I. RAPPEL ET CRITIQUE DES OBSERVATIONS DE POUCHET

LE CYCLE ÉVOLUTIF DU PARASITE. — « Vers le milieu de septembre 1883, dit Poucet, les Appendiculaires étaient très nombreux et mon attention fut attirée par les corps bruns pédiculés, qu’un très grand nombre portaient fortement attachés sur leur queue, et que les mouvements incessants de celle-ci ne parvenaient pas à détacher. Les mêmes conditions se sont présentées au milieu de mai 1884, puis ensuite se sont retrouvées à la fin de la saison. »

«Ce parasite, ajoute-t-il, semble avoir échappé aux observateurs : For, RAY-LANKESTER, HELLER, Ussow, LANGERHANS, HARTMANN, REICHERT n’en parlent pas. Au reste, il n’est pas spécial aux Appendiculaires, et nous en voyons un dans nos préparations fixé à un Siphonophore. Sur les Appendiculaires il est toujours attaché à la queue, sans doute en raison des mues du reste du corps. Il est fréquent d’en trouver plusieurs sur le même Appendiculaire. »

Poucxer n’a pas identifié l’Appendiculaire en question, mais dans l’image qu’il en a donnée (fig. 1 a) on peut reconnaître à peu près à coup sûr une Oikopleura, sans naturellement pouvoir s'arrêter à une espèce déterminée.

Voici les faits essentiels relevés par l’auteur, quant à la morphologie

t au cycle de cet organisme. Les formes jeunes sont de petits corps priformes, de 20 de long sur 10 de large, insérés par leur pointe sur le tégument de l'hôte, d’abord hyalins, avec un noyau sphérique. Durant la croissance, le cytoplasme, qui est finement granuleux, brunit, devient de plus en plus opaque, mais laisse toujours voir en son centre un noyau

28 EDOUARD CHATTON

clair, devenu ellipsoïdal. Une mince euticule enveloppe à la fois le corps et le pédicule, s’insérant au pourtour de la partie adhérente de celui-ci, qui s'étale en forme de disque sur le tégument de l’Appendiculaire. Ce pédicule devient fibreux et semble se prolonger à l’intérieur du cytoplasme replié en bourrelet autour de lui.

La surface de l’Appendiculaire est un peu déprimée au niveau de l'insertion pédiculaire et présente très souvent un système de plis très

FIG. I. im POUCHET (1885). Oodinium Poucheti (LEMM.) ; a, appendiculaire (Oikopleura sp.) porteuse de 4 parasites très jeunes ; b, ce, parasites très jeunes ; d, e, plus âgés ; f, subadulte ; g, dinospore mûre, figurée ici par erreur. Est à rapporter à la figure II.

réguliers ; « d’autres fois, on pourrait croire, en observant l’insertion du pédicule obliquement ou de profil, à l’existence de digitations, de prolongement de celui-ci comparables à des racines ou à des griffes. Maïs ce n’est qu’une apparence due aux changements survenus dans l’épithélium de l'Appendiculaire. »

Le parasite développé atteint les dimensions considérables de 170 à 180 ;,, sans que son état unicellulaire se modifie.

Alors il se détache et devient libre, il flotte dans la mer. On le retrouve dans le filet fin en très grande abondance conservant sa figure p'riforme. La cuticule l'enveloppe exactement par sa grosse extrémité ; du côté de la petite, au contraire elle se prolonge en cône effilé et fermé. À

PÉRIDINIENS PARASITES 29

«L’être devenu libre va subir une évolution qui est commune au parasite manifestement détaché de l’Appendiculaire, et à d’autres COTps qui ne sont sans doute qu’une variété du précédent, qu’on trouve en même temps dans la mer et qui vont passer exactement par les mêmes phases, ce qui permet d'identifier les uns et les autres ». Ils sont régulière-

