant le groupe. Enfin, chez les abeilles construisant des magasins à miel et des cellules de couvain avec la cire sécrétée par leurs glandes cirières, on trouve, d'une façon directe encore, le prolongement de l'organisme dans la propriété extérieure à l'animal et de forme collective. C'est, en effet, avec une sécrétion, un produit de l'organisme, que se trouve fabriqué le gâteau constituant une propriété de forme collective, extérieure à l'individu. C'est, du reste, après une élaboration organique qu'est constitué la réserve nutritive elle-même, le miel. Si, enfin, on passe de là aux fosses creusées par certains rongeurs, aux trous ménagés par certains oiseaux, aux magasins constitués par certaines espèces de fourmis pour y amasser des réserves nutritives, provenant, comme les réserves organiques, du reste, de l'exploitation du milieu extérieur, on arrive au fait de propriété réalisé seulement par l'industrie de l'animal, en dehors de toute contribution directe ou de toute élaboration organique.

On aperçoit dans la série de ces phénomènes, un lien, une évolution qui, partant des réserves nutritives élaborées par l'organisme et conservées dans son sein, nous fait passer par des formes intermédiaires, comme celles que

présentent les fourmis en général, avec l'estomac social, les fourmis à miel, avec leurs individus-magasin, les abeilles avec les cellules construites au moyen d'une sécrétion organique, enfin, les animaux constructeurs d'abris ou de cachettes pour des réserves nutritives et dont l'industrie n'intéresse que des matériaux extérieurs à l'organisme animal. prolongement Ceci montre avec quel rythme singulier l'organisation, ou plutôt la

rlnilai Tans™ son structure de l'animal, se prolonge dans son industrie. Les faits de propriété

industrie. qu'il réalise en gardent un reflet; ils sont moulés d'une manière si adéquate

à sa personnalité qu'ils en expriment les adaptations diverses et l'évolution.

phénomène iden- Le végétal présente précisément, dans l'acquisition de ses réserves nutri-

uque chez le vege- tjves> un phénomène analogue. Il s'y trouve même plus développé, grâce à la moins forte concentration de l'individualité, à la plasticité et à l'indépendance plus grande de ses diverses parties. Ce sont d'abord des différenciations qui constituent des réserves au sein de ses propres tissus, puis des adaptations qui créent, en dehors du corps végétal, les sources nutritives auxquelles il puise pour maintenir son existence.

Réserves nutri- On trouve une première réalisation de ces réserves nutritives dans les

ganismeTègétai"" grains d'amidon fabriqués pendant la période active du jour par les cellules vertes, et consommées, en partie tout au moins, pendant la nuit. De même, chaque cellule criblée du liber ou chaque cellule des parenchymes prélève pendant la journée, sur la sève, l'excès nécessaire pour constituer quelques grains d'amidon ou pour grossir ceux qui existent déjà. Les matières nutritives des organes végétatifs émigrent vers les fruits et les graines, où elles constituent des réserves abondantes destinées à assurer l'avenir de la plante Organes accumu- qui doit germer.. Chez les plantes bisannuelles, comme les betteraves, par exemple, on voit, la première année, l'individu se développer en feuilles et le pivot demeurer ensuite chargé de matières sucrées; la plante fleurit et fructifie à la deuxième année et consomme alors les réserves du pivot. Celui-ci doit donc être considéré comme un organe accumulateur de réserves nutritives. C'est la condition que remplit le rhizome chez les plantes vivaces. Il ne constitue pas une racine, mais une tige souterraine, différenciée en organe de réserve destiné à passer sous terre la mauvaise saison et à livrer des matériaux nutritifs aux parties ultérieures de la plante, lorsque reviennent les beaux jours. La tige souterraine peut parfois, comme la racine, former un tubercule; elle accumule ainsi des matières nutritives mises en réserve dans son intérieur. Chez la pomme de terre, par exemple, le tubercule n'est pas une racine, mais une portion de tige renflée et gorgée de fécule. Le bulbe est constitué aussi par une différenciation de la tige souterraine, dont les écailles sont gorgées d'une réserve nutritive exploitée par la tige aérienne portant les feuilles et les fleurs.

lateurs des réserves nutritives.

