ARCH. DE Z00L. EXP. ET GÉN. — T. 59. — F

C’est sans doute cette dernière acception que CAULLERY donnait au terme de chromidies, en l’appliquant à l’appareil nucléaire d'Ellobiopsis, qui rappelle, par son extrême dissociation, celui des astomes des Céphalopodes, les Opalinopsis et les Chromidina, et dont l’interprétation reste, d’ailleurs, malgré de bons travaux (DoBeLz 1909), des plus incertaines.

Il semble cependant que, chez Ællobiopsis, la structure nucléaire normale soit plus approchée que chez les Opalinopsidae. Il y a, au moins, à certains stades, des groupements de granules dans des aires plus ou moins limitées, qui ont, sans doute, une valeur nucléaire.

Dans chacun de ces groupements, j’ai pu voir, sur les préparations de M. CAULLERY, un granule de taille sensiblement constante, plus condensé et plus basophile que les autres, représentant peut-être un caryosome ou un centrosome. |

L'absence de membrane nucléaire s’expliquerait par le fait que tous ces éléments sont, comme les noyaux des Syndinium, en multiplication active et continue.

STRUCTURE COMPARÉE D’ELLOBIOPSIS DE STAPHYLOCYSTIS ET d’ELLO- BIOCYSTIS. — Mais la structure d’Ællobiopsis n’en reste pas moins des plus déconcertantes. Elle ne rappelle rien de ce que nous connaissons jusqu'ici chez les Péridiniens stricts ou les Paradinides. Elle est, à première vue, différente de celle que CoUTIÈRE a mise en évidence chez les autres Ællobiopsidae, au moins aux stades avancés de leur développement. Cette restriction est nécessaire, car, aux stades initiaux, chez Staphylocystis, COUTIÈRE décrit une structure nucléaire dissociée, qui est comparable à celle d’Ellobiopsis. Et il voit, au cours du développement, cette structure passer progressivement à une structure nucléaire absolument normale. On saisit, dès maintenant, tout l'intérêt de cette constatation, qui nous fournit le seul lien qui, cytologiquement, unisse Ellobiopsis aux autres Ællobiopsidae, lien qui conserverait sa valeur, même si les recherches ultérieures montraient que l’état nucléaire parfait n’est jamais atteint chez Ællobiopsis. Rien, pour l'instant, ne nous autorise à penser qu’il en soit ainsi. Nous ne savons pas quel est l’âge des parasites les plus gros qui ont été observés sur les Calanus. Nous ne connaissons pas la durée de la maturation qu’ils ont à accomplir avant la sporulation dont nous n’avons entrevu aucun signe précurseur. Le gonomère détaché et enkysté mène peut-être une existence prolongée durant laquelle peuvent s’accomplir d'importants remaniements

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nucléaires, aboutissant à une structure comparable à celle de Staphylocystis.

Les Ællobiocystis ont une structure nucléaire tout à fait comparable à celle des Staphylocystis, mais ils ne passent point par des stades de début à structure nucléaire dissociée. Les stades initiaux sont au contraire uninucléés. La multiplication nucléaire marche de pair avec la croissance. Le parasite sporule tout d’une masse, sans quitter l’hôte. Il n’y a ni phase de quieséence, ni polarité structurale, ni palisporogenèse. Cependant, Staphylocystis et Ellobiocystis ne semblent pas pouvoir être séparés. Ils ont une structure remarquablement semblable, caractérisée par les « systèmes binaires », qui n’existent pas chez Ællobiopsis.

LES (SYSTÈMES BINAIRES ». — Quelle est la valeur du «système binaire » chez ÆEllobiocystis et Siaphylocystis ? Chez ce dernier genre CourTIèRE incline à considérer le gros élément comme un caryosome, le petit comme un centrosome intranucléaire. les comparant à ceux que BoTT à décrit dans le noyau de Pelomyxa palustris. En fait les figures de Borr et celles de CoUTIÈRE sont superposables.