FIG. 11. im POUCHET (1885). Oodinium Poucheti (LEMM.); a, extrémité d’un parasite récemment détaché; b, parasite libéré, à mince cuticule et gros noyau central. Les granulations dessinent dans le protoplasme un reticulum rappelant l’aspect d’un épithélium ; b, parasite détaché venant de subir une première segmentation en long (à comparer avec la figure VIL b de BARGONI) ; ec, chaque moitié s’est scindée en deux et dans chaque nouvelle cellule les noyaux sont déjà divisés ; d, produits ultérieurs des segmentations avec leurs coques. Spores gymnodiniennes, l’une mûre (figurée par erreur en g, figure 1), les autres encore imparfaites.

ment ovoïdes au lieu de présenter la figure piriforme qu’ont les autres ; ils ont à peu près les mêmes dimensions, sont recouverts d’une cuticule et présentent dans leur centre un gros noyau ovoïde, clair, mais leur cytoplasme, quoique brun, est toujours moins foncé que celui des corps parasites. «Ce sont sans doute des parasites accidentellement détachés de bonne heure de l’animal quelconque sur lequel ils étaient fixés. »

En tout cas, l’évolution des uns et des autres ne présente aucune

30 BDOUARD CHATTON

différence. C’est une segmentation dont les produits restent indépendants. Elle est « ordinairement » longitudinale et divise le corps en deux moitiés. « On remarquera, dit l’auteur, cette disposition du premier plan de segmentation, passant par le grand axe du noyau ovoïde primitif. On peut voir également cette segmentation se faire transversalement, mais cela est plus rare ».

Les deux cellules se dégagent de leur enveloppe et se séparent. Elles le font à chaque division nouvelle, et pendant leur période de repos elles peuvent se sécréter une ou plusieurs cuticules et les rejeter successivement. Ces cellules diminuant progressivement de volume et perdant leur pigmentation finissent par ne plus mesurer que 11 ; ou moins. « On les voit alors s’agiter et on s'assure facilement que le produit ultime de tout ce processus est une multitude de petits Gymnodinium pulvisculus qui se répandent bientôt dans tout le liquide. » Leur corps est hyalin, légerement bistré ; le noyau ovoïde est situé au niveau du sillon transversal.

Toute cette segmentation demande environ vingt-quatre heures.

Une seule fois dans ses travaux ultérieurs (1885 b) PoucHer fait à nouveau mention du Gymnodinium pulvisculus : il signale qu’au commencement de septembre 1884, «les corps ovoïdes détachés des Appendiculaires, étaient abondants, mais de petite dimension comme s'ils se trouvaient arrêtés dans leur développement. »

LA DÉNOMINATION SPÉCIFIQUE. — Discutons maintenant rapidement la question de savoir quelle dénomination spécifique il faut lui appliquer. Bien que PoucHer déclare explicitement avoir emprunté le nom de pulvisculus à ÉHRENBERG, il a toujours écrit le nom du parasite des Appendiculaires : Gymnodinium pulvisculus PoucHerT, nom que la plupart des auteurs ont transcrit ensuite de la même façon. C’est Gymnodinium pulvisculus (Exr8c.) qu’il fallait écrire.

Mais PoucHEeT a commis en plus une erreur manifeste de détermination en appliquant le nom d’ÉHRENBERG à son parasite. Peridinium pulvisculus EHRENBERG (1830) est en effet un Péridinien d’eau douce. EHRENBERG ne fait pas, il est vrai, mention de son habitat dans l’ouvrage où il propose ce nom. Mais dans son mémoire de 1831 et dans les Znfusionsthierchen de 1838 il le signale comme ayant été trouvé près de Berlin. STEIN (1878) qui le classe dans le genre Glenodinium l’a observé dans des eaux stagnantes à Prague. KLEBS (1883) qui en fait en fin de compte un Gymnodinium n’en indique pas l'habitat précis, mais il le comprend dans une liste de flagellés d’eau douce.

