A. LE PARASITISME CHEZ LES PÉRIDINIENS

et les adaptations qu'il entraîne

Sommire

1.— Les divers modes et les degrés du parasitisme. Leur origine, p. 407.

Passage du phototrophisme primitif au chylotrophisme chez les parasites intestinaux, p. 408. — Association possible de l’histotrophisme au chylotrophisme chez les Haplozoon, p. 409. — L’histotrophisme des ectoparasites. Le stade phototrophe hypothétique des Péridiniens stricts, p. 409. — Le stade saprotrophe actuel des Ællobiopsidae, p. 410. — Le parasitisme histotrophe ou blastotrophe immédiat, Ses deux origines, p. 411. — Le parasitisme cœlomique lymphotrophe. Ses deux origines possibles, p. 412. — Le passage possible du parasitisme externe histotrophe, au parasitisme intestinal chylotrophe, p. 412. — Le parasitisme des Péridiniens comparé à celui des autres protistes, p. 412.

II. — Les caractères ancestraux et les caractères parasitaires, p. 414.

a. Caractères morphologiques, p. 414. — Forme, p. 416. — Cuticule ; coque, p. 416. — Flagelles, p. 416. — Appareils de fixation et d'absorption, p. 416. — Morphologie des dinospores, p. 419.

b. Caractères cytologiques, p. 420. — Structure monoénergide des formes libres. Exceptions, p. 420, — Tendance à la structure polyénergide chez les parasites, p. 421. — Causes de l’inhibition des scissions cytoplasmiques, origine de la structre polyénergide, la dystomie parasitaire, p. 422. — La structure polyénergide des Ællobiopsidae, son origine particulière, p. 424. — Structure du noyau et caryodiérèse chez les formes libres, p. 424. — Structure du noyau chez les parasites, p. 427. — Noyau et caryodiérèse des Oodinium, p. 423. — Noyau et caryodiérèse des Blastodinium, p. 429.

c. Caractères génétiques, p. 480. — La scissiparité simple et l'ébauche d’une sporulation chez les formes libres, p. 430. — Les parasites à scissiparité simple ou à sporogenèse ébauchée, p. 431. — La palisporogenèse, p. 432. — Le fait essentiel : l’hétérodynamie des produits de la division ; son déterminisme, p. 432. — Le facteur ancestral: la scission transversale des Péridiniens, p. 433. — Les facteurs actuels : orientation du parasite par rapport à l'hôte; polarité trophique, p. 434. — Palisporogenèse des Zllobiopsidae et des Blastuloidæ, p. 436. — Sporogenèse hétérogène et homogène des Paradinidae p.438. — La sporogenèse des Péridiniens parasites comparée à la reproduction des autres protistes,

I. Les divers modes et les degrés du parasitisme. Leur origine

Il existe dans les deux règnes des groupes entièrement constitués d'organismes parasites, organismes détachés depuis si longtemps du groupe libre qui fut leur souche, que les liens qui les unissaient à lui ne peuvent plus être décelés qu'avec peine, le plus souvent sans certitude.

Parmi les Protozoaires, tous les Sporozoaires (sensu lato) sont dans ce cas. Dans les autres classes : Rhizopodes, Flagellés, Ciliés, il existe un petit nombre de formes parasites, généralement peu modifiées, et que l’on classe sans grandes difficultés dans les différents ordres, ou même dans

les différentes familles,

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Mais dans aucun de ces groupes on ne trouve à partir des formes libres, une gradation dans les modes du parasitisme et dans les adaptations qui en sont la conséquence, aussi complète que chez le Dinoflagellés.

Nous savons déjà que les Péridiniens parasites peuvent occuper chez leurs hôtes les situations les plus variées. Parasites externes, intestinaux, cœælomiques et intracellulaires constituent la belle série œcologique, suivant laquelle nous avons, dans la première partie de ce travail, ordonné l'étude des genres et des espèces. Nous allons trouver une série non moins belle dans les modes du parasitisme.