('II AP. III - PROPRIETE DAXS LE RÈGNE VÉGÉTAL

Les plantes grasses qui ont à traverser, dans^lcs milieux qu'elles habitent, Magasins à esu de longues périodes de sécheresse, se ménagent des véritables réservoirs où elles conservent l'eau de pluie. s> La plupart des Crassulacées et des Lactacécs,

disent Constantin et d'Hubert, dont les cellules épidermiques sont cuirassées d'oxalate de chaux, de silice et de liège, contiennent, dans leurs tissus, des groupes de cellules particulières qui, visiblement, servent pour la conservation

Fig. 4. — Cuirasse silicieuse de Roche.i Falcata

En a on voit une section transversale de la face supérieure de la feuille. Les cellules de l'épiderme se. sont accrues, s'élèvent au-dessus des autres et forment des magasins de réserve d'eau pour les périodes de sécheresse; — en b la même face de la feuille est vue de dessus et montre ces mêmes cellules-magasin, suivant un plan horizontal.

de l'eau pendant le temps de l'année où les précipitations atmosphériques manquent, et que l'on a appelé sinus aqueux. L'eau est toujours, dans ces magasins à eau. assez abondante pour suffire d'une période de pluie à l'autre. c'est-à-dire que les tissus verts limitrophes, consommant l'eau emmagasinée. ne souffriront pendant le temps de la sécheresse d'aucun manque d'eau. La

INSTITUTS SOLVAY (SOCIOLOGIE) 3

es carnivores.

disposition est telle, chez toutes ces plantes, qu'aussitôt la première pluie, les magasins se remplissent à nouveau d'eau et que le dégorgement et le remplissage des cellules de réserve, leur perte et leur gain, n'exercent aucune influence sensible sur les cellules voisines... Chez de nombreuses autres plantes (voir fig. 4) et feuilles grasses, l'épiderme sert, d'une façon remarquable, à l'emmagasinement de l'eau. Des cellules isolées de l'épiderme s'accroissent extraordinairement et s'élèvent au-dessus des autres avec l'aspect d'outrés, de massues ou d'ampoules. Ces ampoules sont, ou bien réunies l'une à l'autre en une sorte de cuirasse, ou bien irrégulièrement placées les unes à côté des autres ou les unes au-dessus des autres. »

Ascidie des pian- Chez \q Sarracenia , qui est une plante Carnivore, l'ascidie ou feuille servant

de piège pour prendre les insectes, constitue, en même temps qu'un piège, un réservoir pour l'eau de pluie, dont les gouttes, collectées par le limbe folliaire, roulent dans les urnes et s'y accumulent. A l'eau s'ajoute une sécrétion propre à la plante et qui semble prêter au liquide une qualité digestive vis-à-vis des corps d'insectes tombés dans l'ascidie. Du reste, même si cette digestion ne se produisait pas, il se formerait tout au moins, par la décomposition, un humus dont la plante se nourrit et qui forme une véritable réserve nutritive. Cette observation s'applique à l'ensemble des plantes carnivores, chez lesquelles ce genre de nutrition n'est qu'un complément à la nutrition habituelle de la plante et constitue, par la conquête de la proie et son exploitation au profit de l'individu végétal, un véritable fait de propriété.

Point de transi- Ces exemples nous présentent des cas divers de réserves nutritives

réalisées au moyen d'une différenciation spéciale de certaines parties de la plante, qui sont directement intéressées dans le rôle de réservoirs ou de magasins. La réserve nutritive que la plante se constitue est encore intégrée à son organisme et ne s'établit qu'aux dépens d'adaptations mettant en jeu sa structure interne. Mais si nous n'y trouvons pas ce fait d'un élément extérieur à l'individu, nécessaire pour affirmer un phénomène de propriété, nous y trouvons, cependant, le point extrême d'une évolution qui va réaliser ce phénomène dès que la réserve est extérieure à l'organisme végétal. Les plantes épiphytes fournissent à cet égard des exemples caractéristiques.

