ARCH. DE ZO0OL. EXP. ET GÉN. — T. 59, — F

nium globosum KLEBS. Individus fixés sur des poils radicaux d’A7olla; b, en mue. À comparer à Parapodinium stylipes Ch. (fig. 35).

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nus, ces prolongements sont rétractiles à la manière de pseudopodes (Oodinium, Haplozoon). Ces appareils ne se présentent d’ailleurs pas partout de ‘a même façon : chez les Apodinium, l'axe cytoplasmique du pédoncule semble bien, autant qu’on en peut juger, d’une texture homogène; il se ramifie en deux ou trois rhizoïdes. Ailleurs, il en est autrement. Chez les Oodinium, le tronc est formé par la juxtaposition en faisceau d’un très grand nombre de fibrilles qui conservent leur individualité, cheminent côte à côte dans les troncs secondaires et tertiaires de l’arborisation et forment en se séparant, mais sans se ramifier, toutes les branches ultérieures jusqu'aux plus ténues. On sait que chez O. fritillariæ le disque adhésif dérive de l’arborisation des rhizoïdes par contraction des fibrilles.

Chez les Haplozoon, ce sont également des filaments non ramifiés surgissant côte à côte, mais non accolés qui constituent les rhizoïdes. Ceux-ci sont non seulement contractiles, mais parfois vibratiles comme des flagelles. Chez Æ. obscurum ils se prolongent dans le trophocyte et même dans le gonocyte par des racines filamenteuses. DoGIEL fait dériver toutes ces formations de pseudopodes comme ceux des Podolampas.

Ce sont là à vrai dire des pseudopodes si particuliers, que cette appellation ne leur convient guère. Je crois qu’on ne peut pas les assimiler aux pseudopodes réticulés, comme ceux des Foraminifères, constatés par SCHÜTT (1895) chez les Podolampas. Ils rappelleraient plutôt des flagelles, peu modifiés chez Haplozoon, beaucoup plus transformés chez les Oodinium. Mais leur nombre extrêmement élevé chez ces derniers permet-il semblable Homologation ? Je croirais plutôt que nous sommes là, en présence d’organes néoformés comparables morphologiquement aux appendices préhenseurs des Acinétiens de la famille des Æphelotidae (voir B. CoLLIN 1912), ou aux axopodes des Héliozoaires. Que chez les Apodinium au moins le pédoncule soit une néoformation, ce n’est guère douteux. Le cas de l’individu que représente la figure 26, pl. IE, montre que le point d'insertion du pédoncule est au pôle du corps, tandis que l'insertion flagellaire est équatoriale. Il n’y a pas là d’assimilation possible entre flagelles et rhizoïdes.

CAULLERY (1911) a déjà insisté sur la structure identique du pédoncule d’Ellob'opsis et de celui des Oodinium. Il n’y a de différence que dans ce fait que, chez le premier, les fibrilles restent unies et tassées en un seul faisceau. On ne sait rien de la structure intime de l’appareil fixateur de Staphylocystis. Chez les autres Ællobiopsidae, le corps est simplement

less ae ons th Ce

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fixé par un disque étalé sur le tegument de l’hôteet qui paraît anhiste, très semblable, par conséquent, à celui des Amoebidium et des Æccrinides.

Un appareil fixateur de tout autre ordre se trouve encore chez les Haplozoon. C’est le stylet : s’il n’y en a jamais qu’un fonctionnel, il peut s’en trouver d’autres semblables dans le cytoplasme du trophocyte (stylets de remplacement). La valeur morphologique de ces organites est difficile à établir. Nous ne savons rien de leur mode de formation ou de multiplication. Sont-ils comme semblent l'être les aiguillons fasciculés signalés par SCHÜTT (1895) chez les Podolampas ou les trichites des dinospores syndiniennes, de simples produits de sécrétions ou bien des éléments de structure plus complexes, à reproduction autogénétique, comme les cnidocystes de Polykrikus Schvwartzi, et les trichocystes de Gymnodinium. Ils ont la forme et la grande taille de ces derniers. Mais DocteL n’a vu chez les Haplozoon aucun indice de cette évolution cyclique, autogénétique que les cnidocystes, et aussi les trichocystes — quoique à un degré de complexité moindre — effectuent chez les Péridiniens qui en sont armés (CHATTON 1914).

On sait que les dinospores des Syndinium en sont souvent chargées, Le mécanisme par lequel un de ces stylets arrive à se mettre, chez les Haplozoon, au service de la fonction fixatrice, est totalement inconnu. La fixation au moyen de stylets est une adaptation qui se retrouve chez certains Ciliés parasites, astomes ou non : Schultzellina mucronata (CEPÈDE 1910), Maupasella nova (CEPÈDE 1910) et Perikaryon cesticola (CHATTON (1911).

MORPHOLOGIE DES DINOSPORES. — Les caractères péridiniens plus ou moins complètement effacés aux stades végétatifs réapparaissent dans les éléments de reproduction, où ils sont nettement exprimés, ce qui nous à fait désigner les spores müûres sous le nom de dinospores. Ces éléments sont encore inconnus chez les Parapodinium, les Paulsenella, les Haplozoon. Ils sont bien connus chez les autres péridiniens parasites.

