TABLEAU SYSTÉMATIQUE PROVISOIRE DES PÉRIDINIENS PARASITES
* Dinospores dutype Gymnodinium, à sillon transverse contenu dans \ un plan, ou à peu près.
*+ à hémisphère antérieur et hémisphère postérieur subégaux, dépourvues de lipochrome.
*** Pas de formes végétatives morphologiquement différenciées des formes mobiles ( = dinospores)...,............. G. Gymnodinlum STEIN 1878. Uns cspèce ; dans la cavité gastro-vasculaire des siphoncphores. /
& GINIGCGNANAD S9P IUT
*** Formes végétatives immobiles, fixées ou nou, mais toujours différenciées des formes mobiles (= dinospores).
**#%* Formes végétatives non fixées, plus ou moins chargées de chloro-xanthophylle à parasitisme chylotrophe encore mitigé de phototrophisme, ayant conservé la multiplication binaire des formes libres. Sporogénèse intervenant aux stades parasites.
— Pas de polarité trophique et génétique. Produits des scissions homodynames, donc pas de palis- DOTOBÉDÈSEE. een seen cle noise G. Schizodinlum CHATT. 1912. Une espèce ; dans l'estomac des Copépodes pélagiques (Corycœus).
— Polarité trophique et génétique. Produits des scissions
tantôt homodynames (scissiparité binaire),
tantôt hétérodynames (palisporogénèse). Chez les
espèces les plus adaptées au parasitisme, dis-
parition du pigment et suppression de la scis-
Sipanité st Ne dam ma eo eee G. Blastodinium CxaATT. 1906. Huit espèces, trois variétés ct quatre formes d’identité douteuse dans l’estomac des Copépodes pélagiques.
GIGY ‘PU2U? 9067 NOLIVHO ‘ŒAINIGOLSV'I4 <9P ONU
**** Formes végétatives fixées, jamais pigmentées, À parasitisme exclusivement blastotrophe, ou chylotrophe. Scissiparité simple disparue. Sporogénèse simple ou itérative (palisporogénèse) intervenant chez les formes fixées.
— Siège externe, tégumentaire ou épicellulaire ; parasitisme exclusivement blastotrophe. Membrane bien individualisée constituant chez les formes palisporogénétiques des coques emboîtées.
+ Tronc fixateur et absorbant.
= Tronc fixateur souple prolongé en rhizoïdes. Palisporogénèse manifeste...
“up ‘4 “HGINIQOAV S0P OU
DO LCODONCE + G. Apodinium CHATr.
1907. Deux espèces ; sur les appendiculaires.
= Tronc fixateur rigide, non prolongé en rhizoïdes. SporOgénese IDCONNUL,.. ee G. Parapodinium, n. gen. Une espèce; sur les appendiculaires,
(g57 ‘d 97ms ‘A)
VOINIAONIMAN S9P 91P10-SN0$
PÉRIDINIENS PARASITES 443
TABLEAU SYSTÉMATIQUE PROVISOIRE DES PÉRIDINIENS PARASITES (suite)
+ Formes sessiles, parasites sur les œufs et les diatomies. Dinospores présentant des traces de | pigment xantho-chlorophyllien, |
= à palisporogénèse ébauchée, ,,,,..., ane G. Chytriodinium CHATT. 1912. Trois espèces sur
les œufs des Copépodes
(epns) ‘wunf'u Œ GINIGOdVY SP OT
pélagiques.
= SANS DAÏSDOLOPÉNÉRE.. etes ess... G. Paulsenella n. gen. Une espèce, surles diatomées pélagiques,
— Siège intestinal. Parasitisme à la fois blastotrophe et SES chylotrophe. Pas de membrane individualisée ee à = ca re formant pas de coques entre les poussées SÈS ADONOBÉN CITES en nn et LIN G. Haplozoon V. Doarer [Ph < &
1906. Six espèces; dans 23 =Q
l'intestin des Annélides | à ©
benthiques. SE à 5 SnS
** Dinospores à hémisphère antérieur beaucoup plus développé que le postérieur. Pas de pigment xantho-chlorophyllien, mais un lipochrome. Formes végétatives fixées par un tronc absorbant fibrillaire. Parasitisme blastotrophe. Pas de scissiparité simple. Sporogénèse intervenant après libération du parasite À produits, homodynames épars. ...., G. Oodinium CHa'rT. 1912. Trois espèces et trois formes d'autonomie
wn{ Æ ŒINIAOO S9Pp 2ITURT
douteuse ; sur les animaux pélagiques : Tuniciers, Pteropodes, Siphonophores, Annélides.
