PARASITES A SIÈGE EXTERNE

Dans cette catégorie se rangent les genres Oodinium, Apodinium et Parapodinium qui comprennent des parasites des Appendiculaires ou d’autres Métazoaires pélagiques. On pourrait y introduire aussi les genres

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Chytriodinium et Paulsenella qui renferment des parasites qui se développent sur les œufs des Copépodes ou sur les Diatomées, plutôt qu’à leur intérieur. Mais leur place est aussi bien dans les parasites de la quatrième catégorie (parasites des œufs et des protistes).

Genre OODINIUM CHATTON 1912!

Fig. 1-16, pl. L

Gymnodinium POUCHET (1885 «, p. 33).

Gymnodinium LEMMERMANN (1899, p. 358).

Salpicola BARGONI (1894, p. 43) ; non RICHIARDI (1880, p. 147). Oikopleura KELLNER (1907, p. 653).

Gromia BROOKS et KELLNER (1908, p. 93).

Gymnodinium V. DOoGIeL (1910, p. 433).

Oodinium CHATTON (1912, p. 85).

Diplodinium K1£8sS (1912, p. 442).

Espèce type du genre : Oodinium Poucheti LEMMERMAN 1899

Sommaire Compréhension du genre (p.23). — Historique (p. 24). — Le genreGymnodinium est un complexe de formes disparates (p. 25). — Les caractères des spores ct des stades végétatifs dans la classification ;

nécessité de genres spéciaux pour les parasites ; le genre Oodinium (p. 25). Oodinium Poucheti = Gymnodinium pulvisculus (p. 27). I. Rappel et critique des observations de Pouchet (p. 27). — Le cycle évolutif du parasite (p. 27). — La dénomination spécifique (p. 30).

IT. Oodinium Poucheti à Banyuls-sur-Mer (p. 31). — L'hôte (p. 31). — Localisation, mode de fixation, structure, pigmentation et croissance (p. 32). — Libération, mues, bipartitions (divisions longitudinales), (p. 33). — Caryodiérèse mitotique (p. 35). — Différenciation et structure des flagellispores (p. 36). — Conclusions ; homologies avec les Péridiniens libres (p. 37). Oodinium fritiüllariae (p. 38). — Hôte, localisation (p. 38). I. Stade jeune (p. 39). — Forme, structure (p. 39). — Rhizoïdes de fixation et disque adhésif (p. 39). II. Stades «adultes » (p. 40). — Forme, coloration, structure du cytoplasme (p. 40). — Noyau (p. 40). — Structure du pédoncule et du disque (p. 42). — Conjectures sur le cycle évolutif (p. 43). Oodinium amylaceum (= Salpicola amylacea) Observations de Bargoni (p. 43). Hôte ; localisation (p. 44). — Forme, structure, (p. 44). — Rhizoïdes de fixation (p. 45). — Sporogénèse, division transversale (p. 45.). — Péridinien ou foraminitère ? (p. 47). — Observations de Caullery (p. 48).

Espèces douteuses.

Oodinium sp., parasite d’Alcione sp., (Observations de V. Dogiel) (p. 48). — Oodinium sp. de Criseis acicula

Oodinium appendiculariae (Observations de Kellner, Brooks et Kellner), Tunicier, foraninitère ou péridinien ?

Conditions d’existence et parasitisme des Oodinium (p. 54). — Preuves du parasitisme trophique (p. 54). — Divers

états de l’appareil fixateur absorbant (p. 55). Valeur des espèces (p. 56). — O0. Poucheti et O. amylaceum (p. 56). — O, Fritillariae et O. Poucheti (p. 57).

COMPRÉHENSION DU GENRE. — Nous groupons dans ce genre toute une série de formes, parasites externes de divers animaux pélagiques, dont l’évolution est loin d’être bien connue, mais dont la nature dinoflagellée ne fait point de doute, encore que certaines d’entre elles aient été interprétées soit comme des Foraminifères parasites (BARGONT 1894,

1, Pour la discussion de la nomenclature, voir p. 25.

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Brooks et KELLNER 1908) soit comme les œufs des Appendiculaires qui en étaient porteuses (KELLNER 1907, Brooks et KELLNER 1908).