Tous ces germes sont nus. Ce n’est pas là un caractère propre aux éléments de reproduction des formes parasites. Ceux des Péridiniens libres cuirassés qui se reproduisent par spores — si tant est que l’on puisse désigner ainsi les produits d’une, deux ou trois divisions successives du corps — (Peridinium, Pyrophacus, ete.) le sont aussi. De même ceux des Péridiniens à coque (Diplodinium lunula, Cystodinium Steini). Ceci montre qu’il ne faudrait nécessairement pas chercher les ancêtres des Péridiniens parasites parmi les Péridiniens nus.

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Les dinospores des parasites appartiennent à deux types bien tranchés. Les unes ont un sillon hélicoïdal à pas très court, comme celui de la plupart des genres de Péridiniacées et les Gymnodinium proprement dits, les autres un sillon hélicoïdal à pas très long comme celui des Spirodinium, sillon qui peut même chez certaines spores de Syndinium se prolonger au delà d’un tour et entraîner la torsion du sillon longitudinal, comme chez les Cochlodinium. C’est aussi à ce dernier type que se rattachent les dinospores des Atelodinium et les spores à rostre, dont le sillon helicoïdal, quoique incomplet, est à pas très long. Ce type à sillon hélicoïdal incomplet se trouve chez les Gymnodiniens libres dans le genre Hemidinium. La dinospore des Trypanodinium est aussi du type hélicoïdal. Mais sa forme propre n’est à rapprocher d’aucun Péridinien libre connu.

Ainsi, rien dans la morphogielo des spores des Péridiniens parasites ne reflète la condition des stades végétatifs. Ceci est un nouvel exemple — et l’on en pourrait citer bien d’autres — à l’appui de cette idée émise par Lécer et DuBosce (1911), que les éléments reproducteurs échappent aux déformations adaptatives et conservent le mieux la morphologie ancestrale. On peut voir dès maintenant que ce sont leurs caractères qui guideront le plus sûrement dans la recherche des affinités des parasites. Malheureusement, leur étude est difficile et celle que nous en avons faite est encore bien insuffisante pour plusieurs d’entr’eux, notamment pour les Apodinium et les divers Blastodinium.

La morphologie des spores des Paradinides nous donnera matière à une discussion des affinités et de la signification phylogénique de ces organismes qui trouvera sa place dans notre essai systématique.

b) CARACTÈRES CYTOLOGIQUES.

STRUCTURE MONOÉNERGIDE DES FORMES LIBRES. EXCEPTIONS. — Les Péridiniens libres sont des êtres essentiellement monoénergides. Les seuls exemples que l’on puisse trouver chez eux d’une structure polyénergide sont fournis d’abord par les espèces du genre Polykrikos, chez lesquelles, le corps renferme deux, quatre, ou huit noyaux correspondant à quatre ou huit individus soudés, munis chacun de ses deux sillons et de ses deux flagelles. Ce Péridinien polyzoïque se comporte comme un individu monozoïque et se reproduit par scissiparité simple, chaque moitié reconstituant ses parties manquantes.

Le second exemple de structure polyénergide est du même ordre. Il

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nous est fourni par ces curieuses chaînes de Gonyaulax series, découvertes par Koroïp et RIGDEN 1912, dans lesquelles les individus au lieu d’être soudés par leurs cuirasses comme c'était le cas pour toutes les chaînes de Péridiniens, sont soudés par leur cytoplasme, de sorte que la chaîne est un plasmode continu, dans lequel il y à autant de noyaux que d'individus

Fa. CLVII. im. ISHIKAWA (1899). Noctiluca muiaris, Métaph.se caryodiérétique au cours de la sporogenèse (A

k comparer aux figures des planches X-XI, représentant la caryodièrèse des Blastodinium). On

remarquera dans la fig. B la succession rapide des divisions marquée par la scission précoce des centrosphères (Cf. fig. 74-77.)

constituants. Ces chaînes qui n’ont qu’une existence éphémère, permettent de concevoir comment s’est réalisée l’organisation polyzoïque permanente des Polykrikos. C’est à ce dernier stade que s’est arrêtée chez les formes libres la tendance à la structure polyénergide.

TENDANCE A LA STRUCTURE POLYÉNERGIDE CHEZ LES PARASITES. — L'existence parasitaire favorise l'établissement de la structure noée nergide. Chez la plupart des parasites, nous trouvons des stades polyé-

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nergides plus ou moins durables, qui résultent de l’avance que prennent les divisions nucléaires sur les divisions cytoplasmiques, plus ou moins inhibées.

Chez les Oodinium qui sont, aux stades végétatifs, toujours monoénergides, la structure biénergide apparaît au cours des scissions sporogénétiques, du fait que la division cytoplasmique ne s’effectue pas en même temps que la division nucléaire. Mais cette structure est toute transitoire. Cette structure biénergide est absolument constante dans 'es sporocytes de Schizodinium sprrsum, des Apodinium et des Blastodinium. Dans ces deux derniers genres, la forme végétative, le trophocyte, la possède aussi.