PÉRIDINIENS PARASITES 31

Au surplus rien dans le texte de ces auteurs, si ce n’est étymologie même du nom, ne justifie cette idée de PoucxeT, que l'appellation de pulvisculus désigne une infinité de formes disparates, caractérisées seulement par leur petite taille. Il semble au contraire que ces auteurs se soient accordés à attribuer ce nom à un seul et même Péridinien d’eau douce.

Le nom de pulvisculus ne pouvait donc être appliqué au parasite des Appendiculaires. C’est ce qu’a fait remarquer LEMMERMANN en 1899, qui, invoquant la priorité du Gymnodinium pulvisculus KLEBs 1883 (! sic) a proposé pour l’espèce de Poucuer le nom deG. Pouchetii que nous écrirons maintenant conformément aux règles établies : O. Poucheti Lemm.1.

IL, O. Poucheti, À BANYULS-SUR-MER.

L'Hore. — Le 25 mai 1907 quelques Oikopleura dioica For, espèce ubiquiste et commune en tout temps dans le plancton de la baie de Banyuls, montrèrent pour la première fois, fixés sur la queue, des corps jaunes ovoïdes ou piriformes qu’à première vue l’on pouvait assimiler aux parasites des Appendiculaires de Concarneau. Le 28 mai, je les observais non seulement sur les Oikopleura sur lesquelles ils étaient d’ailleurs très rares, mais encore à l’état libre, avec ou sans traces de leur pédicule d'attache.

Le 6 octobre 1911, un très petit nombre d’exemplaires en tous points semblables aux précédents se trouvaient à l’état libre dans le bocal de pêche. Aucun sur les Oikopleura dioica très nombreuses pourtant ce jour là. De même le 24 octobre 1912.

Ces organismes se présentaient à Banyuls dans les conditions mêmes où PoucHET les avait observés à Concarneau. Ils se sont, à l’observation prolongée, comportés de la même façon et je ne doute point qu’ils leur soient identiques, tout au moins ceux des pêches de 1907. L'identité de ceux de 1911 et 1912 est plus difficile à établir puisqu'il n’en a pas été vu d'exemplaires en place sur les Oikopleura.

Mes recherches n’ont pu porter que sur un matériel très restreint : une dizaine d’Oikopleura parasitées en tout, et une trentaine de formes libres. Aussi, leur résultat n’est-il guère autre chose qu’une confirmation, avec certaines précisions, des faits relatés par POUCHET, mais confirmation que l’on ne trouvera pas superflue étant donnée la suspicion où l’on

1. LEMMERMANN (1899, n’a pas lui-même observé O. Poucheti. 11 ne le cite que d’après Pouchet (1885) ct il lui attribue par erreur l'habitat méditerranéen, comme à tous les autres Péridiniens cités d’après l’auteur franzais

92 EDOUARD CHATTON

tenait les observations de ce savant, et l’oubli dans lequel elles étaient

tombées dès l’époque de leur publication.

Préoccupé tout d’abord d'assister moi-même à l’évolution de ces

Péridiniens, j'ai consacré tous ceux dont je disposais à l’étude de leur

/ FIG. Ur. Oodinium Poud cheti sur la queue d’Oiko- À ; pleura dioica. Le gros

; individu est arrivé au

T7 terme de sa croissance.

Le petit montre comme

{ le vestige d’un sillon = transverse. (X 520).

développement et de leur sporogénèse.

Je regrette cependant d’avoir négligé de conserver par les méthodes cytologiques quelques-uns des individus de 1907 fixés sur les Oskopleura, individus qui m’auraient servi pour étudier la structure de l'appareil fixateur ; je le regrette d'autant plus que ces individus n’ont point évolué jusqu’à la différenciation des dinospores.

