ARCH. DE 2001. EXP, ET GÉN. — T. 59. — F

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longitudinales, d'autant plus dissemblables que la plupart des espèces, surtout les cuirassées présentent une polar té morphologique très accentuée. (Cornes chez les Ceratium et les Peridinium, insertion flagellaire antérieüre chez les Spirodinium, ete.) Mais cette dissemblance esi toute passagère, chaque moitié reconstituant exactement ce qui lui fait défaut. Il est cependant des cas, qui ne manquent pas d’intérêt pour nous, où la reconstitution n’est pas parfaite, de sorte que les individus issus de la division ne sont pas rigoureusement superposables. Kororp a donné de ce fait un exemp'e saisissant dans ses chaînes de Ceratium où les individus terminaux arrivent à différer notablement, par suite de la reconstitution infidèle, lors de chaque scission, des moitiés manquantes de la cuirasse. JL ÿ à là un hétéromorphisme marqué, qui existe peut-être chez beaucoup d’autres formes libres, mais que l’on ignore faute de pouvoir suivre, comme dans une chaîne, la lignée d’une cellule. Mais il n’y a point là d’hétérodynamie.

L’hétérodynamie n’est point un caractère fondamental des Péridiniens, c'est un caractère acquis par les parasites et dont nous devons rechercher l’origine dans un des facteurs qui régissent l’existence de ces organismes.

LES FACTEURS ACTUELS. ORIENTATION DU PARASITE PAR RAPPORT A L’HOTE. POLARITÉ TROPHIQUE. — Examinons successivement le cas des divers parasites qui présentent cette hétérodynamie : le plus typique est celui des Apodinium. Nous savons que chez ces organismes la fixation est polaire, ce qui s’accorde avec le fait que le plan de scission est normal à l’axe de fixation. Ceci suffit à expliquer l’hétérodynamie : l’une des cellules reste adhérente au pédoncule, organe d’absorption et continue de se nourrir et de s’accroître ; l’autre privée de nutriments — le parasitisme étant exclusivement histotrophe, ne peut que se diviser, s’enkyster, ou dégénérer. C’est le prem'er phénomène qui se produit, sans croissance concomitante. L’hétérodynamie est réalisée ; elle est l'effet de trois causes distinctes et nécessaires : 1° le mode de scission transversal qui est un caractère ancestral de Péridinien, 2° la fixation du parasite normalement à l’hôte, qui est un caractère tout contingent, propre aux Apodinium (et à quelques autres péridiniens parasites),

: 39 le parasitisme histotrophe exclusif qui, étant données la structure et la situation du parasite, est pour lui le seul mode de vie possible,

L’hétérodynamie ébauchée des Chytriodinium s'explique exactement de la même façon que celle des Apodinium. Les scissions précoces de la cellule proximale sont provoquées par l’épuisement rapide de l'œuf.

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Cette cellule ne diffère en rien de la distale. Soumise à l’inanition, elle se comporte comme elle : elle se divise.

Réservons, pour l'instant, les cas des autres ectoparasites, les Æ{lobiopsidae, pour nous occuper d’abord des Péridiniens intestinaux palisporogénétiques.

Les Haplozoon se comportent, nous l'avons vu à bien des égards, comme les Apodinium. Nous ne savons pas malheureusment quelle est l'orientation du trophocyte par rapport à l’épithélium intestinal. Si nous admettons qu'il est, lui aussi, fixé par l’un de ses pôles, et qu’il se nourrit par ses rhizoïdes, son hétérodynamie se trouvera expliquée comme celle des Apodinium. Mais il faut ici expliquer en outre, que contrairement à ce qui se passe chez ces derniers, il y ait un accroissement notable de la masse des sporocytes au cours de la sporogenèse. Cet accroissement peut être attribué à un chylotrophisme osmotique des sporocytes, chylotrophisme insuffisant toutefois à soustraire ceux-ci aux conséquences qu'a pour eux la séparation du trophocyte.

Le cas des Blastodinium qui est la forme à palisporogenèse le plus développée, nous paraît, au premier abord, peu réductible aux précédents. Nous avons affaire ici à un parasite non histotrophe, mais chylo-phototrophe et dont la nutrition ne semble pas plus polarisée que ne l’est celle des Schizodinium qui vivent exactement dans les mêmes conditions.