Le cas du trophocyte des Blastodinium est particulièrement intéressant, parce que la très longue durée de l’état biénergide prouve qu’il n’est pas dû seulement à un léger retard de la scission cytoplasmique, comme on pourrait le croire lorsqu’on est en présence de divisions sporogenétiques se succédant très rapidement, mais bien d’une véritable inhibition. Nous savons d’ailleurs que, dans ce cas, la caryodiérèse n’est même pas terminée, et qu’elle est figée en télophase.

Chez les Haplozoon les sporocytes sont constamment biénergides fréquemment tetraénergides dans’ les files postérieures. Il y a là un état plasmodial transitoire.

Chez les Péridiniens coelomiques, la division cytoplasmique est complètement suspendue pendant toute la période végétative. L'état plasmodial est réalisé d'emblée et persiste jusqu’à la sporulation.

Il en est de même probablement chez T'rypanodinium.

Les Paradinides ont tous une structure plasmodiale. Acquise dès les stades les plus précoces chez les plus évolués, Atelodinium, elle ne se réalise que plus tardivement et moins complitement chez Paradinium Poucheti. Elle est parfaite chez Neresheimeria et les Ællobiopsidae. Mais il faut faire de suite, de ces derniers, une catégorie à part, car il nous apparaîtra plus loin que, chez eux, l’état plasmodial n’a ni la même origine, ni la même signification que chez les Péridiniens stricts, les Paradinides et Neresheimeria.

CAUSES DE L’INHIBITION DES SCISSIONS CYTOPLASMIQUES, ORIGINE DE LA STRUCTURE POLYÉNERGIDE. — LA DY£TOMIE PARASITAIRE. Il est manifeste que chez les Péridiniens stricts, l’état plasmodial est secondaire : il est beaucoup plus développé chez les formes parasites que chez les formes libres, et il l’est d'autant plus chez. les premières que

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leur parasitisme est plus accentué. Il atteint à un degré, qui n’est dépassé nulle part, chez les parasites lymphotrophes et les blastotrophes immédiats. Il est donc naturel de penser que chez les Péridiniens l’état plasmodial, et sa cause première, l’inhibition des scissions cytopasmiques, est la conséquence de l’hypernutrition parasitaire. Nous n'avons, en ce qui concerne les Péridiniens, aucune observation ou expérience qui vienne appuyer cette opinion. Mais on connaît des faits d’ordre très voisin, concernant d’autres organismes, plus faciles à manier que les Péridiniens.

Je rappellerai d’abord le résultat d'expériences que j'ai faites en 1906 sur Amoebidium parasiticum. Ces organismes qui sont normalement polyénergides à l’état végétatif ont des spores uninucléées Lorsqu'on les cultive avec les Cladocères qui les portent dans des milieux très chargés en matières organiques, les tubes s’accroissent bien au delà de la taille, à laquelle arrivés, les tubes normaux sporulent. De plus, la multiplication nucléaire à produit beaucoup plus de noyaux que ne le comporte la masse cytoplasmique du tube normal. Il en résultera que les spores, au lieu d’être uninucléées, contiendront jusqu’à quatre ou cinq noyaux. [Il y a donc ici, d’une part, retard de la scission sporogénétique, d'autre part, inhibition des scissions qui eussent dû ramener les spores à l’état monoénergide normal.

Il faut rappeler surtout l’étude expérimentale de la croissance hypertrophique chez les Acinetiens, faite récemment par B. Coin (1911). On sait que chez la plupart des Acinetiens, et en particulier chez ceux sur lesquels CoLLIN expérimentait, il n’y a pas de reproduction scissipare. Elle a été remplacée chez eux par le bourgeonnement d’embryons ciliés. Or, ce phénomène, quelque soit son degré de perfection par rapport à la simple scissiparité, est aussi sensible qu’elle à l’hypernutrition. Il est toujours plus ou moins complètement inhibé. Souvent, les bourgeons ne peuvent se libérer et, après avoir perdu leur ciliature, se développent sur place, toujours retenus au parent, avec lequel ïls restent en continuité par un isthme cytoplasmique. Le macronueleus très hypertrophié se ramifie à l’infini, et l’on peut se demander si les branches ne représentent pas autant de bourgeons nucléaires non séparés de leur souche, mais qui, néanmoins, auraient évolué en formant chacun un des nombreux faisceaux de tentacules épars sur tout le corps. Celui-ci est aussi modifié par rapport à la forme type que l’est un plasmode de

Syndinium par rapport à sa dinospore.

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Enfin, comme phénomènes de même ordre, on peut encore citer la multiplication des noyaux non suivie de scissions cytoplasmiques dans les cellules parasitées qui servent de nourrice au parasite : cellules géantes, cellules pariétales de Gastrocystis Robini, leucocytes d’annélides hypertrophiés parasités par les Myxocystis, ete., ou dans certains phagocytes que leur rôle transforme en parasites de l’organisme auquel ils appartiennent : ostéoclastes destructeurs de cartilage. On pourrait grouper tous les faits de cet ordre sous le vocable : dystomie parasitaire ou plus généralement dystomie hypertrophique.