Terrain adventif Les plantes terrestres exploitent sans grand effort le sol sur lequel elles

chez les Plantes Epi- sont jmplantées et où elles trouvent leur nourriture; les plantes épiphytes, au contraire, mènent une vie assez précaire, ne peuvent se dépenser en tissus mécaniques, ni disposer d'une façon assez constante de l'eau, qui leur permettraient d'assurer la turgescence de leurs organes. Elles ne reçoivent qu'une lumière diffuse, laissent pendre vers le bas leurs feuilles et leurs rameaux. Quelquefois même, cette direction de leurs organes aériens est active. C'est dans ces con-

tion.

CHAP. III — PROPRIETE DANS LE REGNE VEGETAL

ditions si particulières qu'elles doivent s'assurer d'un milieu nutritif. Elles recueillent soigneusement les débris végétaux qui se décomposent en humus et qui forment leur aliment. Les racines aériennes s'entremêlent parfois, de façon à retenir l'humidité et les débris végétaux ou minéraux entraînés par le vent. 11 se constitue ainsi une sorte de terrain adventif dans lequel elles puisent en partie leur nourriture, à la façon des racines ordinaires qui l'absorbent dans le sol.

Fig. 5. — Aspltdium Nidus

On voit, extérieurement, les grandes feuilles formant corbeille, ainsi que les racines fixatrices attachées à l'écorce du support (voir fig. 6)

Chez les Épiphytes, les racines ne pénètrent pas dans l'écorce; elles sont donc à nu sur l'une de leurs faces. Les racines des Orchidacées et de beaucoup d'Aracées sont couvertes d'un voile qui s'imbibe d'eau et de rosée et cède ensuite le liquide aux tissus profonds. Les racines des Fougères, munies d'une

quantité innombrable de poils radicaux, forment une masse spongieuse dans laquelle l'humidité se conserve longtemps. Chez certaines fougères, comme X Asplcdium uidiis et d'autres espèces du même groupe, les grandes feuilles nidulantes viennent constituer au sommet de la tige, c'est-à-dire dans la région de sortie des racines, une sorte de corbeille ou de coupe largement ouverte, dans laquelle s'accumulent des détritus de tout genre, feuilles mortes, pous-

Fig. 6. — Asplcdium Nidus. Vue intérieure de la plante

On voit la corbeille, formée par les feuilles, dans laquelle s'amoncellent les déchets de tout ordre (feuilles mortes, poussières, excréments d'oiseaux), qui finissent par se décomposer en une sorte d'humus. On voit distinctement les racines qui, se frayant un passage à la base des feuilles, se dirigent vers le haut et vont exploiter l'humus amassé dans la corbeille.

sières, excréments d'oiseaux, qui se décomposent en une sorte d'h mus. Outre les racines fixatrices attachées à l'écorce du support, ces plantes ont des racines dirigées vers le haut, se frayant un passage à la base des feuilles et allant exploiter ainsi le territoire nutritif que s'est assuré la plante.

CHAP. III — PROPRIÉTÉ DANS LE RÉGNE VÉGÉTAL

Chez les Platycerium, les feuilles se sont différenciées. Les unes gardent la fonction assimilatrice, elles s'allongent et pendent lâchement, les autres restent courtes, sessiles, cochléiformes ; elles tournent leur concavité vers l'arbre'où s'attache la tige et forment des consoles creuses où s'accumulent les détritus.