Par modes du parasitisme nous entendons, non seulement, la situation des parasites dans l’hôte, mais encore et surtout. la façon dont le parasite se nourrit aux dépens de ce dernier. |

C’est à ce point de vue plus spécialement éthologique que nous allons nous placer ici.

PASSAGE DU PHOTOTROPHISME PRIMITIF AU CHYLOTROPHISME CHEZ LES PARASITES INTESTINAUX. — il était démontré que les Prorocentrum, dont l’existence à l’état libre ne fait point de doute, sont vraiment capables de vivre dans l'intestin des Echinodermes, ils offriraient le premier degré dans l’adaptation au parasitisme.

Cette adaptation que ne trahit encore aucun caractère morphologique, ne se mamifesterait chez eux que par l’aptitude à résister à l’action des sécrétions intestinales de l’hôte, qui est la condition première de l’établissement de tout parasite intestinal.

Les mêmes réflexions s’appliquent au Gymnodinium (Oxyrrhis) parasiticum (POCHE) parasite de la cavité gastrovasculaire des Siphonophores.

Parmi les Péridiniens parasites avérés, ceux dont la nutrition offre avec celle des formes libres le plus d’analogies, ne sont pas, comme l’on pourrait s’y attendre, les parasites à siège externe. Ce sont des formes. intestinales : Schizodinium sparsum et les formes pigmentées du genre Blastodinium.

D'abord, ce sont celles qui sont le moins directement en rapport avec l’hôte. Elles ne tirent rien immédiatement de sa substance, étant dépourvues d’organes d’absorption. Elles ne vivent que des matières dissoutes dans le chyle intestinal. De plus, elles ont conservé ce caractère très important de leur ancêtre libre : l'existence de pigment assimilateur, et les signes certains d’une nutrition phototrophe. Mais cette nutrition

PÉRIDINIENS PARASITES 409

phototrophe est devenue facultative, comme le démontre l’existence, dans une même espèce d'individus, et l’existence, dans un même individu, d'éléments pigmentés et d'éléments dépigmentés.

Certains Blastodinium comme B. hyalinum, ne sont jamais pigmentés ; leur nutrition est exclusivement parasitaire, Les Blastodinium nous font donc saisir sur le vif la substitution de ce dernier mode à la nutrition holophytique des formes primitives. Ils nous montrent qu’il ne faut pas exclure de l’ascendance des parasites incolores des formes libres pigmentées.

ASSOCIATION POSSIBLE DE L’HISTOTROPHISME AU CHYLOTROPHISME CHEZ LES HAPLOZOON. — Les Haplozoon paraissent être à la fois des parasites chylotrophes et histotrophes. Le trophocyte puise, au moyen de ses rhizoïdes, dans l’épithélium intestinal ou même à travers lui. Mais l’accroissement notable de la masse des sporcytes au cours de la sporogenèse doit être attribuée soit à la diffusion des nutriments dans la lame cellulaire continue, qu'est le parasite, soit à une nutrition osmotique aux dépens du chyle. Il semble que le stade histotrophe ait été précédé ici d’un stade chylotrophe.

L’HISTOTROPHISME DES ECTOPARASITES. LE STADE PHOTOTROPHE HYPOTHÉTIQUE DES PÉRIDINIENS STRICTS. — Les parasites externes, les Oodinium, Apodinium, Parapodinium et aussi les Chytriodinium, parmi les Péridiniens, Ælobiopsis et Staphylocystis parmi les ÆEllobiopsidae, ont atteint un degré de parasitisme certainement plus élevé que les intestinaux. Ce sont des parasites histotrophes, tous munis d’organes d’absorption, tous incolores. Ce n’est pas sans étapes qu’ils en sonb arrivés là. Mais ces étapes, chez les Péridiniens stricts, font actuellement défaut. On peut se représenter un Péridinien libre, pigmenté, capable comme plusieurs que l’on connaît maintenant : Gymnodinium rotundatum KLEBSs (1912), T'etradinium javanicum KLEBs (1912), Siylodinium globosum Kress (1912), de fixation et de vie sédentaires, s’attachant aux Appendiculaires, menant d’abord sur elles une existence phorétique et purement phototrophe, la seule possible en milieu pélagique, puis transformant progressivement son organe fixateur, simple sécrétion mucilagineuse, en un tronc cytoplasmique absorbant et devenant de ce fait parasite histotrophe incolore. Mais il est possible que cette évolution se soit effectuée plus directement à partir d’une forme libre qui, comme les Podolampas, développait des pseudopodes devenus d'emblée des rhizoïdes au contact de l'hôte. Quoi qu’il en soit,