LA STRUCTURE POLYÉNERGIDE DES ÉLLOBIOPSIDAE. SON. ORIGINE PARTICULIÈRE. — Chez les Syndinium et les Paradinides, et aussi chez les Neresheimeria, autant qu’on en peut juger d’après nos renseignements, la structure polyénergide s’acquiert par divisions nucléaires normales répétées, qui selon toute vraisemblance ne sont que la suite d’une première division du noyau de la spore, normale elle aussi. Il ne semble pas qu’il en soit ainsi chez les Ællobiopsidae. Chez eux, d’une manière générale, aux stades les plus jeunes du développement, l’appareil nucléaire est à un état de diffusion tel qu’on ne peut guère appliquer aux particules qui le constituent le nom de noyaux. Au cours du développement, ces particules augmentent de volume et s’organisent en noyaux, pas très différents de noyaux normaux et qui passent dans les spores.

Il faut donc admettre qu’entre le moment de la libération des spores et les stades précoces de leur développement sur l’hôte, le noyau sporal subit une pulvérisation assez brusque que l’on ne peut guère attribuer à une série de divisions normales. Je pense que c’est cette pulvérisation qui est l’origine de l’état plasmodial ; les particules nucléaires ainsi produites s’accroissent dans la suite, peut-être même dans certains cas, sans se diviser. Nous aurons à rechercher quel peut-être le déterminisme de cette pulvérisation nucléaire, ce qui sera en même temps un essai d'interprétation de la structure si particulière des Zllobiopsidae.

Ceci nous amène à examiner les modifications que subit chez certains parasites le type nucléaire normal des Dinoflagellés, le dinotaryon.

STRUCTURE DU NOYAU ET CARYODIÉRÈSE CHEZ LES FORMES LIBRES. — La structure du noyau est chez les Péridiniens assez uniforme, et assez caractéristique du groupe, pour qu’on puisse la résumer en un type moyen : le dinokaryon.

À vrai dire, cette impression d’uniformité n’est pas celle qui résulte à première vue de la lecture des auteurs. Mais, à les analyser d’un peu près,

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il apparaît sans difficulté que les divergences sont beaucoup plutôt d'ordre théorique que d'ordre objectif. Elles résultent aussi de ce que la série des transformations que subit le noyau au cours de la division n’a été suivie, et qu’elle ne l’a été que d’une manière incomplète — que chez très peu d'espèces.

L'historique détaillé de la cytologie des Péridiniens n’entre pas dans le cadre de ce mémoire. Je me contenterai d'exposer brièvement les conceptions que se sont faites les auteurs de la structure du noyau. On peut les grouper sous trois chefs principaux :

1° Structure filamenteuse. C’est celle que décrivent les premiers observateurs : ALLMANN (1855), PoucHET (1883, 1885), parce que c’est celle qui apparaît le plus souvent à l’examen in vivo des Péridiniens. SCHÜTT (1895), d’après ses observations sur les Péridiniens de la Plankton Expedition, et V. Docrer, (1906 b), d’après son étude in vivo de Diplodinium lunula et des Chytriodinium, la considèrent comme fondamentale. Kzegs (1912) reconnaît chez les Péridiniens d’eau douce deux types structuraux différents : le type filamenteux (Cystodinium Steini) et le type granuleux : (Hypnodinium sphaericum). Les noyaux du type filamenteux se composeraient d’une pelote ou d’un écheveau de filaments plus ou moins robustes, quelquefois tubuleux (ScaÜrr). Les auteurs divergent sur la question de savoir s’il s’agit de segments isolés ou d’un filament continu pelotonné. La disposition parallèle de ces filaments cst très fréquente. Dans beaucoup de cas, ils paraissent striés transversalement, et se décomposer en microsomes (ALLMANN 1855, KLEBS 1912). Dans aucun, il ne sont anastomosés les uns avec les autres ; et c’est ceci qui distingue la conception du noyau à structure filamenteuse, de la conception du noyau à structure rét'culée-alvéolaire.

20 Structure réticulée-alvéolaire :

Il est à remarquer que tous les auteurs (BÜrsCHLI 1886, LAUTERBORN 1895, BoRGERT 1910, JoLLOS 1910) qui ont constaté la structure réticulée du noyau ont eu comme principal matériel d’études des espèces du genre Ceratium, chez lesquelles cette structure est indéniable dans le noyau au repos ; je l’ai moi-même observée chez les divers Ceratium du plankton de Banyuls, fixés au Bouin ou au Flemming et colorés au fer in toto. Les figures que j'ai observées sont tout à fait conformes à celles de LAUTERBORN, BORGERT et JOLLOS. Elles montrent un réticulum dense, à points nodaux renforcés, ou bien, ce qui revient au même, des microsomes unis entre eux, par des trabécules. Il est difficile de savoir si ces

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images réticulaires du noyau des Ceratium, sont, comme le veut BÜTSCHLT, l'expression de cette structure alvéolaire qu’il pense retrouver dans toute matière vivante.