Mais il faut considérer ici la situation du parasite dans l’hôte, engagé dans l'intestin, un peu comme celle d’un projectile dans l'âme d’un canon. De cette situation, il résulte que le trophocyte, qui est toujours antérieur, est dans des conditions de nutrition beaucoup plus favorables que le gonocyte placé derrière lui. J’ai déjà exposé et discuté les faits et les arguments qui tendent à prouver que l’activité chylotrophique du parasite est plus intense au pôle antérieur qu’au pôle postérieur : existence d’une polarité morphologique, dépigmentation du pôle antérieur. Il ne faut naturellement point envisager ici les choses du point de vue absolu, mais du point de vue différentiel. Je ne prétends pas que le gonocyte et les sporocytes soient en inanition, comme ils le sont chez les Apodinium. Leur masse s'accroît au cours de la sporogenèse, ce qui suffit à prouver qu’ils se nourrissent. Dans les cas de scissiparité simple du trophocyte, le trophocyte fils postérieur qui devrait se diviser, continue lui aussi à s’accroître. N'est-ce point déjà remarquable de constater que la scissiparité simple, ou.homodynamie des deux trophocytes, ne se présente que chez les espèces les plus grêles, tandis que les formes trapues

436 EDOUARD CHATTON qui encombrent la lumière intestinale ne la montrent que d’une manière tout à fait exceptionnelle ? Ce que je crois, c’est qu’il suffit chez tous ces parasites d’une modification infinitésimale de l'équilibre nutritif, entre le trophocyte et le gonocyte pour déclancher la série des scissions du gonocyte, comme il suffit d’un trouble très réduit de l’équilibre de l’œuf non fécondé pour déterminer sa segmentation parthénogénétique (Voir en particulier BATAILLON 1910).

On ne manquera pas d’objecter à cette explication de la palisporogenèse le cas des Oodinium qui, se trouvant exactement dans les mêmes conditions topographiques et trophiques que les Apodinium, ne montrent pas de palisporogenèse, et point d’hétérodynamie des cellules-filles. Je répondrai que le cas des Oodinium ne peut être opposé à la théorie, pour cette raison qu’il n’y a pas chez ces organismes de divisions à l’état végétatif. Il est remarquable au contraire qu'ils se divisent, quelque soit leur taille, dès qu'ils se séparent de leur substratum nourricier, tout comme font les gonocytes dans les formes palisporogénétiques. L'Ocdinium tout entier est comparable à un gonocyte. On voit là que c’est bien la rupture brusque de l’équilibre nutritif qui est le primum movens de la division. Je ferai remarquer au surplus que la première scission s'effectue, à en juger d’après les observations les plus sûres, suivant l’axe de fixation, ce qui porterait à croire qu'ici le parasite n’est pas fixé par l’un de ses pôles mais par son équateur. Ceci pourra être vérifié objectivement par l’observation des stades très jeunes. Mais il se peut aussi que l’axe de division primitivement transversal ait tourné de 90 degrés, sous l’action des forces qui régissent la division cellulaire normale et qu’exprime la loi d’Oscar Hertvig. On voit qu’en aucune façon le défaut de palisporogenèse et d’hétérodynamie chez les Oodinium ne peut être opposé à la conception que nous nous sommes faite de ces phénomènes.

PALISPOROGENÈSE DES ÉLLOBIOPSIDAE ET DES BLASTULOIDÆ. — Il nous reste à examiner la palisporogenèse des ÆZlobiopsidae et des Neresheiïmeria. Je ferai remarquer d’abord que je n’ai nullement fait intervenir dans l’essai d'explication de la palisporogenèse des Péridiniens, l’état mono- ou polyénergide des parasites.

Si donc on considère comme vraisemblable la conception que j'ai proposée de la ralsporogenèse des Apodinium, on l’étendra sans peine à Ellobiopsis Chattoni et à Staphylocystis racemosus, ectoparasites histotrophes, et aussi à Parallobiopsis Coutieri et aux Ællobiocystis articulés,

PÉRIDINIENS ARAPSITES 437

à condition toutefois d'admettre qu’ils sont histotrophes, en même temps que saprotrophes.