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le phototrophisme de la souche de ces parasites paraît certain — au moins pour les Chytriodinium — dont la dinospore libérée présente encore des traces de pigment (DoGreL 1906).

LÉ STADE SAPROTROPHE ACTUEL DES ELLOBIOPSIDAE. — Chez les Ellobiopsidae, chez ceux au moins qui sont parasites d’organismes benthiques, la condition parasitaire histotrophe semble procéder directement d’un stade phorétique saprotrophe, stade dont l’existence dans l’ascendance des trois Péridiniens précédents paraît très improbable étant donnée la vie p‘lagique certainement très ancienne de leurs hôtes. Ce stade phorétique saprotrophe est représenté par les espèces des genres Ellobiocystis et Parallobiopsis qui sont dépourvues d'organes différenciés d'absorption, qui sont parasites d'organismes vivant sur le fond, et même comme les Nébalies, en milieu pollué, et qui sont de plus localisés sur la face ventrale, ou sur l’aire buccale de leurs hôtes.

Ce stade paraît d’ailleurs avoir été dépassé, chez les formes palisporogénétiques d’Ællobiocystis et chez Parallobiopsis, dont la polarité génétique peut être considérée comme une preuve de polarité trophique. Ces formes emprunteraient, par leur pied largement étalé sur l’hôte, une part de leurs nutriments à celui-ci.

Inversement, les Staphylocystis, parasites histotrophes, à tronc absorbant, ont pu conserver en partie leur nutrition saprophytique primitive.

Il est délicat d’essayer de reconstituer l’histoire d’Ællobiopsis. Il est possible, malgré l'existence pélagique du Calanus finmarchicus, que le stade phorétique saprotrophe ait pu exister ici grâce à une localisation du parasite, beaucoup plus étroite que l’actuelle, tout au voisinage de la bouche. On peut supposer ainsi que le parasite s’est établi sur le Calanus alors que celui-ci menait encore, à l’instar de tous les Copépodes primitifs, une existence benthique limicole ou phycicole. Mais on doit également se demander si chez Ællobiopsis, le stade histotrophe n’a pas été directement précédé, comme il semble que ce soit le cas pour les Apodinium et les Oodinium, d’un stade phorétique phototrophe qui, chez les autres Zllobiopsidae, se placerait avant le stade saprotrophe ? Autant de questions d’autant plus insolubles que nous ne savons rien actuellement de l’origine des Ællobiopsidae.

Le stade saprotrophe des Ællobiopsidae, dont l'existence ne paraît pas douteuse, est dans leur histoire ce que le stade chylotrophe est dans celle des Haplozoon, qui sont aussi actuellement, nous l’avons vu, des parasites histotrophes.

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LE PARASITISME HISTOTROPHE OU BLASTOTROPHE IMMÉDIAT. SES DEUX ORIGINES. — Le cas des Chytriodinium, chez lesquels le premier stade du développement serait, d’après Docrez, intracellulaire, et dont le corps cytoplasmique est immédiatement au contact du cytoplasme de l’œuf parasité, à tel point que l’on ne sait où sont leurs limites, ce cas nous conduit directement à celui de Trypanodinium et en éclaire suffisamment l’histoire pour qu’il soit inutile d’y insister. Nous sommes arrivés ici au degré le plus évolué du parasitisme histotrophe : le parasitisme histotrophe ou cytotrophe immédiat.