3° Structure granulaire ;

KLegs 1912 a constaté que chez Hypnodinium sphaericum, la chromatine était représentée par une masse très finement granuleuse, à la phéripérie de laquelle se trouvent enclavés de gros nucléoles plus chromatiques que la masse elle-même, et creusés de vacuoles. Semblable structure chez Cystodinium bataviense (KLEBS 1912).

L'existence de nucléoles, mais beaucoup plus petits et généralement uniques, à été constatée chez certain un nombre de Péridiniens : chez les Ceratium marins et d’eau douce par BÜTsCcHLI (1884), LAUTERBORN (1895), Borcerr (1910), Jorros (1910). Ce dernier auteur a observé aussi chez Gymnodinium fucorum un nucléole ou caryosome, au centre duquel il voit un grain sidérophile qui s’étire à la division et qui, au moment de la pousse des flagelles, fournirait à ceux-ci, par division, le blépharoplaste auquel il reste uni par un rhizoplaste. V. Docrez 1906, chez Gymnodinium cœruleum, KEYSSELITZ 1908, et SENN 1911, chez Oxyrrhis marina ont aussi observé des nucléoles.

Le noyau se compose donc d’une masse de chromatine, toujours irès importante — KLEBS (1912) insiste sur ce caractère — qui se présente soit sous forme de grains très fins, séparés, soit sous forme de grains plus gros unis par des trabécules formant réseau, soit sous forme de grains alignés en files et qui, juxtaposés, constituent des filaments moniliformes ou d'apparence striée, soit enfin sous forme de filaments homogènes, disposés en pelote ou en écheveau. Il y à en plus un ou plusieurs nucléoles générale ment basophiles. La membrane nucléaire est le plus souvent peu marquée.

Il est à remarquer que les descriptions des auteurs n’ont pas été faites sur des noyaux tous au même stade de leur évolution. Alors que LAUTERBORN, BORGERT, JOLLOS, SENN ont très bien fait le départ entre les stades de repos et les stades de division, les images données par SCHÜTT et par DOGrEL correspondent à des stades de division. Ceci déjà permet d’entrevoir les raisons de certaines divergences d’observation : la chromatine des noyaux au repos a généralement une structure réticulaire, celle des noyaux en division une structure filamenteuse. C’est là une règle très générale qui se vérifie en particulier chez les Péridiniens. C’est chez les Ceratium que les différentes phases de la division ont été le mieux suivies, par LAUTERBORN, BORGERT, JoLLos.

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On voit d’abord les microsomes qui sont aux nœuds du réseau s’orienter en files qui deviennent de véritables filaments striés. Ceux-ci s’ordonnent parallèlement les uns aux autres. LAUTERBORN vo't persister à ce stade les trabécules du réseau, qui unissent les uns aux autres les filaments chromatiques, formant l’image d’un filet à mailles rectangulaires ; BORGERT et JoLLOS nient au contraire l'existence de ces anastomoses. Mes propres observations sont pleinement d'accord avec celles de ces derniers auteurs.

Les filaments chromatiques convergent aux pôles vers un centre d'attraction où seul BORGERT à pu déceler l’existence d’un centrosome figuré, Pour Jorros, ce centre est contenu au début de la caryodiérèse dans le nucléole, qui aurait ainsi la valeur d’un vrai caryosome. LAUTERBORN et BoRGERT voient simplement les nucléoles s’étirer entre les deux pôles. La mitose s'achève par scission des filaments en leur milieu, et reconstitution de la structure réticulée des noyaux fils.

On voit ainsi au cours de la caryodiérèse la structure réticulaire passer à la structure filamenteuse, suivant le mécanisme même, par lequel dans les noyaux de métazoaires et de métaphytes, le spirème se constitue aux dépens du réseau chromatique.

On remarquera ici cette structure en file de microsomes des filaments chromatiques, que plusieurs auteurs ont observés sur les organismes vivants, structure qui n’est pas d’ailleurs propre aux Péridiniens, et que l’on retrouve en particulier chez quelques Coccidies et chez les Radiolaires.

Chez les Péridiniens même elle ne paraît pas constante. J’ai de nombreuses figures de division de Peridinium dans lesquelles les chromosomes sont des filaments homogènes. Ce rapide résumé de nos connaissances essentielles sur la structure nucléaire des formes libres, va nous permettre de lui comparer celle des parasites.

STRUCTURE DU NOYAU OHEZ LES PARASITES. — Chez plusieurs d’entre eux la structure nucléaire ne nous est connue que par des images observées in vivo. C’est le cas des Apodinium, des Chytriodinium et de Schizodinium sparsum. Pour ls Chytriodinium, ce sont des figures en peloton ou en écheveau de filaments lisses que donne V. Do&teL (1906). Chez les Apodinium et chez Schizodinium sparsum on ne distingue que des files plus ou moins parallèles de microsomes. Dans ces trois cas, la structure est incontestablement du type filamenteux, ce qui n’est pas pour nous

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étonner, puisque nous savons que tous ces noyaux sont en travail continu de caryodiérèse.

Chez les Oodinium, les Blastodinium, les Haplozoon et les Syndinium, le noyau et sa division ont pu être étudiés cytologiquement.