Mais pour EZllobiocystis, se basant sur la taille beaucoup plus élevée des éléments, COUTIÈRE, suivant d’ailleurs en cela une suggestion de DANGEARD, interprète tout différemment les choses : « Il est une seconde attribution probablement plus soutenable, qui consiste à comparer les deux masses du système aux macro et au micronucléus des Ciliés et des Acinétiers. Le n serait alors l’équivalent du grand caryosome de Staphylocystis, dont il a sensiblement les dimensions, et non plus du centrosome dont la taille est toujours très inférieure à celle de ces grains dans tous les cas connus. Ce centrosome manquerait chez Ellobiocystis (au moins en position extra-caryosomique) et, par contre le N de ce dernier genre ferait défaut chez Staphylocystis. Les deux systèmes nucléaires seraient construits sur un plan si différent : Ællobiocystis: Net n

Staphylocystis : net centrosome que la distance entre les deux genres serait bien plus grande qu’entre Ellobiopsis et Staphylocystis et qu'il pourrait s’agir de deux groupes d'organismes fort différents ». Je ne reproduis pas ici les réserves très justifiées que fait l’auteur sur cette manière de voir, relatives à l'importance qu’il convient d'accorder à de simples variations de taille. J’en ajouterai une concernant la taille comparée du centrosome, à laquelle CouTIÈRE assigne des limites beaucoup trop réduites.

Nous avons rencontré chez les Blastodinium des centrosomes mesurant

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jusqu’à 8 u. Dans les spermatocytes, et dans les œufs en segmentation d’Ascaris megalocephala, les centrosomes mesurent jusqu'à 3 et 5 y de diamètre. La taille du gros élément d’Ællobiocystis ne défend pas de le considérer comme un centrosome.

COUTIÈRE remarque aussi fort exactement que chez aucun Cilié connu, parmi ceux qui se multiplient sous un kyste, il n’y a de stades plasmodiaux. Mais ce qui, à mon sens, domine tous ces arguments, c’est l'impossibilité de séparer cytologiquement Ællobiocystis de Staphylocystrs. Et chez ce dernier l’association du gros élément avec le petit, sous une même membrane nucléaire, interdit absolument tout rapprochement avec les Hétérokaryotes. Aïnsi, la seconde interprétation du «système binaire» me paraît inacceptable. La première a pour l’appuyer les exemples de Protistes où coexistent côte à côt: dans le noyau caryosome et centrosome : l’Amoebien Pelomyxa palustris (BoTT 1907), les Héliozoaires Acanthocystis aculeata (SCHAUDINN 1896 et SCHAUDINN- KeysseLiTrz 1908) et Wagnerella borealis (ZUELZER 1909), la Coccidie Adelea zonula (Mororr 1907), la Schizogrégarine Ophryocystis Caulleryi (LÉGER 1907), la Myxosporidie Myxobolus Pfeifferi (KEYssE- LITZ 1908).

« SYSTÈMES BINAIRES » ET DUALISME NUCLÉAIRE VRAI. — La structure de Parallobiopsis éclaire d’une certaine lumière celle des autres Ællobiopsidæ. Elle offre en commun avec celle d’Ællobiopsis et de Staphylocystis l'extrême dissociation de l’appareil nucléaire dans le trophomère et son retour à une structure normale, au fur et à mesure de la maturation des gonomères.

Avec l'élément kinétique (diplosome + axostyle) qui l'accompagne, le noyau ne diffère à ce moment d’un « système binaire » de Staphylocyshis ou d’Ellobiocystis que par la situation extranucléaire de cet élément. Le diplosome de Parallobiopsis permet de préciser la valeur centrosomienne du petit élément des systèmes binaires et la nature même de ceux-ci : complexe nucléo-centrosomien de la future flagellispore.

Parallobiopsis diffère par contre de tous les autres Ællobiopsidae par son dualisme nucléaire vrai : la différenciation des gros noyaux trophiques ne prenant aucune part à la reproduction et des petits noyaux générateurs passant dans les spores (gamètes), Il se rapproche par là d’une manière troublante des Héterokaryotes. Il fournit le critérium de ce qu'il faut entendre proprement par dualisme nucléaire. Il interdit manifestement l'assimilation proposée du gros élément d’un «système

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biraire » avec le macronucleus, et du petit élément avec le micronucleus d’un Cilié.

DÉTERMINISME ÉTHOLOGIQUE DE LA DISSOCIATION NUCLÉAIRE INITIALE CHEZ ELLOBIOPSIS, STAPHYLOCYSTIS ET PARALLABIOPSIS. — Les raisons éthologiques qui nous ont déjà fait considérer la polarisation génétique comme une conséquence immédiate du mode de fixation et de parasi tisme sur l’hôte, peuvent nous amener à concevoir qu’il tient aussi sous sa dépendance l’évolution nucléaire.