Je n’ai obtenu celles-ci qu’à partir de quelques exemplaires recueillis en 1911. Mais il convient de noter que l’identité de ces exemplaires avec le type ne peut-être rigoureusement établie puisque aucun d’eux n’a été observé en place sur les Oikopleura. C’est cependant, d’après eux que je décrirai la marche de la sporogénèse et la forme des dinospores, car l’une et l'autre sont conformes à ce qu’à fait connaître POUCHET.

LOCALISATION. MODE DE FIXATION. STRUCTURE. PIGMENTATION ET CROISSANCE. — Tous les individus que j'ai observés sur les Oikopleura étaient localisés sur la queue ; ils y adhéraïent par un pédor cule robuste et court, parfois tordu, d'apparence mucilagineuse, incolore, s’étalant sur le tégument et formant bourrelet à sa périphérie. Ce pédonceule est recouvert par la cuticule générale du corps laquelle est anhyste et translucide.

Il ne m'a pas paru pénétrer le tégument de l’hôte. Mais je dois dire

PÉRIDINI ENSYPARASITES

qu’à l’époque où ces observations ont été faites, mon attention n'avait pas été spécialement attirée sur ce point que je considère actuellement comme l’un des plus importants qui soient à préciser pour élucider la biologie et le mode de parasitisme des Codinium, et pour expliquer les variations que l’on constate d’une forme à l’autre dans la marche des segmentations sporogénétiques.

Les jeunes individus sont translucides et incolores. Leur cytoplasme est finement granuleux. Le pigment qui s’y accumule au fur et à mesure de la croissance lui donne une couleur d’un bel ocre. Je n’ai pas, faute de matériel, essayé de le caractériser par ses propriétés physiques, mais je suis certain que ce n’est point un pigment assimilateur, mais un lipochrome.

A partir d’un certain degré de développement des individus, la charge de ceux-ci en pigment est telle qu’ils en sont devenus opaques. Il est alors très difficile de se rendre compte de la distribution du pigment dans le cytoplasme. On a l’impression qu’il s’y trouve à l’état diffus comme c’est le cas chez beaucoup de Péridiniens libres et surtout chez les Gymnodiniens. Mais en examinant les individus de plus en plus petits qui proviennent des segmentations sporogénétiques, ou les dinospores ellesmêmes, on voit qu'il est bien à l’état figuré. Il se présente sous forme de petits globules réfringents, entièrement et vivement colorés en jaune orangé. Et là surtout on a l’impression qu’il ne s’agit pas de chromoplastes imprégnés de pigment, mais de liposomes colorés comme on en connaît chez beaucoup de Péridiniens libres.

LIBÉRATION. MUES. BIPARTITION. DIVISION LONGITUDINALE. — Au terme de leur croissance, les parasites qui peuvent mesurer jusqu'à 170 y de long sur 100 de large, se détachent des Appendiculaires et commencent à se diviser. Mais dans le produit d’une pêche on trouve des Oodinium ainsi détachés, de toute taille, qui sont tous capables de se segmenter. Je crois que les chocs qu’ils subissent dans le filet pélagique et durant les manipulations de la pêche suffisent à séparer de leur support des individus qui n’ont pas encore atteint leur complet développement.

La cuticule de protection est rejetée dès la première division et la cicatrice pédonculaire disparaît du même fait. Aux stades suivants, les parasites sont donc régulièrement ovoïdes, et plus rien ne révèle leur condition sessile originelle.

J’ai vu les premières divisions s'effectuer toujours suivant un plan parallèle au grand axe du corps et du noyau, c’est-à-dire longitudinal.