Fie. 7. — Platycerium

On voit, en bas, la grande feuille cochléiforme formant corbeille. Contre le tronc d'arbre sur lequel la plante épiphyte est attachée, à gauche de la figure, on voit le terrain adventif que s'est constitué la plante. En haut, une grande feuille végétative montre sa morphologie très différente de la feuille desséchée portant dans son creux le terrain nutritif.

Ces feuilles sont coriaces, pauvres en chlorophyle; elles vivent peu de temps, mais, même mortes et réduites à leur réseau de nervures, elles continuent à remplir la fonction à laquelle elles sont adaptées. Des racines absorbantes spécialisées viennent exploiter le terrain nutritif ainsi constitue.

Enfin, chez les Broméliacées, ce sont les bases des feuilles qui forment des godets parfaitement étanches dans lesquels se rassemblent l'eau de pluie et les poussières apportées par le vent. L'absorption ne se fait pas par les racines, mais par des poils spéciaux, situés à la base des feuilles et plongeant dans la solution alimentaire.

Réserves nutri- On voit ici la plante, placée dans les conditions particulières du mode

tives eitérieures à . , . . , . . , .

l'organisme yégé- de vie epiphyte, se constituer des reserves nutritives extérieures a son orgaproprîèté FaitS d6 n'sme et formant, en somme, un véritable territoire aérien que l'industrie de la plante a créé et que celle-ci exploite avec la même régularité qu'une plante terrestre, le sol qu'elle possède par l'extension de ses racines. Beaucoup d'épiphytes font des provisions d'eau à l'intérieur de leurs tissus, dans des tiges charnues, dans des feuilles. C'est donc par une série évolutive, analogue à celle que nous avons vue réalisée chez l'animal, que la plante extériorise ses réserves, les détermine de façon à les situer en dehors de son organisme, à constituer ainsi un fait de propriété dans lequel intervient l'industrie du végétal et non plus une simple adaptation biologique. La forme de la propriété est consécutive à la transformation de la réserve alimentaire en territoire nutritif; elle exprime une adaptation propre au genre de vie de l'individu végétal dont l'industrie se trouve sollicitée dans un sens déterminé; il nous reste maintenant à poursuivre ces manifestations dans le domaine plus complexe de l'implantation sur un territoire et de son exploitation, soit individuelle, soit sociale.

Défense de § 6. — Au point de vue de la recherche d'un territoire nourricier, les

S a" liante- Plantes réalisent un phénomène semblable à celui des animaux; chez ceux-ci, mère vis-à-vis comme on le verra plus loin, les espèces qui possèdent solitairement ou

des germes . .... , , , ■

qui naissent par couple un certain territoire de chasse ou de pèche chassent les jeunes

d'e^e• dès qu'ils sont en état de se suffire, et ceux-ci doivent chercher un canton

à une distance quelquefois considérable de celui de leurs parents. Il en est

de même chez la plante, toutes réserves faites au sujet des espèces sociales

dont je parlerai tout à l'heure.

La plante-mère possède un territoire déterminé qu'elle exploite et sur lequel elle se maintient. Elle n'est arrivée à posséder cette partie du sol qu'à la suite d'une lutte ; elle a du étouffer d'autres plantes trop voisines d'elles, pousser son activité vitale de telle sorte que la préséance s'est établie en sa faveur et que ni la lumière ni les principes minéraux qui lui sont nécessaires n'aient été détournés d'elle à son détriment. L'existence d'une plante est liée à la possession exclusive du territoire qu'elle exploite ; cette possession qu'elle s'est assurée, elle la conservera encore lorsqu'il s'agira de la reproduction.

(MAP. III — PROPRIÉTÉ DANS LE RÈGNE VÉGÉTAL 23

Si les graines tombaient auprès de la plante-mère, elles germeraient dans un sol appauvri: leurs feuilles ne recevraient qu"une lumière insuffisante; elles ne trouveraient point les ressources nécessaires à leur vie et elles contesteraient, sans profit pour elles, celles dont la plante-mère doit vivre. La possession individuelle d'un territoire est donc aussi nécessaire à la plante . qu'elle peut l'être à un animal chasseur et solitaire. Seules. les espèces qui ne sont pas en compétition immédiate avec elles peuvent, comme pour l'animal, subsister sur ce territoire. Elles réalisent ainsi des conditions analogues à celles des oiseaux par exemple, vivant sur le cantonnement du lion.