Malgré l’analogie d'habitat et de nutrition qu’offrent Trypanodinium et Duboscquella tintinnicola, on ne peut guère, au point de vue de leur histoire, assimiler le cas du premier à celui du second. Alors que l’infestation des œufs par les Péridiniens implique de la part de ceux-ci une attaque de l’œuf, l’infestation du Tintinnide paraît être plutôt, originellement, tout au moins, le résultat de l’ingestion par l’Infusoire du Péridinien passif. Le cas de Duboscquella tintinnicola confinerait ainsi de très près à celui des Péridiniens intestinaux. Et l’analogie serait encore plus étroite s’il était établi que les taches de pigment jaunes vues par LAACKMANN (1906) dans les « sporocystes » de T'itinnopsis Campanula sont bien du pigment xantho-chlorophyllien.

Nous n’abandonnerons pas les parasites intracellulaires, sans parler des Neresheimeria. Je rappelle l'hypothèse selon laquelle la région antérieure porteuse de rhizoïdes et l’étui avec ses rhizoïdes postérieurs, seraient propres à l’hôte, et représenteraient la plaque syncytiale du testicule, hypertrophiée. Le parasite serait représenté seulement par le plasmode articulé à noyaux ovoïdes nucléolés.

Ici, le blastotrophisme revêtirait un caractère spécial. La cellule infestée ne serait pas détruite. Au contraire, elle se développerait et parasiterait elle-même les tissus voisins : glandes génitales, estomac, et servirait ainsi d'intermédiaire entre le parasite et l’hôte, comme c'est le cas pour les Myxocystis des Annélides (MRAZEK 1910) et les Gastrocystidae des Vertébrés (CHATTON 1911, GILRUTH 1912).

LE PARASITISME CŒLOMIQUE LYMPHOTROPHE. SES DEUX ORIGINES POSSIBLES. — Le degré d'évolution atteint par les parasites intracellulaires l’a été aussi par les parasites cœlomiques. Les uns puisent à même le cytoplasme, les autres à même le milieu intérieur, vecteur de tous les nutriments, tous par leur surface entière. Comment a pu s’effectuer l'entrée des parasites cœælomiques dans la cavité générale de leurs hôtes ?

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On ne peut guère supposer qu’elle se soit produite d'emblée, sans le secours de conditions favorisantes : l’existence d’un stade parasite externe, ou d’un stade parasite intestinal.

Dans le premier cas, le Péridinien, d’abord fixé sur la cuticule, l'aurait digérée comme fait un Æobiopsis, et au lieu de se nourrir à travers l’'orifice, y serait passé tout entier. Je rappelle à ce sujet la constatation que j'ai faite de spores de Syndinium parfaitement identifiées, fixées par un pédicule mucilagineux sur la cuticule d’un Corycœus. (fig. 147, pl. XV). Mais ce n’était peut-être là qu’un stade de repos. Il paraît plus vraisemblable d'admettre l’existence d’une forme intestinale passéesecondairement dans la cavité générale. Je n’ai pas de raisons de considérer comme telle l’un des Blastodinium que nous connaissons, même parmi les incolores. Mais l’existence de ce stade intestinal est rendue très vraisemblable par les rapports étroits qu’affecte le parasite jeune avec la paroi digestive. Je ne voudrais cependant pas les donner comme preuve. Il faut toujours compter avec des cas inattendus et paradoxaux comme ceux de la Sacculine et des Ankylotosmes. La connaissance du mode d’infestation des Copépodes par les Syndinium et les Paradinium nous fixera sur ce point de leur histoire. ;

LE PASSAGE POSSIBLE DU PARASITISME EXTERNE HISTOTROPHE, AU PARASITISME INTESTINAL CHYLOTROPHE. — Il faut signaler ici comme exemple d’un passage possible du parasitisme externe au parasitisme intestinal, le cas d’Apodinium mycetoides qui, entraîné par le courant respiratoire dans le pharynx des Fritillaires, continue à y sporuler, et dont les spores sont évacuées indemnes par la voie intestinale, condition essentielle de adaptation du parasite au milieu digestif. Il est à remarquer que les éléments reproducteurs des Ællobiopsidae localisés sur l’aire péribuccale de leurs hôtes, doivent se trouver aussi fréquemment exposés à passer par le tube digestif.