Nous concluons ainsi par analogie, mais je reconnais qu’en présence des Ællobiopsidae seuls, nous aurions eu quelque peine à édifier notre théorie de la palisporogenèse. Il y a, en effet, un facteur dont le rôle dans le phénomène nous paraît très clair chez les Apodinium : l'orientation du parasite et de son plan de division par rapport à l'hôte, facteur dont la connaissance nous échappe complètement en ce qui concerne les Ellobiopsidae. Il semble même que, quelle que soit l’orientation primitive du germe, celle-ci ne puisse plus, chez le parasite transformé en un volumineux plasmode, exercer aucune influence sur le sens de la fragmentation de cette masse. Mais, bien que nous ne nous l’expliquions pas, cette division transversale existe ; elle est, de plus, dans tous les cas, localisée au pôle distal de l’article proximal (trophomère), où elle se répète. Ce sont là autant de caractères qui nous permettent de la considérer comme explicable de la même façon que celle des Péridiniens.

Chez les Zllobiopsidae, le contenu des articles distaux (gonomères), au lieu de se segmenter en spores par divisions répétées, se résout en spores, d’un seul coup, après une phase de maturation plus ou moins longue, qui commence à partir du moment où le gonomère est séparé du trophomère. La sporulation brusque est une conséquence de l’état plasmodial. Elle se retrouve chez les Péridiniens plasmodiaux.

Le cas des Neresheimeria paraîtra plus difficile à rapporter aux précédents, surtout si l’on admettait que ce sont des parasites intracellulaires, blastotrophes, condition qui exclut en général toute polarité trophique. Mais il s’agirait ici d’un blastotrophisme bien particulier. La cellule hôte ne serait pas détruite par le parasite. Elle s’associerait à lui, et s’orienterait par rapport aux organes dont elle devient elle-même parasite. Le complexe parasitaire ainsi réalisé est nettement polarisé.

De la cellule hôte, la partie antérieure nucléée et porteuse de rhizoïdes joue seule un rôle dans la nutrition du parasite. L’étui n’est pas en contact avec lui. Le premier article se trouve donc être l'équivalent physiologique du trophomère des Ællobiopsidae. Le reste de la sporogenèse ne diffère de celle de ces organismes que par une segmentation des articles, qui n'existait pas chez eux. Ce serait là un processus intermédiaire entre la sporogenèse en progression géométrique des Péridiniens polarisés et

la sporulation brusque des Ellobiopsidae.

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SPOROGENÈSE DES PARADINIDAE. — Le cas des Neresheiïmeria nous amène à celui des Paradinides desquels nous avons rapproché le parasite des Fritillaires, et en particulier au cas de Paradinium Poucheti dont la croissance plasmodiale hétérogène et la sporulation par gonosphères constituent une reproduction d’allure palisporogenétique. Nous avons déjà comparé les blastodes des Paradinides au trophomère des Ellobiopsidae et des Neresheimeria, le plasmode quiescent et les gonosphères aux gonomères de ces organismes. Cette comparaison, soutenable au point de vue de la marche de la sporogenèse et de son résultat, l’estelle encore au point de vue de son déterminisme ? En d’autres termes, la structure hétérogène du plasmode de Paradinium Poucheti est-elle explicable de la même manière que l’hétérodynamie du trophocyte et du gonocyte des Péridiniens, du trophomère et des gonomères des Ellobiospidae ? Il est bien difficile, à première vue, de concevoir qu’un plasmode qui se développe dans un milieu homogène, comme la lymphe d’un Copépode, puisse ne pas s’accroître d’une manière homogène, d'autant que nous avons précisément sous les yeux, dans les Syndinium et Atelodinium parasiticum, des exemples de croissance homogène. La comparaison même du mode de croissance des Syndinium et du mode de croissance des Paradinium va nous faire entrevoir la raison des différences qu’ils présentent. Le plasmode des Syndiniuwm se continue d’emblée d’une manière massive et continue. Le plasmode de Paradinium Poucheti est un plasmode par aggrégation. Dans le premier, pourvu qu’il soit doué d’une conductibilité trophique suffisante, toutes les régions s’accroissent d’une manière égale. Dans le second, la diffusion des nutriments se fait également dans chaque lobe, mais, d’un lobe à un autre, elle se trouve réduite du fait de la discontinuité. Les lobes profonds seront donc dans des conditions de nutrition d'autant plus défavorables que les lobes superficiels seront plus nombreux et plus étendus. En fait, on remarque que la plupart des blastodes ont une situation superficielle, ou qu’ils sont tous, par leurs faces, directement au contact de la lymphe de l’hôte. Le fait que les blastodes forment, en général, des lobes moins volumineux que le plasmode quiescent, est dû à ce qu’il continuent à se scinder par plasmotomie tout en s’accroissant.