Dès lors, les adaptations de la plante vont la conduire à la dispersion des Dispersion des germes. L'espèce s'installe ainsi sur des territoires de plus en plus étendus, g ce qui assure en même temps que l'avenir de l'espèce, le sort des individus.

Certaines plantes projettent leur semence, et cette projection est causée, soit par la dessication, soit par la turgescence du fruit, soit par les gouttes de pluie dont le rejaillissement entraîne les graines à une petite distance de la plante-mère. Certaines graines sont transportées par l'eau; parfois, le fruit mûr s'ouvre et les graines s'en vont à la dérive ; parfois, c'est le fruit lui-même qui se détache et qui laisse tomber les graines une à une, au hasard de sa flottaison. La plupart du temps, enfin, le vent transporte les éléments reproductifs des plantes. Les semences sont alors, soit très petites comme les spores microscopiques des champignons, soit munies d'ailes ou d'aigrettes qui leur permettent de parcourir des distances considérables. Les animaux, eux aussi, jouent leur rôle dans l'eparpillement des semences. Enfin, certaines plantes enterrent elles-mêmes leurs fruits. C'est le cas pour YArachis Hypogaea, dont le pédoncule s'accroît, se recourbe et fait pénétrer dans le sol la gousse qu'il porte. Il en est de même chez le Trifolium subterraneum, qui accroît son pédoncule aussitôt que les fleurs ont été fécondées, le retourne, et tend ainsi à enterrer les graines.

Dans ce dernier cas, c'est la plante elle-même qui fixe la semence sur le impiant«ti<n du sol dont elle prend possession. Dans tous les cas, le germe se trouve implanté l^ ^IV"' sur un territoire nouveau, suffisamment écarte de la plante-mère. Dès que l'embryon a épuisé ses réserves nutritives, il commence l'exploitation du sol. 11 réalise alors ce fait de propriété sur lequel j'ai déjà insisté d'une façon générale à propos de la plante et sur lequel je ne reviendrai pas. En effet, le sol se trouve occupé, défendu par toutes les résistances actives et passives propres à l'espèce, exploité, et l'ensemble de ces phénomènes suffit à constituer les éléments essentiels d'un phénomène de propriété.

La possession du sol par la plante s'étend à une aire de plus en plus Extension considérable à mesure qu'elle s'accroît. Le fait est général, mais il prend du^r-m^re -une accentuation particulière dans certains cas. Les Figuiers d'Inde , par p°ssédé p"

r h la plante.

exemple, possèdent des racines adventives très développées. Elles prennent naissance sur les longues branches horizontales de l'arbre, s'allongent, descendent jusqu'au sol, s'y enfoncent et s'y ramifient. Il y a donc chaque fois une sorte d'annexion de territoire. Les branches, soutenues par les racines adventives comme par des colonnes, s'allongent indéfiniment, et l'arbre arrive ainsi à couvrir une très grande étendue de terrain. Le Ficus indica peut occuper, exploiter et, par conséquent, posséder un territoire considérable. On cite un arbre de cette espèce près d'Ahmedabad, qui a 620 troncs de grande dimension et qui occupe un territoire d'une circonférence de 650 mètres

Fig. 8. — Figuier multipliant

On voit les racines aériennes étendant l'aire exploitée par l'arbre et permettant un énorme développement à sa ramure.

environ. Un autre, près du fort Saint-David, couvre i^oo mètres carrés, L'extension du domaine exploité par la plante peut devenir, comme on le voit, considérable. L'individu végétal écarte, par sa puissance même, toutes les contestations possibles, et si ses moyens de résistance n'ont pas une

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activité aussi apparente à nos yeux que ceux de l'animal, ils n'en sont pas moins assez affirmés dans leurs effets pour constituer un fait de propriété.

