B) INFLUENCE DU MILIEU

I) Observations faites sur des cultures

Je montrerai d’abord l'influence de la vie benthique sur la grandeur des lacunes, chez P. duplex, P. biradiatum, P. simplex.

J'ai eu souvent l’occasion de comparer les colonies planctoniques de l'étang du Jardin botanique de Tours avec celles que je trouvais dans les cultures des récoltes provenant de cette station.

18 E. BIGEARD

QE

Fic. 09 et 10. — P. duplex, X 500. — Deux portions de cénobes de culture. Jard. bot. Tours.

Frc. 11. — P. biradiatum, X 300. a) Une cellule du disque d’un cénobe de culture. b) Une cellule du disque d’un cénobe planctonique. — Jard. bot. Tours.

La figure 9 représente un P. duplex de mes cultures; il ny a qu’à le comparer avec les cénobes des figures 4 et 5 pour constater l’influence de la vie benthique sur les grandeurs des lacunes. Plus la colonie est âgée, plus les lacunes paraissent petites; dans les vieilles cultures, les colonies qui se sont entièrement développées sur le fond se reconnaissent à leur irrégularité, leur aspect massif et l’absence presque totale des lacunes, qui ne sont plus représentées que par de petits méats (fig. 10). Je remarquai vite la convergence de forme des colonies des cultures et de celles qu’il m'arrivait de trouver Phiver dans les vases du fond de létang: même diminution dans la grandeur des lacunes; alors que les récoltes de plancton contenaient la forme type, plus ou moins clathrée suivant l’âge, je voyais dans les cultures cette forme se rapprocher peu à peu des variétés cohocrens, brachylobum, rectangulare, cornutum des auteurs : ces variétés ne sont que des formes produites par la vie benthique.

De même chez P. biradiatum, dans les cultures, les cellules de disque deviennent plus massives et les méats plus petits; dans les formes extrêmes, les cellules internes n’ont plus que deux bras massifs, séparés par une fente, et rappellent les cellules de LP. Tetras (Ci te

Enfin je me suis demandé si l’expérience ne pourrait pas confirmer l'observation, et pour cela j'ai cherché À réaliser un milieu planctonique au laboratoire: je n’ai pas complètement réussi : cepet-

dant j'ai obtenu quelques résultats en agitant mes cultures avec un courant lent de gaz carbonique; les bulles de gaz, naissant au fond du flacon et venant se dégager à la surface du liquide, maintenaient dans les couches supérieures de ce dernier une agitation suffisante pour qu’une végétation de Chlorophycées planctoniques pût s’y établir; on distinguait à l’œil nu, à la surface de la culture, une zone très verte formée par des Pediastrum, des Scencdesmus (S. acutus) et des Chlorelles (OC. vulgaris); malheureusement les Pediastrum se maintenaient mal (15 jours, 20 jours au plus), ne pouvant sans doute se multiplier, soit que le gaz carbonique à haute dose leur fût défavorable, soit qu’ils fussent éliminés par les autres espèces, plus résistantes dans ce milieu.

Cependant ces cultures en milieu agité m'ont fourni quelques colonies de Pediastrum curieusement modifiées: je n'hésite à voir une relation de cause à effet entre la forte agitation à laquelle ont été soumises les colonies des figures 12 et 13 et les modifications que l’on constate dans la forme des cellules et dans l’organisation

de la colonie.

Fic. 12. — P, duplex, X goo. Jeune cénobe de culture agitée. Fic. 13.— P. Boryanum, X 5oo. Cénobe de culture agitée.

La figure 12 représente une colonie de P. duplex à grandes lacunes, beaucoup plus grandes que celles des colonies qui vivent dans l'étang du Jardin botanique de Tours, d’où provenaient les cultures. Les bras des cellules sont effilés, allongés, et le corps de la cellule très réduit. La figure 13 représente un cénobe de P. Boryanum encore plus modifié; les cellules du disque, restées pentagonales, sont soudées par les sommets et laissent entre elles des méats triangulaires:; le cercle des cellules du pourtour est interrompu; dans l'intervalle, l’une des cellules du disque a poussé une pointe verte.

20 E. BIGEARD

Mlle WoLoszynskA (282, p. 196, Tab. IV, fig. 10) a signalé des colonies de P, Tetras avec lacunes dues à la soudure par le sommet des cellules du disque et elle en a fait une nouvelle variété: P. Tetras (Ehr) Ralfs, var. perforata. Nous venons de voir quelles actions du milieu faisaient apparaître cette disposition chez P. Boryanum; il peut en être de même chez P. Tetras.