Nous reconnaissons encore, dans cette croissance et cette sporogenèse des Paradinium, l’action d’un facteur ancestral : persistance d’une tendance à la division, caractère de forme libre qui s'affirme particulièrement au début du eycle, et d’où résulte la discontinuité

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du plasmode, et l’action de facteurs actuels : la disposition des lobes du plasmode, qui détermine pour eux des conditions inégales d’absorption.

On voit en somme que la sporogenèse hétérogène de Paradinium Poucheti, quoique assez comparable dans ses grandes lignes à la palisporogenèse des Péridiniens et des Ællobiopsidae, relève de facteurs assez différents. Il est évident en particulier que l’orientation et le sens des divisions du parasite n’y jouent plus aucun rôle. Ceci suffit à montrer que le caractère de la palisporogenèse est un caractère tout contingent, et de nulle valeur phylogénique et par conséquent inutilisable en systé-

matique.

LA SPOROGÉNÈSE DES PÉRIDINIENS PARASITES COMPARÉE A CELLE DES AUTRES PROTISTES. — Nous savons maintenant, que si la palispo-

rogenèse typique est liée à la nature péridinienne des parasites, c’est à cause du mode de division transversal spécial aux flagellés de ce groupe. Il n’y à pas lieu de s’étonner de ne pas la trouver réalisée dans d’autres ordres de la classe, nichezles Sporozoaires exosporés dont la souche paraît bien être parmi les Euflagellés (voir en particulier LéGer et DuBosce 1909 et 1910)'. Mais on peut être surpris de n’en trouver aucun exemple chez les Ciliés qui sont essentiellement des Protistes à scission transversale. Il y a bien chez ceux-ci des chaînes résultant de divisions inachevées : Anoplophrya, Haptophrya, Polyspira, chaînes dans lesquelles les individus postérieurs restent un temps incomplets. Mais il n’y à pas là d’hétérodynamie véritable. Toutes ces formes sont, en effet, des parasites exclusivement chylotrophes. Aucune de celles qui sont fixées aux tissus ne développe d’organes absorbants. La ventouse des Haptophrya, les stylets fixateurs (Schultzellina mucronata CePèDEe, Maupasella nova CEePèDeE, Perikaryon Cesticola CHATTON) ne jouent en aucune façon ce rôle. V. Docrez, 1909, s’est étendu, sur les analogies qu’il à cru trouver entre le bourgeonnement des Cestodes et la palisporogenèse d’Haplozoon. Une analyse plus approfondie de ce dernier phénomène lui aurait montré que ces analogies sont toutes superficielles, et je ne crois pas devoir

m'y attarder ici.

1. N’est-il pas intéressant de rencontrer chez une des formes dont l’appareil de fixation — et probablement aussi d'absorption — est le plus développé Nina (Pterocephalus) gracilis, la différenciation, très rare dans le groupe, d’un énergide protoméritique complet, comparable physiologiquement au trophocyte de nos Péridiniens, et au « méristème » de Parallobiopsis ? Le noyau protoméritique est un noyau purement végétatif qui ne prend pas part à la gamogonie. V. DOGIEL (1919) à déjà insisté sur cette analogie, mais il est allé plus loii dans la

voie des homologies,

440 EDOUARD CHATTON

B. ESSAI DE CLASSIFICATION DES PÉRIDINIENS PARASITES ET DES FLAGELLÉS AFFINS

S>mmaire

Valenr ct subordination des caractères, p. 440. — Distinction entre les Péridiniens stricts et les flagellés présentant avec eux des affinités probables ou possibles, p. 441. — Tableau systématique provisoire des Péridiniens parasites, p. 442. — Position systématique des Paradinides, des Blastuloïdes et des Ellobiopsides, p. 444.

VALEUR ET SUBORDINATION DES CARACTÈRES. — Notre analyse des caractères ancestraux et des caractères adaptatifs des Péridiniens parasites nous a appris que, seules, la forme des dinospores et leur structure nucléaire, pouvaient être considérées à coup sûr comme héritées des souches libres. C’est done elles seules qui, en systématique, devraient servir de guide pour l'attribution des parasites à telle ou telle famille de Péridiniens libres. Car rien ne permet de considérer les Péridiniens, parasites comme formant un groupe systématique homogène, monophylétique.