Elles ont en commun les caractères suivants, saisissables au premier abord sur les figures :

Leur corps fixé à l’état végétatif, de grande taille (150-2004) ovoïde ou. sphérique, sans sillons ni flagelles, à cuticule bien individualisée, à noyau volumineux vésiculeux.

Leur appareil de fixation, tronc court et robuste à structure fibrillaire, rétractile ou caduc, qui leur permet de se libérer.

Leur reproduction par dinospores nombreuses résultant de segmentations égales et répétées du corps à l’état libre.

Tous caractères d'adaptation au parasitisme qui les différencient nettement du type du genre Gymnodinium STEIN, le Gymnodinium fuscum (Exrgc.), forme libre.

HISTORIQUE. — Le type du genre Oodinium a l’avantage d’être la forme à la fois le mieux et le plus anciennement connue. C’est le parasite découvert par POuCHET en 1883 (1885 a) sur les Appendiculaires de la baie de Concarneau, et qu’il a appelé Gymnodinium pulvisculus.

Des formes analogues, dont les liens spécifiques avec le type sont actuellement difficiles à préciser, ont été fortuitement observées dans la suite, sur des animaux pélagiques appartenant à des groupes variés : sur des Siphonophores par POUCHET (1885 a) lui-même à Concarneau ; sur la branchie des Salpes de Messine, par BARGONI (1894) qui les tient pour des Gromidés d’un genre nouveau (Salpicola); sur la queue d’une Appendiculaire des Antilles : Oikopleura tortugensis Br. et KELL., par BROOKS et KELLNER (1908) qui, renouvelant à leur sujet l’erreur de BARGONT, les décrivent sous le nom de Gromia appendiculariae ; enfin à Naples, sur les Salpes, les Alciope et sur des Ptéropodes indéterminés, par V.DoGrEL (1910) qui les identifie à l’espèce de Poucxer.

À Banyuls j'ai moi-même observé, fixées sur la queue d’Oikopleura dioica For., des formes que je crois identiques aux parasites de POUCHET et qui, comme eux se rencontraient aussi à l’état libre. J’en ai vu aussi végéter dans la cavité palléale de Criseis acicula RAN&G (Ptéropodes).

À Villefranche, puis à Banyuls, j’ai pu étudier quelques individus d’un parasite du même groupe, fixés sur le corps d’une autre Appendiculaire, Fritillaria pellucida Busou, et que pour des raisons exposées plus loin, je considère comme spécifiquement distinct du type. Je dois enfin

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à M. CAULLERY des notes et dessins inédits sur le parasite des Salpes, qu'il a revu lui-même à Naples.

LE GENRE GYMNODINIUM EST UN COMPLEXE DE FORMES DISPARATES,. — Poucxer à classé le parasite des Appendiculaires dans le genre Gymnodinium, en raison de la condition nue des petits Péridiniens auxquels aboutissait son évolution. Ce genre comprenait alors, à l'exception des Hemidinium et des Polykrikos, bien caractérisés par certaines particularités de structure, et il comprend encore maintenant, bien qu’on en ait distrait depuis quelques autres formes de grande taille à caractères morpholologiques tranchés (Spirodinium, Pouchetia, Cochlodinium), la très grande majorité des Péridiniens nus, et parmi ceux-ci, cette infinité de petites formes éparses dans la mer, et si peu différenciées qu’on ne sait les distinguer ni génériquement ni spécifiquement, lorsqu'on les trouve en liberté, Il y à là de tout : des formes nues de petite taille, des dinospores de grands Péridiniens nus ou cuirassés et toute la série des spores des parasites.

Pouchet a d’ailleurs dit lui-même à satiété l'extrême difficulté de classer tous ces Péridiniens : «Si les Gymnodinium de grande taille peuvent être facilement classés d’après leur caractère, il n’en est plus de même pour une infinité de petites formes, véritable poussière d'êtres, auxquels EHRENBERG avait appliqué déjà avec juste raison la désignation de pulvisculus!. Il suffit d’avoir reconnu chez eux une forme nettement péridinienne. Bien certainement tous ceux qui se sont présentés à nous, avec des caractères presque identiques de forme et de dimension n’appartenaient pas à la même espèce ; il est probable au contraire que les espèces en sont fort nombreuses. »