Mais, en règle générale, les parasites intestinaux ne dérivent pas de parasites externes. Ce sont des formes libres ingérées qui s'adaptent aux conditions d'existence du milieu intestinal.

LE PARASITISME DES PÉRIDINIENS COMPARÉ A CELUI DES AUTRES PROTISTES. — L°s différents modes de parasitisme que nous venons de passer en revue, sont plus ou moins répandus chez les Protozaires. Le parasitisme intestinal chylotrophe est la condition essentielle de tous les protistes de la faure intestinale, sessiles ou vagiles. Beaucoup plus rare est l'association à ce dernier du parasitisme histotrophe. Celui-ci semble

PÉRIDINIENS PARASITES 413

bien exister chez les Grégarines à suçoirs, chez celles au moins qui altèrent la cellule hôte, et chez de rares Coccidies extracellulaires (Cryplosp :ridium muris).

Les parasites coelomiques, toujours histotrophes ou lymphotrophes, sont nombreux dans tous les groupes, sauf chez les Rhizopodes : Hémoilagellés, Coccidies et Grégarines coelomiques, Ciliés astomes (Anoplophrya branchiarum).

Le mode le moins répandu chez les Protozoaires est celui que présentent nos parasites externes. On connaît beaucoup de formes phorétiques phototrophes, chez les Diatomées, les Phytoflagellés, et les Eugleniens. L'existence de formes phorétiques saprotrophes est moins fréquente. Ce sont pour la plupart des Protophytes : Oscillariées incolores, Bactériacées filamenteuses, Champignons. Parmi ceux-ci, et de position systématique d’ailleurs indécise, les Amoebidium présentent, avec les Ællobiocystis non articulés, une remarquable convergence morphologique et éthologique.

Rares sont les Protistes, et surtout les Protozoaires ectoparasites histotrophes ou blastotrophes. On les trouve à peu près exclusivement parmi les Chytridiacées. Nous avons déjà signalé la convergence qu’offrent les Chytridium et les Chytriodinium.

Les parasites intracellulaires, tous blastotrophes, sont très répandus chez les Sporozoaires. Ce sont : presque toutes les Coccidies et les groupes dérivés (Hemogrégarines, Hémosporidies et les Sarcosporidies), beaucoup de Grégarines, de Unidosporidies, d'Haplosporidies, et parmi les Protophytes des Chytridinées, Mycetozoaires, levures, ete. Relevons l’analogie desstades végétatifs de Duboscquella tintinnicolaavec ceux des Coccidies, et la convergence entre T'rypanodinium et les Chytridinées du genre Olpidium. Chez les Flagellés le parasitisme intracellulaite n’existe que chez les Leishmania. Il fait entièrement défaut chez les Ciliés. Il se trouve cependant très approché dans le cas de Cepedellu, CEPÈDE et POYARKOrF (1909) astome intratissulaire.

On voit que tous les Péridiniens parasites sont des formes à nutrition osmotique. Nous ne connaissons actuellement aucune espèce parasite ou commensale, fixée ou mobile, qui se nourrisse par ingestion. Rien chez les Péridiniens qui corresponde aux Trichonymphines ou aux Balantidium, rien qui corresponde aux Choanoflagellés phorétiques, aux Trichodines, aux Péritriches fixés, ou aux Acinétiens.

Et cependant il existe, et particulièrmeent chez les Gymnodiniacées, des formes à nutrition animale DanGEARD (1892). N’ont-elles pas fait

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souche de parasites ou la vie parasitaire entraîne-t-elle toujours la substitution de la nutrition osmotique à la nutrition animale ?

Les caractères ancestraux et les caractères parasitaires

Maintenant que nous connaissons les divers modes et degrés du parasitisme, nous allons essayer de distinguer parmi les caractères des parasites ceux qui sont la conséquence de leur condition, de ceux qu'ils tiennent de leurs ancêtres libres.