NOYAU ET CARYODIÉRÈSE DES OODINIUM. — Le noyau des Oodinium aux stades végétatifs a été étudié par BARGONT (1894) chez Oodinium amylaceum, par DoGïEL (1909) chez l’Oodinium des Alciope, et par moimême chez Oodinium fritillariæ. Comme on l’a vu, les figures que j'ai données, diffèrent considérablement de celles des deux auteurs précédents. BaARGoONI et DoGreL figurent d’après leurs coupes une structure finement et uniformément granuleuse, tandis que celles que j’ai faites d’Oodinium fritillariæ montrent la chromatine sous forme d’un spirème très lâche constitué dans un cas par des microsomes juxtaposés, comme chez un grand nombre de Péridiniens, et dans l’autre par une sorte de tube creux à paroi rugueuse.

Nous retrouvons dans ces observations les divergences que nous avons relevées dans celles des auteurs qui ont étudié les formes libres. D’une part, structure granulaire, d’autre part, structure filamenteuse. Ces observations ont porté sur des formes différentes, mais si peu différentes, que ce fait ne peut expliquer les divergences qu’elles contiennent. Il est beaucoup plus vraisemblable de les attribuer à ce que les parasites étudiés n'étaient point à des stades comparables. De ceci, nous trouvons ‘ d'ailleurs la preuve dans notre étude d’O. fritillariæ. Nous avons vu que, chez des parasites moins développés, qui malheureusement n’ont pu être étudiés sur coupes, l’aspect du noyau in vivo est celui d’une vésicule uniformément remplie de grains non orientés, d'autant plus fins que le parasite est plus jeune. Le noyau de la dinospore mûre se présente exactement sous le même aspect.

Par contre, les noyaux des sporocytes sont tous du type filamenteux, avec orientation très nette des filaments — qui ici sont lisses — vers les pôles cellulaires. Ce sont des noyaux en division. Il devient ainsi certain que, chez les Oodinium, le noyau au repos, soit de la forme végétative parasite, soit de la dinospore libre à une structure granulaire (qui pourrait être en même temps réticulaire), structure qui passe, dès le début de la sporogenèse, à la structure filamenteuse. Les deux stades que j'ai pu étudier sur coupes doivent être interprétés comme des spirèmes préparatoires de la première scission sporogenétique. Des spirèmes aussi développés et aussi nets, qui rappellent étonnamment ceux des divisions de

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maturation dans les œufs de Métazoaires, n’ont pas é‘é observés jusqu'ici chez les Péridiniens. Leur développement est en rapport avec le volume considérable du noyau, et de l’individu végétatif des Oodinium, qui sont eux-mêmes conséquences de l’existence parasitaire de ces organismes. On peut également considérer comme telle l’existence de centres caryodiérétiques beaucoup plus marqués que chez les formes libres.

NOYAU ET CARYODÉRIÈSE DES BLASTODINIUM. — Les Blastodinium nous ont d’ailleurs offert des caractères analogues, et le même passage de la structure granulaire du noyau végétatif à la structure filamenteuse du noyau en division. Il nous permettent de suivre, dans les poussées sporogenétiques, la série complète des transformations du noyau très modifié de la forme parasite au noyau péridinien normal des sporocytes les plus proches de la dinospore libre.

Le trophocyte des Blastodinium déjà remarquable par sa structure biénergide, l’est aussi par la masse considérable de ses noyaux, vascularisée par le cytoplasme, par la structure et l’acidophilie de leur chromatine, par le grand développement de leurs nucléoles basophiles et de leur appareil kinétrique, tous caractères qui d’emblée les différencient profondément des dinokaryon typiques. L’hypertrophie nucléaire, la densité et l’homogénéité de la substance chromatique rendraient les échanges superficiels insuffisants à assurer la nutrition du noyau si les plasmodendrites, qui cytologiquement représentent des vestiges fusoriaux, ne réalisaient pas comme une sorte de vascularisation trophique de sa masse. C’est plus simplement d'ordinaire, par augmentation de la surface d'échanges : noyaux rameux des glandes séricigènes des lépidoptères, en fer à cheval (Péritriches, Acinétiens), moniliformes (beaucoup de Ciliés) qu’est compensée la rupture de l’équilibre caryoplasmatique. C’est un mode nouveau de cette compensation que nous offrent les Blastodinium, et particulièrement intéressant parce que nous voyons l’appareil kinétique, qui ailleurs peut former des organes de soutien (axostyle des Trichomonas) se mettre ici au service de la nutrition nucléaire.

Par sa structure finement granuleuse, presque homogène chez certaines espèces (B. spinulosum, B. crassum) et par son acidophilie la masse chromatique du noyau trophocytaire des Blastodinium rappelle celle que Kzegs (1912) a fait connaître d’Hypnodinium sphaericum et de Cystodinium bataviense. On peut se demander si, dans ces trois cas, la structure granuleuse et l’acidophilie ne sont pas en rapport avec une activité

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caryodiérétique réduite. Les Cystodinium et les Hypnodinium sont des formes enkystées, le trophocyte des Blastodinium passe par de longues périodes de repos. Constatation suggestive : Chez BI. spinulosum et B. crassum espèces monoblastiques à longue période, la chromatine est plus finement granuleuse et son acidophilie plus accentuée que chez B. Pruvoti et B. contortum, espèces polyblastiques, à courte période sporogenétique.