Lorsque nous avons montré qu'Apodinium mycetoides, parasite externe, se trouvait dans de bonnes conditions pour s’adapter au parasitisme intestinal chez Fritillaria pellucida et que cette adaptation conduisait à une structure analogue à celle des Blastodinium, il ne nous est pas venu à l’esprit de voir dans le genre Apodinium des Fritillaires un des stades qui ont conduit au genre Blastodinium des Copépodes. Et quoique la localisation des stades jeunes des Syndinium au contact de l'intestin permette de concevoir que ces Péridiniens sont passés au cours de leur évolution par un stade intestinal, nous ne prétendons pas que ce stade soit l’un quelconque des Blastodinium que nous connaissons chez les Copépodes mêmes qui hébergent les Syndinium. L'exemple des Paradinium qui ne sont manifestement pas des Péridiniens montre que des flagellés divers sont susceptibles d’infecter des Copépodes très voisins et d’y acquérir par convergence des caractères très semblables.

Inversement, si l’on s’en réfère à la structure des spores on concevra que des Péridiniens, morphologiquement et éthologiquement aussi différents que les Blastodinium et les Chytriodinium, ont pu tirer leur origine de Gymnodiniens libres non éloignés.

Il ne peut donc s’agir de grouper les Péridiniens parasites ; il faut au contraire tenter de les répartir entre les différents groupements de Péridiniens libres. Or, ceci même ne peut être qu’un essai tout à fait provisoire, pour les raisons suivantes :

1° La forme parfaite des dinospores est insuffisamment connue pour plusieurs genres et totalement inconnue pour d’autres.

PÉRIDINIENS PARASITES 441

29 Cette forme est elle-même assez variable pour des parasites manifestement apparentés (Macrospores et microspores à et 5 des Syndinium).

39 La systématique des Péridiniens est encore très rudimentaire. D’après la structure des spores, c’est au genre Gymnodinium que nous rapporterions l’origine de la plupart de nos parasites. C’est d’ailleurs ce qu'avaient fait PoucHerT, DoGter, LOHMANN pour ceux qui constituent nos genres Oodinium, Chytriodinium, Duboscquella. Le genre Gymnodinium est lui-même, nous l’avons déjà dit, un complexe de formes disparates parmi lesquelles se trouvent certainement des stades nus de Péridiniens cuirassés ou des formes de reproduction de parasites insoupçonnés.

Dans mes trois premières notes préliminaires, j’ai cru pouvoir grouper sous le nom de Blastodinidæ, les Blastodinium et les Apodinium, à cause des caractères communs de leur sporogénèse.

L'étude que nous avons faite du mécanisme et du déterminisme de la sporogénèse itérative montre que si ce mode de reproduction est. par sa cause, la scission transversale, liée à la nature péridinienne de ces organismes, il a pu s'établir chez n'importe quel Dinoflagellé, sans distinetion de phylum, et en quelque sorte au hasard de la situation du parasite par rapport à l’hôte.

Nous dirons la même chose des autres caractères adaptatifs tels que ceux que l’on voudrait tirer, par exemple, des organes de fiaxtion.

Ces réserves étant faites, nous proposerons par simple mesure d'ordre l’essai taxonomique suivant :

Nous commencerons par séparer les Péridiniens stricts des Flagellés que nous avons étudiés avec eux dans ce mémoire.

DISTINCTION ENTRE LES PÉRIDINIENS STRICTS ET LES FLAGELLÉS PRÉSENTANT AVEC EUX DES AFFINITÉS PROBABLES OU POSSIBLES. —

A. Noyaux du type dinokaryon, sinon aux stades végétatifs, tout au moins dans les éléments sporogénétiques et les spores. Celles-ci ont les deux sillons en croix et les deux flagelles, dont l’un ondulant, caractéristique des dinoflagellés : Dinoflagellés stricts.

B. Noyaux du type protokaryon ou mesokaryon, même dans les spores. Celles-ci sont du type Bodo, mais avec indication très nette chez certaines formes (Atelodinium) d’une structure péridinienne (flagelle récurrent ondulant contenu dans un sillon hélicoïdal) : Flagellés présentant avec les Dinoffagellés des affinités probables ou possibles.

Je résume dans le tableau ci-après l’essai de classification des Dinoflagellés stricts.

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