Nous envisagerons successivement les caractères d’ordre morpho-

FIG. CLIHI. im. KLEBS (1912). Hypnodinium sphœricum KLEBS, Stades de la division. A comparer avec le trophocyte à sillons des Blastodinium (fig. 43), pour mettre en lumière la signification de ceux-ci.

logique, d'ordre cytologique, d'ordre physiologique et d’ordre génétique.

a) CARACTÈRES MORPHOLOGIQUES.

ForME.— Il est difficile d'apprécier dans quelle mesure le parasitisme a modifié la forme générale des Péridiniens externes et des Péridiniens intestinaux (les Haplozoon exceptés).

Chez les Oodinium et les Apodinium, et même les Chytriodinium, les caractères péridiniens sont, aux stades végétatifs, complètement effacés. Mais on connaît actuellement plusieurs Péridiniens libres qui sont dans ce cas : Diplodinium (Pyrocystis) lunula ScHÜTT en est le meilleur exemple. KLEBS, dans son mémoire de 1912, a fait une catégorie spéciale de ces Péridiniens, flottants ou fixés mais non parasites, «immobiles et sans sillons », catégorie qui comprend le Pyrocystis noctiluca

Murray et les genres nouveaux, Phytodinium KLEBs, Stylodinium KLegs et Glæodinium KLess.

PÉRIDINIENS PARASITES 415

Ces formes ne montrent de sillons à aucun stade connu de leur évolution et leur nature péridinienne ne s’affirme que par leurs caractères cytologiques. Chez Hypnodinium sphaericum, les sillons n'apparaissent que d’une manière éphémère, au moment de la division :

La forme de ces Péridiniens libres n’est pas plus parfaite que celle des ectoparasites. Elle l’est moins que celle des Blastodinium du groupe spinulosum, chez lesquels les sillons sont toujours apparents.

Le galbe même des Blastodinium ne peut être considéré comme un caractère d'adaptation. La forme en fuseau incurvé se retrouve chez Diplodinium lunula Souürr, et chez Cystodinium Steini KLiess. Elle se retrouve dans les «kystes cornus » des Péridiniens d’eau douce.

FIG, CLIV. tn. KLEBS (1912); « et b, Cystodinium bataviense KLEBS ; c et d, C. Steini KLEBS montrant l’analogie de structure qu'ils offrent avec les Blastodinium (coque, spinules, sillons et état biénergide).

Cependant, si l’on considère les Blastodinium dans leur ensemble, on voit s’exercer sur eux l’action morphogène de l’hôte : c’est, par exemple, le redressement du galbe qui fait d’un B. spinulosum un B. Pruvoti, ou d’un B. contortum, un B. hyalinum. L’effacement plus ou moins complet des sillons et la disparition concomitante de la crête hélicoïdale chez les formes les plus évoluées du groupe spinulosum est aussi conséquence du parasitisme.

Chez les Haplozoon par contre, la régression de la forme péridinienne est poussée beaucoup plus loin, et son adaptation à la surface épithéliale très manifeste. Même dans les sporocytes, la forme péridinienne reste méconnaissable jusqu’à leur libération.

Les Péridiniens intracellulaires ont la forme sphérique ou ellipsoïdale normale chez les organismes de cette condition (Coceidies).

Chez les Péridiniens cœlomiques la régression morphologique est

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poussée jusqu’à la disparition de toute forme définie, et cela indépendamment, semble-t-il, de leur état plasmodial. La forme subsphérique du plasmode encapsulé des Syndinium n’est pas la forme du parasite, mais celle du kyste de réaction de l’hôte.