§ 7. — Jusqu'à présent, la manifestation des phénomènes de propriété Forme indichez le végétal a pris la forme individuelle. C'est que sa structure, ses vieTegétaîe.3 adaptations. les conditions de sa vie l'isolaient et, par conséquent, laissaient la tendance à l'association à peine exprimée dans les phénomènes simplistes et passagers de la fécondation chez la plante; en effet, la fécondation ne se produit que bien rarement par le déplacement des germes et leur union ; clic est déterminée la plupart du temps par des phénomènes extérieurs qui n'intéressent point l'individu à leur mise en œuvre. Plus encore que chez l'animal, la tendance associative pour les plantes solitaires s'exprime faiblement, d'une façon embrvonnaire et presque effacée.

Cependant, il est des espèces chez lesquelles l'association prédomine sur l'individu végétal, elle conduit à la formation de véritables groupes sociaux. Ceux-ci, en effet, ne se trouvent pas seulement déterminés par la coexistence d'un grand nombre d'individus formant une colonie, ils comportent des conditions telles et si précises que l'on se trouve autorisé à les considérer comme réalisant une prédominance accentuée de la tendance associative.

En effet, certaines espèces végétales ne vivent pas par individus indifférents Forme assoles uns aux autres et plus ou moins disséminées parmi des représentants d'autres végétale.3 espèces. Ces espèces envahissent exclusivement ou à peu près des espaces fort étendus; elles en éliminent toutes les autres plantes et permettent à quelques-unes seulement de vivre avec elles. Les premières sont dites espèces sociales; les deuxièmes, espèces satellites.

Les plantes sociales sont considérées comme répondant à un type constant Espèces sosies. ou inconstant. Le type social est constant lorsque l'espèce vit exclusivement en société; il est inconstant, lorsque les individus peuvent vivre isolés ou associés. Type un: social et

.... ,. , . pluri-social.

Il est uni-social lorsqu il ne comporte qu une seule espèce, pluri-social lorsqu'il

en comporte deux ou plusieurs. Les plantes satellites ont leur existence liée à Espèces satellites.

celle de la société dont elles dépendent. Elles vivent sous son couvert si elle

est arborescente, entre ses touffes, si elle est herbacée. L'association a tellement

façonné leurs adaptations que, celle-ci rompue, elles ne peuvent se maintenir.

C'est donc bien un phénomène social qui dirige leur vie, qui enferme le cycle

de leur existence.

On peut trouver des exemples caractéristiques de ces types constants ou Types sociaux

,..,.,..„.. , .. . . . constants ou incons-

înconstants chez les Muscinees, ou les Sphaignes réalisent le premier au plus t,nts. haut degré, et chez les Phanérogames, qui réalisent le second. La Nardaie, formée par le Nardus stricta, présente le type uni-social constant. On la

trouve dans les endroits découverts, développée sur un sol sec, sans carbonate calcique et couvert d'humus. On la rencontre à partir de 800 mètres d'altitude dans les Vosges et à 500 mètres dans le Jura; elle couvre de vastes espaces, s'y installe, les exploite et ne s'en laisse déloger, grâce à ses adaptations, par aucune autre espèce. La plante forme des touffes courtes et serrées, à feuilles étroites, fortement silicifiées, à gaines très dures. Même en la déracinant, le bétail ne peut la brouter complètement. Ces moyens de défense lui assurent la possession exclusive des territoires sur lesquels elle s'est étendue.