ARCH. DE Z00L. Exp. ET GÉN. — T. 59. — F. 1. 5

à ÉEDOUARD CHATTON

A cause de l’opacité du corps à ce stade les phénomènes nucléaires n'apparaissent pas sur le vivant. On voit simplement qu’à un moment donné la tache claire qui représente le noyau au centre du corps est dédoublée. Durant chaque phase de repos le corps se recouvre d’une fine pellicule qui est muée à la division suivante. Dans les conditions de parfaite tranquillité du liquide où l’on observe ces segmentations, les coques successives ainsi dépouillées restent emboîtées. On peut s’assurer, à les voir, qu'il n’y

nn

Fi@. IV. Oodinium Poucheti détachés des Oîkopleura, et libres dans la mer. La plupart des formes n’ont pas mué et montrent la cicatricule pédonculaire. D’autres ont mué et sont en division. ( x 230).

a pas croissance des individus entre deux divisions successives, au moins dans les conditions, certainement défavorables, de l’observation. Les Oodinium diminuent de taille en raison inverse de leur multiplication.

À mesure que la taille des individus se réduit, la structure intime, particulièrement celle du noyau apparaît de plus en plus nette, ce qui tient d’abord à la moins grande épaisseur du corps, et probablement. aussi à ce qu’une partie des inclusions qui opacifiaient le cytoplasme est digérée pour être utilisée dans le travail des segmentations.

C’est alors qu’on distingue nettement, comme je le disais plus haut, les liposomes pigmentaires et à côté d’eux des inclusions réfringentes

PÉRIDINIENS PARASITES 30

incolores, mais peu nombreuses que je n’ai pas non plus caractérisées, mais qui correspondent vraisemblablement aux grains amylacés que BARGoNT (1894) a observés chez l’Oodinium des Salpes. (Voir p. 44).

CARYODIÉRÈSE MITOTIQUE. — Et l’on peut ainsi sur le vivant suivre sans peine le processus de la caryodiérèse. Il est à remarquer d’abord que durant les segmentations sporogénétiques, l’activité nucléaire est telle que le noyau ne passe entre chaque division par aucune phase de repos, de sorte que les deux cellules filles ne sont pas encore séparées lorsque le noyau dans chacune d’elles s’est déjà dédoublé. Tous ces éléments sont donc binucléés et c’est là une règle générale pour tous les Péridiniens parasites. Nous verrons même que chez tous ceux que nous étudierons plus loin, cet état binucléé se conserve pendant les périodes de repos (trophocyte des Blastodinium). Chez les Haplozoon, il peut même passer à un état quadrinucléé temporaire.

Il y a au surplus une grande analogie de structure entre les noyaux de tous ces organismes et ceux des Péridiniens libres. Maïs pour bien comprendre les images que l’on observe chez les Oodinium en segmentation, il faut se représenter que ce sont toujours à des noyaux en division, jamais au repos complet, que l’on a affaire. Une scission succède à l’autre sans qu’il y ait eu reconstitution intégrale du noyau de la cellule mère. Le stade le plus avancé de cette reconstitution, qui est aussi le plus prolongé et par conséquent celui que l’on observe presque toujours, correspond à ce que dans la mitose classique on appelle souvent le stade diaster (début de la métaphase) c’est-à-dire celui où les deux plaques équatoriales filles sont nettement séparées et en voie de migration vers les pôles. Voici ce qu’on observe (fig. v) : dans un parasite ellipsoïdal on voit de part et d’autre d’une zone cytoplasmique équatoriale, de même structure que le cytoplasme pariétal, deux espaces clairs sans inclusions ni pigment qui ne sont pas entièrement occupés par les noyaux. Chacun de ceux-ci est constitué par une plaque formée de chromosomes rangés parallèlement sur une seule assise, au contact même de la zone cytoplasmique équatoriale. Du côté des pôles, ces chromosomes sont en rapport avec des fibres achromatiques qui convergent toutes vers un point qui marque l’emplacement du centre de division, invisible lui-même.

La figure 6 représente un stade un peu plus avancé où l’on voit les chromosomes qui ne sont plus aussi régulièrement agencés en plaque se rapprocher des centres suivant les fibres du fuseau. Dans une mitose ordinaire ce stade conduirait à la reconstitution des noyaux fils. Chez les

Oodinium, le phénomène s’arrête là, et tout de suite une nouvelle division commence, dans un sens perpendiculaire à la première. Vers la fin de la sporogénèse, les divisions ne se font donc plus dans un sens toujours longitudinal. Elles s’effectuent, au contraire, normalement les unes aux autres. Je ne sais pas à partir de quel degré de la segmentation ces scissions perpendiculaires les unes aux autres commencent à se produire.