Curicuze. Coque. — Sauf chez les parasites intracellulaires et les parasites cœlomiques, il existe une cuticule périplastique analogue à celle de tous les Gymnodiniens. (Comme chez beaucoup de ceux-ci, surtout lorsqu'ils sont aux stades latents, cette cuticule se décolle et forme une coque : les coques des Blastodinium, des Apodinium, correspondent exactement aux «kystes » de Diplodinium lunula SCHÜTT, de Cystodinium Steini, de Gymmodinium rotundatum, des Glenodinium, ete., ete, Chez les Genodinium, les sillons sont marqués sur la coque. Ils le sont aussi, nous le savons, chez les Blastodinium par l’existence de la crête hélicoïdale des spinules qui à pour matrice la lèvre antérieure du sillon hélicoïdal. Parce qu’ils sont dirigés d'avant en arrière, on pourrait croire que ces spinules fonctionnent comme des retinacles servant à empêcher l’expulsion du parasite et qu’ils constituent par conséquent un caractère d’ordre adaptatif. Nous avons déjà fait justice de cette interprétation (p. 236). Au surplus, des productions cuticulaires tout à fait semblables existent chez Cystodinium Steini KLEBs (1912), sur la pointe postérieure de la coque, où elles sont groupées en pinceau. Chez tous les autres Péridiniens parasites, la cuticule est lisse. Partout elle est continue.

FLAGELLES. — Gymnodinium parasiticum (POCHE) est seul de tous les parasites, à avoir conservé ses flagelles à l’état végétatif. Partout ailleurs, ces organes ont disparu.

Les Péridiniens se comportent à cet égard autrement que les Euflagellés, chez lesquels le parasitisme, loin d’entraîner la disparition de l’appareil flagellaire, semble en provoquer le développement ; c’est chez les Trypanosomes, les Trypanoplasmes, les Trichomonas, la formation d’une membrane ondulante, chez les Polymastigines et les Trichonymphines la multiplicité des flagelles. La disparition de l’appareil flage'laire, même chez les formes libres, semble d’ailleurs beaucoup plus fréquente chez les Dinoflagellés que dans les autres groupes. Outre que chez les formes qui les possèdent normalement à l’état végétatif, les flagelles sont très caducs, il y a toute une série de Péridiniens qui paraissent n’en présenter jamais : ce sont toutes les formes que KLEBs (1912) range dans sa nouvelle famille des Phytodiniaceae.

APPAREILS DE FIXATION ET D’ABSORPTION. — Ces appareils existent

PÉRIDINIENS PARASITES 417

chez tous les ectoparasites, saprotrophes ou histotrophes, et chez les Haplozoon. C’est en eux que nous relèverons les caractères adaptatifs

LU y ; À

FIG. CLV. im. POUCHET (1885). Diplopsalis lenticula BERGH. L’individu dont il reste le test vide (£) a mué, s’est divisé et chacune des moitiés s’est enkystée (&) après avoir sécrété à partir du test un pédoncule mucilagineux à bracelets saillants (marquant sans doute différents temps de la secrétion). À comparer au pédoncule des Apodinium.

FIG. CLVL. im. KLEBS (1912).

Gymmnodinium rotu datum KLEBS. Individu au repos qui à sécrété une goutte de mucilage au moyen de laquelle il se fixe (X 570).

d'ordre morphologique les plus importants. Ce n’est pas que nous ne

trouvions chez les formes libres l’ébauche d’appareils semblables. Je rappelle que PoucHEeT (1885) à vu Peridinium divergens, et Diplopsalis lenticula s’attacher à un substratum solide par un pied muqueux, qui peut s’accroître en une colonne ou un cordon très allongé (fig. oLv). Mais ce ne paraît être ici qu’un phénomène patholo-

gique. Il en est peut-être de même du pied

muqueux que sécrète Gymnodinium rotundatum KLEBs (1912). Par contre, le style de Stylodinium globosum KLEBs (1912) est certainement un organe normal, à structure assez différenciée et constante. Mais il ne semble pas que chez cette espèce, il soit encore autre chose qu’un produit de sécrétion. C’est en

cela que s’en distinguent tous les appareils

FIG. CLVII. im. KLEBS (1912). S'ylodi-

fixateurs des parasites, qui tous sont constitués par un ou plusieurs prolongements nus ou protégés du cytoplasme. Lorsqu'ils sont