t^ uni-sociai Les Vaivres de la Saône présentent un excellent exemple de type pluri-

social inconstant. « Ce sont, dit M. Maire, des forêts situées sur des alluvions siliceuses ou argilo-siliceuses, dans le lit majeur de la rivière; elles sont colmatées par les inondations tous les hivers. Dans ces forêts, dont les conditions biologiques sont toutes spéciales, trois arbres qui, d'ordinaire, sont disséminés au milieu d'autres, s'associent en une trinité sociale qui peuple peu à peu les Vaivres. Ces trois arbres sont : le chêne pédoncule, l'orme et le frêne. C'est à peine si, par hasard, on rencontre çà et là, dans une vaivre occupée par ce triumvirat, un charme ou un coudrier et quelques prunelliers croissant en sous-bois, ainsi que des saules sur le bord des noues ou royes, ancien lits de la Saône, qui sillonnent presque toutes les vaivres. » En Bresse, on assiste à ce phénomène curieux de la dépossession d'une variété par une autre. Le chêne tardif ou chêne de juin qui, par sa végétation tardive, échappe aux gelées du printemps, repousse de plus en plus le chêne pédoncule ordinaire. On voit les jeunes sociétés de chênes de juin prospérer et envahir depuis un siècle la région qu'occupaient les vieilles sociétés de chênes cerris qui déclinent et qui meurent. On assiste ici à l'aurore d'une espèce en même temps qu'à l'extension d'une autre, et ce phénomène s'accuse par une lutte portant sur l'occupation et l'exploitation d'un territoire qui, occupé et exploité par des individus associés, constitue une propriété collective propre à l'espèce envahissant la région.

Autres exemples On trouve d'autres exemples de sociétés végétales dans les végétations

^sociétés vegé- littorales. M. Magnin les a particulièrement étudiées dans les lacs du Jura, où on les rencontre surtout dans les lacs à beine. Les beines sont formées par l'action des eaux dont les vagues ont rongé les rives rocheuses en forme de cuvette, de façon à constituer des séries de terrasses qui se succèdent comme les marches d'un escalier. A la ceinture littorale (v. fig. 9), sur le premier talus que recouvrent les eaux et sur les trois quarts supérieurs de la beine, on voit prospérer la Pbragmitaie, société de Pbragmytes communis, roseaux à type uni-social constant. La plante ne peut descendre au-dessous de 2 mètres, à cause de l'organisation aérienne des tiges et des feuilles et

CHAP. III - PROPRIETE DANS LE REGNE VEGETAL

Propriété eolleetiie d'un territoire.

du temps limité de son développement. Sur le talus suivant, de 2 à 3 mètres de profondeur, on trouve des sociétés de Scirpus lacustris; enfin, plus bas encore et au delà de cette ceinture littorale, on trouve des plantes adaptées à la vie aquatique formant deux sociétés : la nupharaie (formée de Nitpbar luteum) qui va de 3 à 4 mètres de profondeur, et la Potamogitonaie , formée de plusieurs espèces du genre Potamogiton, qui s'arrête vers 6 mètres de profondeur.

On voit donc ici l'organisation d'une série de plantes sociales se succédant suivant les niveaux et occupant une aire circulaire concentrique, une bande nettement limitée à l'espèce. Or, si l'on veut bien considérer que ce territoire nettement limité est occupé, exploité, défendu par l'espèce sociale qui s'est adaptée à ces conditions et qui, par ses adaptations, s'est créé des moyens de défense contre toute autre espèce rivale, on ne pourra pas refuser à ce territoire,

auquel le végétal confère une productivité permanente à son profit, le caractère objectif d'un fait de propriété collective.

Ce caractère est, du reste, particulièrement affirmé dans la lutte qui montre le triomphe des jeunes sociétés de chênes de juin sur les vieilles sociétés de chênes cerris dans les forêts de la Bresse. Le fait de s'être adapté à une végétation tardive confère à la première variété un pouvoir non seulement de défense, mais aussi d'attaque vis-à-vis de la vieille société. Celle-ci, composée d'individus qui ne peuvent opposer une vitalité assez vigoureuse, des défenses assez affirmées à la variété qu'elle a engendrée, se voit dépossédée à mesure et disparaît peu à peu devant sa concurrente. Cette lutte aboutit à une dépossession, à une véritable conquête du territoire collectivement possédé par l'espèce sociale.