Tandis que la cellule mère s’étrangle dans sa région équatoriale, on voit dans chacun des noyaux les chromosomes se ranger, perpendiculairement à leur direction primitive, en une plaque serrée de part et d’autre de laquelle se voient les fuseaux achromatiques. Cette plaque de chromosomes se dédouble à son tour, et le cytoplasme pariétal s’insinue aussitôt, avec les inclusions qu’il contient, entre ses deux moitiés. C’est alors le stade dont nous sommes partis. Quelquefois, la scission de la cellule mère n’est pas encore achevée que déjà ses deux noyaux sont en voie de dédoublement. La durée d’une de ces divisions n'excède pas une demi-heure. Dans notre chapitre général nous comparons cette mitose à celle très semblable des Péridiniens libres, particulièrement à celle des Peridinium avec laquelle elle offre les plus grandes analogies.

Pour l’instant notons seulement que dans le cas présent, comme dans tant d’autres déjà, l’observation attentive des phénomènes a révélé qu’il fallait substituer la notion de mitose à celle de division directe, notion à laquelle en était resté BARGONI en ce qui concerne l’Oodinium des Salpes. Quant à celui des Oikopleures, POUCHET ne s’était pas prononcé sur le mode de sa caryodiérèse.

DIFFÉRENTIATION ET STRUCTURE DES FLAGELLISPORES (DINOSPORES). — Sur une trentaine d'individus que j'ai mis en observation, dans des salières couvertes contenant de l’eau de mer très pure, deux seulement ont évolué jusqu’à la différenciation des dinospores. Encore quelquesunes seulement des cellules provenant des segmentations répétées avaientelles abouti à ce stade ultime. Les autres restées à un stade assez avancé de la multiplication se sont altérées. Pouchet a eu d’ailleurs les mêmes difficultés à observer ses petits Gymnodiniens et les auteurs venus après lui ne les ont point revus. BARGONI (1894), Brooks et KELLNER (1908), DoGïEL (1910).

Comme PoucHer la lui-même noté, c’est 24 heures après la mise en observation d'individus récemment détachés, porteurs de leur première cuticule avec la cicatrice pédonculaire, que la sporogénèse est achevée.

Les dinospores ont la forme de petits champignons, à pied bul-

beux. Le chapeau correspond à la moitié antérieure du Péridinien. Dans le sillon, très profond, qui est sous le chapeau, on voit, en y regardant à un très fort grossissement, le flagelle ondulant transversal, et le long du pied, le dépassant postérieurement, mais non contenu dans un sillon marqué, le flagelle axial. Dans le cytoplasme, antérieurement et surtout postérieurement, mais très raréfiées, les inclusions que nous connaissons déjà (fig. 7, pl. I).

Au centre du corps, et occupant près de la moitié de son volume, le noyau unique, sphérique, incolore, formé de microsomes alignés en files. Plus de traces du centre de division, même au point d'insertion des flagelles.

Ces dinospores se meuvent comme les autres Péridiniens en tournant sur elles-mêmes autour de leur axe longitudinal. Il est d’ailleurs impossible d'analyser ce mouvement dans ses détails, car aussitôt que l’on recouvre d’une lamelle la goutte qui les contient, pour user d’un objectif fort — cela sans les comprimer — on les voit s’arrêter, se gonfler et en moins d’un quart d'heure prendre la forme d’une sphère limitée par une fine pellicule et creusée d’une grosse vacuole, dans laquelle s’agitent des granules animés d’un intense mouvement brownien.