Chez ces dernières, la chromatine du noyau au repos n’est jamais homogène. Elle se présente sous forme de grains floconneux, orientés en files parallèles. C’est, avec des dimensions plus fortes des éléments, la structure dont nous avons déjà trouvé de nombreux exemples chez les formes libres et aussi chez les parasites.

c) CARACTÈRES GÉNÉTIQUES.

L'influence de la vie parasitaire des Péridiniens retentit sur leur reproduction plus encore que sur leur morphologie. C’est d’ailleurs au mode de multiplication, plutôt plus qu’à la forme des éléments qui y prennent part, qu'est lié l’aspect si singulier de toutes les espèces palisporogenétiques. Maïs ici encore nous constaterons d’intéressantes gradations qui nous conduiront du mode de reproduction très simple des espèces libres aux modes les plus complexes que l’on puisse trouver chez les parasites.

LA SCISSIPARITÉ SIMPLE ET L'ÉBAUCHE D’UNE SPORULATION CHEZ LES FORMES LIBRES. — On sait que chez les Péridiniens libres, il n’y a pas, en règle générale, dans le cycle évoiutif, une phase de végétation distincte d’une phase de reproduction. La reproduction s’effectue par scissiparité simple du corps et chaque division sc'ssipare s’intercale entre deux périodes de végétation pendant laquelle l'organisme récupère la moitié de sa masse primitive, C’est l’exception que ces bipartitions se succèdent sans délai, produisant des éléments beaucoup plus petits que l'individu initial et méritant le nom de spores. Ceci se produit parfois chez les Peridinium où lPindiv-du se divise sous sa cuirasse par deux bipartitions en quatre éléments, chez Pyrophacus horologium, où trois bipartitions produisent huit spores gymnodiniennes. Le cas le plus important d’une sporulation chez un Péridinien libre est celui du Diplodinium lunula, que nous avons déjà eu à citer à d’autres égards. Là, il se forme d’abord des sporocytes fusiformes, puis de chacun d’eux 2 sporocytes lunulaires, et dans ceux-ci 8 spores gymnodiniennes, c’est-à-dire, en tout, 64 spores. Il est certain

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qu'une véritable sporulation existe chez d’autres Péridiniens, comme le montre l’existence dans le plancton de kysies à nombreuses spores gymmodiniennes ; SOHÜTT en à figuré un dans ses Péridiniens de la Plankton Expedition et j'en ai observé deux, moi-même, dans le plankton de la baie de Banyu!s. (Fig. cuix, CLX.) Dans tous ces cas, il s’agit d’une série de bipartitions suivant une progression rigoureusement géométrique qui partagent le corps en un RE nombre pair d'éléments tous égaux et homodynames.

Il y a parmi les parasites

FiG. czix. Kyste pélagique d’un Péridi sien d’identité inconnue FIG. CLX. Kyste pélagique d’un Péridien sporogénèse (incolore) X 850; sp. sporocytes, ( x 1200). nisa d'identité inconnue renfermant de nombreuses dinospores

(bien pigmentées en vert jaunâtre).

des formes dont le processus reproducteur Le none Om bse Au centre rene ésente l'emplacement d’une tache ne semble pas différer de la simple scis- rougeâtre s {x 550).

siparité des formes libres.

LES PARASITES A SCISSIPARITÉ SIMPLE OU A SPOROGÉNÈSE ÉBAUCHÉE. — D’après les renseignements que POCHE (1904) nous fournit sur Gymncdinium parasiticum, il n’y aurait chez cette espèce qu’une reproduction par divisions binaires, intercalées entre de courtes périodes de croissance.

Chez Schizodinium sparsum le processus se complique par la différenciation de la période de croissance et de la période de reproduction, différenciation qui s'affirme par ce fait que les éléments sont d'autant plus petits qu’ils sont plus nombreux.

Il en est de même chez Duboscquella tintinnicola, où lélément

432 EDOUARD CHATTON initial coccidiforme se divise brusquement par scissions répétées en spores qui sont des gamètes. Chez ces formes, il n’y a ni polarité morphologique ni polarité génétique, rien qui d'ffère, en somme, de la reproduction d’un Pyrophacus où de Gymnodinium lunula, rien non plus qui indique le mode de sporulation très évolué des Blastodinium, qui sont cependant, comme Schi:odinium, des parasites intestinaux photo-chylotrophes. C’est ici que se pose le problème du déterminisme de la sporogenèse itérative ou palisporogenèse.

LA PALISPOROGENÈSE. — (Ce mode de sporulation qui n’a point son équivalent chez les autres Protistes et dont aucun Péridinien libre ne montre lindication, s’observe chez les parasites intestinaux Blastodinium, Haplozoon et chez les ectoparasites : Apodinium, Chytriodinium. Il fait défaut chez les Oodinium. Ce que l’on connaît des premiers stades de la sporulation chez les Neresheimeria et les Ellobiopsidés articulés permet de considérer celle-ci comme une palisporo-

genèse.