* Dinospores du type Spirodinium, à sillon transverse nettement hélicoïdal, dépourvues de pigment assimilateur et de lipochrome. Formes végétatives plasmodiales (multiplication des noyaux parallèle à la croissance) à parasitisme lymphotrophe ou endoblastotrophe. Sporogénèse mult synchronique.
VŒOINIQONMXH S2P vip4i0-sn0S
** Dinospores à sillon transverse peu profond et bicn délimité..... G,Syndinlum CHATT.1910: Une espèce et deux formes d'autonomie douteu e; dans la cavité générale de: Copépodes pélagiques. Formes appartenant probablement à ce genre, certainement à la famille, parasites dans le noyau et le cytoplasme des Radiolaires.
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‘upj ‘uf AINIANAS S°P HIT
** Dinospores à sillon transverse profond, très large, mal délimité, G.Trypanodinium CHATT.
1912. Une espèce ; dans { les œufs des copépodes pélagiques.
J'ai dit, page 324, qu'après l’examen des documents inédits de DUBOSOQ et CoLLIN, je serais tenté de classer Duboscquella en dehors des Péridiniens stricts, dans les Paradinidue à côté des Ateodinium, et que j'y adjoindrais le parasite du Phæocystis Poucheti : Oxyrrhis phæeocysticola SCHERFFEL,
444 EDOUARD CHATTON
FLAGELLÉS PRÉSENTANT AVEC LES DINOFLAGELLÉS DES AFFINITÉS PROBABLES OU POSSIBLES.
POSITION SYSTÉMATIQUE DES FLAGELLÉS AFFINS. — La classification des Flagellés présentant avec les Péridiniens des affinités probables ou possibles n’est pas encore réalisable.
Les Paradinidæ nov. fam. constituent un groupement homogène et dont les affinités avec les Péridiniens sont bien exprimées dans la forme des spores, particulièrement chez les Atelodinium.
Pour un traité de Protistologie, nous classerions dans un tableau systématique linéaire les Paradinidæ, tout à côté des Cryptomonadidæ, mais en faisant remarquer leurs affinités avec les Dinoflagellés.
Dans un tableau phylogénique nous mettrions les deux groupes en relation par le genre Afelodinium. Ce n’est pas que nous considérions celui-ci comme un jalon de l’évolution qui a effectivement conduit des Cryptomonadidæ aux Dinoflagellés. Les Atelodiniuwm sont des parasites qui ne peuvent être qu’en cul-de-sac latéral par rapport à une telle filiation. Mais nous voyons dans leurs spores, qui ont échappé à l’action morphogène du parasitisme, la forme représentative d’un flagellé libre, peutêtre disparu, qui à été ce jalon.
Le passage des Cryptomonadidæ aux Dinoflagellés a pu s’effectuer, comme celui des Prowazekia aux T'rypanoplasma, comme celui des Trichomastix aux Trichomonas, par la différenciation du flagelle récurrent en membrane ondulante qui a tendance à s’enfoncer dans le corps creusé en sillon à son niveau. Dans ces formes le pôle morphologique, défini par le point d'insertion des flagelles, qui n’est d’ailleurs déjà plus rigoureusement terminal, coïncide encore avec le pôle physiologique défini par le sens de la locomotion. (Voir p. 433.)
La migration de l’insertion flagellaire, et par conséquent du pôle morphologique, d'avant en arrière jusqu’à l'équateur du corps, réalise le type Dinoflagellé proprement dit.
L'idée de l’origine euflagellée des Dinoflagellés n’est pas nouvelle. EHRENBERG (1873) comprenait Æxuviella dans le genre Cryptomonas et classait Prorocentrum dans les Cryptomonadines. KLEBs (1884), reconnaissait les affinités des Prorocentracées et des Cryptomonadines et BÜüTscaLr
PÉRIDINIENS PARASITES 445
(1885) considérait l'Oxyrrhis marina qu'il classait dansles Cryptomonadines comme la souche des Péridiniens, dont les Hemidinium seraient la forme la plus primitive.
Mais l'opinion de SENN (1911), qui est aussi celle d’OLTMANS (1904), est que cette souche doit être recherchée non dans des formes aussi différenciées qu'Hemidinium et Oxyrrhis, mais dans les Prorocentracées qui, malgré de notables différences, confinent aux Cryptomonadines.