Il ne faut pas confondre ce type social représenté par les espèces que les Botanistes appellent des espèces sociales avec ce qu'ils appellent des types de formation. Ces types de formation sont constitués par la forêt, le pré. la brous- f<,rmiti°n-

Fig. 9. — Schéma des zones de végétations littorales dans un lac à beine, d'après M. Magnin.

A B Tracé primitif de la berge. — A C E D B Tracé actuel dû au travail des vagues. — U Type de formation complexe. — [3 Phragmitaie. Société de roseaux à type uni-social. — y Société de Scirpus lacustris. — Ô Société de Nuphar luteum. — £ Potamogitonaie. — Ç Plantes flottantes et plantes de fond.

Différence essentielle entre le i\pe locial et le type de

saille. Au point de vue du naturaliste, ils peuvent désigner des formes supérieures d'association biologique; ils ne présentent cependant aucun caractère sociologique et je dois les négliger ici. La forêt ou le pré sont constitués en effet par des séries de territoires ou de propriétés végétales qui s'enchevêtrent, de même que le territoire de chasse d'un mammifère constitue, comme on le verra par la suite, une propriété qui s'enchevêtre avec le territoire de chasse de l'oiseau, ou même avec le territoire de chasse d'un animal d'une autre espèce. Le terme d'association appliqué à ces types de formation est d'ordre essentiellement biologique. Il ne présente à aucun degré un caractère d'ordre social.

condition de u On peut voir en tout cas, pour conclure, que le végétal réalisant un fait

propriété collective de propriété individuelle lorsque il est isolé, réalise un fait de propriété chez ie végétai : conectjve lorsque l'association prédomine assez dans la vie de l'espèce ou de

prédominance du n r r

phénomène d'asso- la variété pour amener la constitution d"une type social. L'aire que l'espèce

ciation J r t r

sociale envahit, dont elle chasse toutes les autres plantes ou dans laquelle elle maintient seulement les espèces satellites, constitue un territoire possédé et exploité non seulement par des individus juxtaposés, mais encore par une unité active, faite du groupement des individus. C'est en masse que le groupe agit dans ses adaptations comme dans ses défenses, et si celles-ci ne sont pas du même ordre que les défenses actives de l'animal, elles n'en sont pas moins réelles, puisqu'elles assurent à l'espèce sociale la possession du territoire qu'elle exploite. Ce domaine ou ce canton constitue donc une propriété collective appartenant en commun à l'espèce sociale ou à l'espèce satellite quand il y en a une, et se subdivisant en une série de propriétés particulières correspondant à chaque individu végétal. Nous trouvons donc ici, pour la première fois, la forme individuelle de la propriété intégrée à la forme collective, d'une façon directe et sans intermédiaire. On verra par la suite qu'il peut en être de même chez l'animal et cette permanence du phénomène conduira à des conclusions qui pourront paraître du plus haut intérêt (i).

(i) On remarquera que je n'ai pas parlé de la vie parasitaire chez les plantes, pas plus du reste que je n'en parlerai pour l'animal. On assiste, en effet, dans ce cas, à l'implantation d'un individu ou d'une espèce sur un animal ou un végétal qui jouent, pour le parasite, le rôle d'un territoire nourricier. Mais ce territoire nourricier étant un être vivant, se défend d'une façon plus ou moins active vis-à-vis de l'envahisseur. La possession par le parasite est donc continuellement contestée. Le phénomène est d'ordre particulier, il représente une lutte et non pas une possession réelle. Ce caractère lui enlève donc les analogies comparatives avec les faits de propriété chez l'animal et le végétal ; c'est pourquoi il ne sera pas aborde dans le cours de ce travail.