La spore uninucléée d’Ellobiopsis ou de Staphylocystis dès qu’elle à poussé à travers la cuticule de l’hôte son tronc absorbant, se trouve dans un état de déséquilibre trophique, du fait d’une nutrition très intense succédant tout à coup à une phase d’inanition, et même de déperdition (travail de perforation).

Il peut en résulter soït une croissance très rapide du noyau, suivie, la relation caryo-plasmatique étant rompue, d’une brusque pulvérisation qui aurait la signification d’une division multiple, soit une multiplication très active, qui aboutirait à la formation des minuscules noyaux. Je ne puis m'empêcher ici d’avouer une préférence pour la première hypothèse, qui trouve appui par ailleurs dans les nombreux cas de division multiple, connus depuis nombre d’années déjà, chez les Protistes, et dont le souvenir commence à renaître des brumes de la doctrine chromidiale.

Aux premières observations concernant ces phénomènes, sur des croupes variés de Protistes : Foraminifères : Calcituba SCHAUDINN (1895); Grégarines : Selenidium CAULLERY et MEsniz (1900); Radiolaires : T'halassicolla BRANDT (1902-1905) sont venues s’en ajouter beaucoup d’autres que HARTMANN (1909) a colligées dans un mémoire intitulé : « Polyenergide Kerne » qui est une renonciation tacite au dogme chromidial et un essai d’accommodement de ses restes.

La crise d'équilibre trophique qui chez Staphylocystis et Ellobiopsis sévit aux tous premiers stades du développement, n'existe pas ou n’est que très attenuée chez Ellobiocystis, chez ceux du moins dont la nutrition s’opère par la surface générale protégée du corps, d’une manière certainement plus ménagée que par le tronc absorbant. Chez ces organismes, les divisions nucléaires suivent, à partir du noyau de la spore, un cours normal, et le plasmode nourri d’une manière égale conserve une structure homogène et sporule en totalité. On conçoit de quel intérêt serait la connaissance de la structure des Ællobiocystis articulés.

Les Ællobiocystis nous apparaissent ainsi comme moins strictement

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adaptés au parasitisme que les Staphylocystis et les Ellobiopsis, mais par leurs formes articulées, et probablement cytologiquement polarisés, ils montrent la première ébauche des caractères distinctifs de ces derniers. Ils sont à ceux-ci mutatis mutandis, ce que les Oodinium et les Chytriodinium sont aux Apodinium. Mais c’est uniquement à des caractères de convergence, dont quelques-uns très impressionnants, comme la structure du pédoncule chez Ællobiopsis.et chez Oodinium, que ces organismes doivent leur ressemblance.

Ici, ici encore, seule la connaissance des spores permettra de dire s’il y a là simplement ressemblance ou parenté réelle.

EXISTENCE DE SPORES. —— Que des spores existent, ce n’est pas douteux. La taille des jeunes stades, chez Ællobiopsis et Ellobiocystis suffit à le prouver. Les figures que COUTIÈRE en donne chez ce dernier genre le démontrent aussi pleinement. Elles prouvent aussi que ces spores sont uninucléées, et permettent de penser avec quelque certitude qu’elles sont nues. Chez les Amoebidiun, qui rappellent, par leur habitus général et leur éthologie, mais point par leur cytologie, les Ellobiocystis, les spores se secrètent de très bonne heure une membrane, et laissent après leur libération autant de loges vides dans le tube.

La répartition des noyaux à la périphérie de l’article distal chez Parallobiopsis permet d'affirmer qu'il se produira là une dissociation en très petits éléments, l'existence d’un diplosome et d’un axostyle analogue à celui des « spores à rostre » permet de présumer qu'ils sont du type mastigophore.

Je ne me pardonnerais pas d’avoir écrit un aussi un long chapitre sur les Ellobiopsidae, que je n’ai pas moi-même étudiés, s’il m'avait été possible de suppléer à l’argumentation par l’observation. J’aurais vivement désiré me rendre au Loch-Fyne pour étudier les Ællobiopsis, ou tout au moins sur la mer du Nord, si j'avais été sûr de les y rencontrer. Quant aux Staphylocystis et aux Ellobiocystis, il faut attendre, avec CoUTIÈRE, le jour où une série de hasards heureux procureront à l’observateur un hôte et des parasites dans un état propre à des investigations plus délicates et plus décisives.

J’ai cru intéressant, en attendant que ce « double miracle » se réalise, de tenter de coordonner ici des notions qui, bien que fragmentaires et en partie subjectives, ont pu nous faire faire un nouveau pas dans l’approche de la vérité.

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