Je n’ai pas observé chez ces dinospores de figures de division, ni de figures qui puissent être interprétées comme des copulations.

CoNCLUSIONS. HOMOLOGIES AVEC LES PÉRIDINIENS LIBRES. — Voici les conclusions principales que l’on peut tirer de cette étude encore très fragmentaire d’Oodinium Poucheti.

19 La confirmation qu’il s’agit bien là d’un Péridinien ;

20 Les corps jaunes ellipsoïdaux que l’on trouve libres dans la mer, en même temps que ceux fixés sur les Oikopleura sont bien des individus détachés de ces Appendiculaires ;

30 La certitude qu'Oodinium Poucheti effectue sa croissance sur les Appendiculaires puisqu'il y passe d’une taille de 20 à 304 à une taille de 170 y avec des modifications de forme et de structure. Ce n'est pas là à vrai dire une preuve indiscutable qu’il vive au dépens de Phôte, qu’il soit comme le veut POUCHET un vrai parasite ; mais c’est une preuve qu’il ne représente pas sous sa forme fixée un état de repos, une forme latente d’un Péridinien libre, comme l’avance BürscuLr (1887) et le répète LEMMERMANN (1894), mais bien un état de végétation active qui correspond exactement à ce tronçon du cycle que chez les Sporozoaires on Donne Je trophozoïte. Nous en trouverons l'équivalent chez les autres Péridi-

38 EDOUARD CHATTON

niens parasites dans la cellule initiale des Apodinium, des Blastodinium et des Haplozoon.

Chez ceux des Péridiniens libres dont la phase d’accroissement ne se confond pas totalement avec la phase de reproduction (genre Peridinium, par exemple), c’est dans la forme cuirassée que l’on doit voir l’homologue de la forme fixée des Oodinium. Et chez ces mêmes Péridiniens, ce sont les éléments nus, gymnodiniformes, qui se différencient sous la cuirasse après une ou deux segmentations du contenu, que l’on doit regarder comme équivalent aux dinospores des Oodinium.

Oodinium fritillariae CHATTON 1912 Fig. 9-16, pl. I.

Oodiniumiritillariae CHATTON (1912, p. 87, fig. 2).

Type de l’espèce parasite sur le tégument (région stomacale) de Fritillaria pellucida Buscu, à Villefranche-sur-Mer. Hiver. (Fig. 9-16, pl. L.)

HOTE. LOCALISATION. — Parmi les nombreuses Fritillaria pellucida

FIG. V. Oodinium fritillariae sur Fritilaria pellucida. Deux individus fixés au niveau de l'estomac (est.) ( x 520).

Buscx (= F. furcata Fox) que j’ai examinées au cours de mes recherches, ee re Here

en quête d'Apodinium et de Nersheimeria (= Lohmanella N ERESHEIMER).

Je n'en ai vu qu'une vingtaine porteuses d’Oodinium, dont cinq en mars

PÉRIDINIENS PA RASITES 39

1910 à la Station zoologique russe de Villefranche et les autres au Laboratoire Arago du 27 au 29 octobre 1912. Je n’en ai pas vu sur les très rares Fritillaria formica et Fritillaria megachile qui se sont trouvées dans mes bocaux de pêche.

La plupart des Fritillaires parasitées ne portaient qu’un seul Oodinium ; trois seulement en présentaient deux. Elles ne les portaient d’ailleurs pas, en général, sur leur queue, comme font les Oikopleures. A l’exception de deux individus, tous se trouvaient fixés sur le corps. Et là même leur localisation n’est pas quelconque. C’est au niveau des poches stomacales et intestinales, et plus particulièrement à l’endroit ou la poche intestinale postérieure est sous-jacente au tégument, sur la marge droite du corps, un peu au-dessus de l’anus, qu'est le lieu de prédilection des parasites (fig. 9 et v). En dehors de cette région, je n’ai observé qu’un seul Oodinium qui était implanté sur la lèvre supérieure,