F1G. 14, 15, 16. — P, simplex, X 500. Cénobes de cultures.

Fi1G. 17, 18. — P. simplex, X 500. Cénobes de dépôts. — Cher.

Chez P. simpleæ, le passage de la vie flottante À la vie benthique produit les mêmes modifications. On peut les observer dans les cultures spontanées de récoltes planctoniques riches en jeunes colonies. Les figures 14, 15, 16 représentent des colonies observées dans des cultures de récoltes de plancton de l'étang Saint-Nicolas, à Angers. Les cellules sont grosses et arrondies; les méats, petits ou même nuls. Dans la figure 15, on voit trois cellules marginales à parois concaves, du type clathratum, arrêtées à ce stade de développement et vidées de leur contenu; les autres cellules encore vertes, qui ont continué à vivre dans la culture, sont grosses et rondes.

La concentration du liquide nutritif fait aussi varier la grandeur des lacunes: Mlle TrRorTZKAJA (250, p. 49) a constaté ce fait sur des cultures pures de P. simpleæ : en milieu nutritif liquide concentré, on obtient, d’après elle, des jeunes colonies sans méats ; si l’on dilue le milieu, de manière à amener les éléments à une concentration voisine de celle qui caractérise les milieux naturels, on retrouve des jeunes colonies plus ou moins largement clathrées.

Or la concentration amène la colonie, plus légère que le milieu, à flotter en surface; là elle n'utilise plus l’agitation interne de l’eau ; elle est, vis-à-vis de ce facteur, comme la colonie qui vit sur le fond: il est donc naturel de voir dans ces deux cas, où l'agitation de Peau est nulle ou non utilisée, les lacunes diminuer et même disparaître.

Ces observations faites dans les cultures m'ont amené à rattacher à P. simpleæ des cénobes qui s’écartent tellement de la forme normale planctonique que l’on a d’abord Pimpression de se trouver devant une nouvelle espèce (fig. 17, 18). Ces colonies viennent du Cher, où je les ai trouvées, en janvier 1930, sur les bords, dans des matériaux provenant du grattage de plantes submergées (Myriophylletum des auteurs). Les cénobes dessinés ont été les seuls observés. L’extrême rareté de cette forme aberrante m'a empêché de la considérer comme une nouvelle espèce. C’est pourtant souvent sur des échantillons uniques, ou presque, que certaines espèces ou variétés ont été créées. Mais tant qu’on n’a pas rencontré la prétendue nouveauté en population compacte et homogène, et en quantité assez grande pour qu’on puisse suivre son développement, la forme en question doit rester simple forme.

Les cénobes des figures 17 et 18 sont caractérisés par des cellules arrondies: ils se sont développés à l’état fixé. Or nous venons de voir que, dans les dépôts des cultures, les cellules s’arrondissent ; d'autre part, nous verrons (troisième partie, chap. II, fig. 160) des colonies à grosses cellules enkystées et arrondies, reliées à la forme type par toutes les formes intermédiaires. Pour cette raison je réunis à P. simplex les rares colonies que M. Des CILLÆEULS (59, p. 54) a attribuées à P. Sturmii Reinsch dans son plancton de la Loire. Les dessins que j'en ai vus au laboratoire de Botanique de l’'Université d'Angers sont comparables aux colonies de la figure 17 et n’en diffèrent guère que par la taille; leur extrême rareté et les conditions écologiques dans lesquelles M. Des CILLeuLs les a décour-

E. BIGEARD

vertes (dépôts boueux des bords de la Loire) analogues à celles où RæINscH découvrit son P. Sturmii, permettent de les considérer, jusqu’à nouvel ordre, comme des colonies de P. simplex enkystées

et modifiées par le milieu.

II) Observations faites en milieux naturels

Nous étudierons ici l’influence de l'agitation de l’eau sur la grandeur des lacunes, et la forme de la cellule marginale chez P. simplex.