LE FAIT ESSENTIEL : L'HÉTÉRODYNAMIE DES PRODUITS DE LA DIVISION. SON DÉTERMINISME. — La palisporogenèse a naturellement le caractère

fondamental de toute sporogénèse, c’est d’être la dissociation en éléments reproducteurs d’un individu végétatif qui s’est nourri et accru pendant un temps plus ou moins long. Comme l’étymologie du vocable l’indique (raw, de nouveau), la palisporogénèse est le fait de la réitération, par un même ndividu de la dissociation sporogénétique. Mais le fait essentiel de la palisporogenèse n’est pas, quoiqu'il soit constant, la répétition. Ce fait essentiel est l’hétérodynamie des cellules résultant de la première division. L’itération n’en est qu’une conséquence. Expliquer l’hétérodynamie serait expliquer toute la palisporogenèse. L’explication devra rendre compte de ce que ce mode de reproduction est propre aux Péridiniens.

Deux cellules issues d’une même cellule initiale peuvent se comporter différemment pour deux raisons différentes : soit qu’elles aient une structure différente, soit qu’elles se trouvent dans des conditions d’existence différentes.

Dans le premier cas, l’origine de l’hétérodynamie est à rechercher en remontant de proche en proche la lignée des cellules dans lespoir de découvrir Porigine de leur hétérogénéité structurale. C’est par exemple le problème du déterminisme de la différenciation des blastomères, chez les Métazoa:res, de la différenciation des individus dans les co'onies des

qu

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Volvocinées, de la différenciation des cellules somatiques et germinales chez les Cnidosporidies, c’est d’une manière générale tout le problème de la forme et de la structure organiques, dans lequel interviennent beaucoup plus les facteurs ancestraux que les facteurs actuels. Si le problème de la palisporogenèse était de cet ordre, je n’essaierais pas d’en poursuivre ici la solution.

Mais les données du problème me paraissent plutôt relever du second cas : elles mettent en cause plus de facteurs actuels et elles prêtent ainsi à une discussion plus objective.

LE FACTEUR ANCESTRAL: LA SCISSION TRANSVERSALE DES PÉRI- DINIENS. — Nous avons dit qu’il n’y avait rien dans l’histoire des Péridiniens libres qui eût pu faire prévoir la palisporogenèse des parasites en tant que phénomène global. Est-ce à dire que, connaissant maintenant celle-ci, et son fait essentiel, l’hétérodynamie des produits de la division, nous ne puissions en trouver aucune indication ou aucune raison dans

‘organisation et la reproduction des formes libres ? Le fait même que la palisporogenèse est un mode propre aux parasites péridiniens doit y trouver son expression !

Or il est un caractère par lequel les Péridiniens se distinguen® de tous les autres flagellés : c’est leur mode de division transversal, ce par quoi il faut entendre, indépendamment de toute conception théorique, une division dont le plan est normal ou subnormal à l’axe de locomotion".

Cette division transversale doit-elle être considérée comme la cause de l’hétérodynamie ? Il est certain qu’elle partage le corps en deux moitiés qui sont beaucoup plus dissemblables que ne le seraient deux moitiés

1. La désignation classique du plan de scission des Péridiniens comme transversal, résulte de ce que la définition des pôles repose sur le critérium physiologique du sens le plus fréquent de la progression. Cette définition mêne à considérer les Péridiniens, avec quelques rares autres flageilés (C'ostia), comme faisant exception à la loi, générale pour les Mastigophores, de la scission longitudinale, Cette définition à sa valeur. Ce qui le prouve, c’est que l’axe de locomotion devient, chez la plupart des parasites fixés, l’axe de fixation.

Mais il convient de faire remarquer que le terme de « scission transversale » évoque pour un flagellé, dont le « type morphologique » est un ellipsoïde à flagelles insérés à l’un des pôles, l’idée d’une scission suivant l'équateur de l’ellipsoïde, c’est à dire sans rapports avec le point d’origine des flagelles. Cette idée vient d'autant plus naturellement à l'esprit que l’on oppose à la scission longitudinale normale des flagellés la scission transversale nor: male des Ciliés, dont le type morphologique est aussi un ellipsoïde à bouche polaire, et où la nouvelle bouche sc forme indépendamment de l’ancienne.

Or, la scission transversale ainsi comprise, la scission transversale vraie, n’existe point chez les Dinoflagellés. Chez tous, comme chez tous les flagellés le plan de scission passe par le point d’origine des flagelles. Les rares flagellés qui, par contre, font exception à cette règle sont les Chlamydomonadines, et seulement pour leurs scissions gamétogénétiques.

11 faut considérer les Péridiniens, non comme des flagellés à scission transversale, mais comme des flagellés chez lesquels, par suite de la disposition des flagelles et de leur jeu, l’axe de la locomotion a dévié de 45° par rapport à la direction qu’il a chez le flagellé type. On pourrait dire de celui-ci qu’il est à Zocomotion euaxiale, de celui-là qu’il est à locomotion pleuraxiale où pseuduxiale.