LES CARACTÈRES DES SPORES ET DES STADES VÉGÉTATIFS DANS LA CLASSIFICATION. NÉCESSITÉ DE GENRES SPÉCIAUX POUR LES PARASITES. LE GENRE Oodinium. — Comment POUCHET, qui reconnaissait aussi explicitement la pluralité des espèces parmi les petites formes, et qui se plaisait à montrer l’impossibilité de les classer, ne s’est-il pas avisé, en présence du parasite des Appendiculaires, qu’on pourrait le faire d’après les caractères des stades végétatifs ? Pourquoi a-t-il laissé celui de tou: les Péridiniens que son évolution éloignait des formes connues jusqu'alors, dans ce Gymnodinium pulvisculus qu’il tenait lui-même pour un complexe inextricable : « Il demeurera donc entendu que nous appliquons ce nom Gymnodinium pulvisculus à tous les Péridiniens qui nous ont

1. On verra un peu plus loin que le Peridinium pulvisculus EHRH. n’a pas du tout le sens que lui prête POUCHET,

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offert la petite dimension et la forme générale que nous venons de décrire. »

C’est qu’à cette époque, où l’on ne connaissait les Péridiniens qu’à l’état flagellé, le cas tout nouveau et absolument isolé d’un organisme effectuant la majeure partie de son évolution et toutesa croissance à l’état fixé, ne suffisait pas à faire naître cette idée, qui s’imposera à nous au cours de ce mémoire, que la majeure partie des Péridiniens nus de petite taille ne représentent qu’une forme éphémère du cycle, la forme de reproduction indifférenciée, gamèête ou flagellispore asexuée, et non pas, comme les Péridiniens cuirassés, un état végétatif hautement spécialisé par ses adaptations à la vie pélagique.

Etant donnée cette importance exclusive que l’on attribuait à la forme flagellée, c’est d’elle seule que lon pensait pouvoir tirer les caractères de la classification.

Mais il n’est pas discutable aujourd’hui que l’on ne puisse ranger dans un même genre bien qu'il soit souvent impossible de les distinguer par leurs dinospores, des formes aussi différentes par leurs conditions d’existence, leur morphologie, leur évolution végétative et leur sporogénèse que le sont, par exemple, les Apodinium, les Blastodinium, les Syndiniwm et les formes affines au Gymnodinium Poucheti, et que ces dernières elles-mêmes doivent être séparées des Gymnodinium pour constituer un nouveau genre.

Pour les Péridiniens libres même, KLEBs (1912) vient de s’engager plus avant encore dans cette voie en créant un certain nombre de genres qu’il caractérise par leurs formes de repos (kystes, stades sédentaires). Et il reconnaît lui aussi la nécessité de démembrer le genre Gymnodinium : «Ich halte die Gattung Gymnodinium für ein buntes Gemisch verschiedenartiger Formen, die nach Kenntniss ihrer Entwicklungsganges mehr und mehr in gesonderte Gattungen zu trennen sind. Wir stehen hier vor der gleichen Ratsache wie bei den Alger, deren Schwärmzellen nach dem gleichen Typus gebaut, deren ruhende Zuständen aber aïüszerst verschiedenartig sind. »

L'espèce type du genre Gymnodinium est en effet le Gymnodinium fuscum (PHRENBERG) extrait par NTEIN (1878) du genre Peridinium. forme dulçaquicole.

Je propose donc pour le parasite découvert par Poucxer et les formes qui seront à classer à ses côtés, le nom de genre Oodinium. On ne saurait objecter que BARGONT à appliqué en 1894 le nom générique de Salpicola

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à un parasite des Salpes que je reconnais moi-même être un Oodinium (voir p. 43). Le nom générique de Salpicola est en effet préoccupé par RICHTARDI (1880) qui l’a employé pour désigner un Copépode parasite des Salpes qui n’était d’ailleurs qu’une Sapphirina.

Oodinium Poucheti LEMMERMANN 18.9.

His, 1-7, pl. I.

Gymnodinvum pulvisculus POUCHET (1885, p. 33), pl. III. fig. 15-26, non EHRENERRG (1880, p. 38), Gymnodinium Poucheti LEMMERMANN (1899, p. 358), Ooinium Poucheti CHATTON (1912, p. 85).

Type de l’espèce: Parasites fixés sur la queue d’une Oïkopleura ?

indéterminée à Concarneau. Printemps. Eté.