L’agitation de l’eau est produite par le mouvement de Vair en contact avec la surface de l’eau; ce mouvement se communique à la couche supérieure du liquide et s'étend en profondeur ; il m’atteint pas le fond, dont les couches, au contact du sol, sont immobiles; mais il se réfléchit sur ces dernières et les phénomènes dinterférence se produisent d'autant plus que la masse d’eau est plus considérable et la profondeur plus grande; donc, l’agitation de l’eau, causée par l'agitation de l'air, croît comme cette dernière et aussi comme l'étendue et la profondeur de la masse d’eau.

Les colonies de Pediastrum sont évidemment organisées pour flotter dans l’eau, en utilisant son agitation. L’aptitude d’une colo-

nie à flotter est directement proportionnelle à sa surface s et en s raison inverse de son poids p: f — k —- Les cellules de la colonie

sont aplaties et celles du bord portent de pointes, afin d'augmenter s; le disque est souvent plus ou moins clathré, afin de diminuer p, et il aura tendance à être d'autant plus clathré, donc plus léger, qu'il sera plus grand, donc plus lourd.

Les auteurs admettent généralement que l'agitation de l’eau développe l'aptitude à flotter, c’est-à-dire que les eaux agitées favorisent la formation de grandes lacunes et de longues pointes. WEsENBERG-LUND, par exemple, (253, résumé anglais p. 23) constate que chez P. duplex et simpleæ les variations portent sur les cellules du disque en forme d’X, avec lacunes plus où moins grandes, et sur les pointes plus où moins longues; que ces variations vont dans le même sens, c’est-à-dire que les longues pointes vont avec les grandes lacunes, et qu’elles constituent comme ces dernières une adaptation au flottement dans la région pélagique. S’il en est ainsi, les colonies

fixées n'auront que des lacunes petites ou nulles, et, dans les étangs et les mares, les formes de passage seront abondantes entre les formes clathrées et les formes pleines.

C’est ce que l’observation confirme complètement.

COLONIES BENTHIQUES

Considérons les cénobes des figures 19 et 20; ce sont des colonies benthiques de P. simpleæ, qui se sont multipliées et ont végété sur des feuilles submergées et qui, par conséquent, doivent présenter un minimum d'adaptation au flottement. Elles proviennent de la collection Wrrrrocxk et NoRDSTEDT (295, n° 235); la récolte a été faite par THuRET et provient du grattage de feuilles submergées, à Rentilly, près de Paris. Elle est d’une extrême richesse en P. simplex. Les colonies sont petites, à pointes relativement courtes, et, dans la proportion de 3 sur 4, 8-cellulaires (7 + 1). On trouve aussi des colonies à 4 cellules, des colonies 8-cellulaires (8 + 0) et des colonies 16-cellulaires (11 + 5). On remarque que les colonies adultes sont pleines ou n’ont que d’imperceptibles méats (fig. 20).

J1G. 19, 20. — P, simplex, X 5$oo. Cénobes benthiques, jeunes et adulte. — Récolte de Thuret à Rentilly.

On pourrait objecter que les jeunes colonies sont clathrées ; mais, d’abord, les lacunes sont petites, ce qui s'accorde avec l’absence de flottement; ensuite, si l’on compare entre elles des jeunes colonies benthiques (fig. 19 «, b, c) avec des jeunes colonies planctoniques (fig. 7 b et 22), on ne voit entre elles que de légères différences: lacunes ne différant que par la taille; même aspect des cellules du disque, allongées en forme d’ares-boutants, avec paroi concave; cellules marginales avec pointes fines à bords concaves.

I1 ne peut venir à l’idée de personne de mettre des noms diffé-

°4 E. BIGEARD

rents sur ces colonies: celles de la figure 19 &, b, c perdront leurs lacunes et donneront des colonies semblables à celles de la figure 20, conformément à leur condition de colonies fixées; celle de figure 7 b se développera en conservant des lacunes assez grandes (fig. T &), conformément à sa condition de colonie flottante.

C’est donc sur les jeunes colonies qu’on saisit la tendance spécifique du P. simplez à produire des colonies clathrées, tendance qui s’épanouit plus ou moins dans la vie planctonique, mais qui est contrariée par la vie benthique. Tous les cénobes passent par un stade de jeunessé plus ou moins clathré: c’est le caractère ancestral héréditaire qui apparaît à ce moment là, mais qui pourra être plus ou moins masqué par des actions de milieu; les colonies des figures T a, b et 20, où LemMEerMaANN distinguerait du P. clathratum, du P. ovatum, du P. Slurmii, appartiennent à la même espèce, P. simplex.