Fig. CLxI. Figures demi-schématiques des différentes spores montrant le passage du type cryptomonadine au type dinoflagellé. A. Cryptomonas Schaudinni ; B. Paradinium ; ©. Duboscquelit vue de profil et vue de face (d’après DUBOSCQ et COLLIN). C’est aussi le type Oxyrrhis phaeocysticola ; D. Atelodinium microsporum ; E. spores à rostre (Syndinium ou Atelodinium), vue de profil, de face et de bout ; EF, Syndinium à différents degrés de torsion,
Le genre Oxyrrhis, avant que SENN (1911) lui eût assuré une place qui paraît définitive dans les Péridiniens avait été classé par BÜrscHLr (1885) dans les Cryptomonadines, par DELAGE et HÉROUARD (1895) dans les Héteromastigines, à côté des Bodo, et par SENN lui-même (Flagellata des natürlichen Pflanzenfamilien 1900) dans les Bodo-
nacées.
L’'intéressante série de formes sporales que nous ont offert les Para-
dinium, les Atelodinium (y compris nos «spores à rostre»), les Duboscquella et les Syndinium (fig. CLxXI) évoque l’idée d’une filiation conduisant des Cryptomonadines aux Péridiniens. Les « spores à rostre » et les spores
446 EDOUARD CHATTON
de Duboscquella marquent dans cette série le point où il devient difficile de dire si l’on a affaire à l’un ou l’autre groupe, du moins au point de vue des caractères morphologiques. Nous reconnaissons que les caractères cytologiques, spécialement les caractères nucléaires, si importants, sont encore insuffisamment connus chez ces deux formes, de même d’ailleurs que dans les spores des Paradinium, où ils peuvent être différents de ceux du plasmode. Ils permettront certainement de préciser la nature et la position systématique de ces organismes.
Blastuloïidæ. — S'il ne nous paraît nullement douteux que les gonosphères de Neresheimeria .sont des sporanges et non pas des larves, nous ne savons pas quelle est la morphologie des spores. C’est à cause des caractères du plasmode et de sa sporogénèse qui peuvent, nous le reconnaissons, n'être que le fait de convergences, que nous avons étudié Neresheimeria auprès des Paradinides. Nous sommes convaincus qu’en ce faisant nous sommes en progrès sur ceux qui classent Neresheimeria dans les Mésozoaires.
Dans notre classification elle prendrait place provisoirement, comme type d'une famille, en incertae sedis à la suite des Cryptomonadines.
Ellobiopsidæ. — La question de leurs affinités est aussi obscure que celle de Neresheimeria. Nous nous trouvons chez ces organismes en présence de structures qui sont tellement aberrantes qu’elles paraissent mettre en défaut le dogme cellulaire lui-même. Nous avons tenté d'interpréter ces structures et acquis pour le moins cette notion qu’elles sont propres aux formes végétatives, aux stades trophiques et qu’elles sont vraisemblablement en rapport avec l’éthologie parasitaire de ces stades. Nous les avons vues, en effet, à l’exemple de ce que nous connaissons chez les Oodinium et les Blastodinium, récupérer dans les éléments qui se préparent à la sporogénèse, une structure plus normale. Et dans certains de ces éléments (Parallobiopsis) la nature flagellée des spores, peut se déduire de l'existence d’un appareil kinétique comme seuls les mastigophores en possèdent. Nous ne pouvons naturellement pas présumer la structure de ces flagellispores qui nous fixera sur les affinités précises des Zllobiopsidæ. C’est parce que nous étions bien convaincus avoir affaire à des Flagellés. et que ceux-ci présentaient avec certains de nos Péridiniens stricts (Oodinium, Apodinium) des caractères frappants de convergence, dans leur éthologie et leur reproduction, que nous avons cru pouvoir les passer en
PÉRIDINIENS PARASITES 447
revue dans ce mémoire, à la lumière des notions que nous fournissait 224 pie . .
l’évude de ces Péridiniens.
La place provisoire des Ællobiopsidæ nous paraît être aussi en incertae sedis à la suite des Cryptomonadines.
Documents Annexes
Faits originaux essentiels et principales notions nouvelles contenus dans ce mémoire
Ce mémoire est non seulement l’exposé de faits originaux, dont une partie, sous une forme très condensée et souvent très incomplète, se trouve déjà publiée dans mes notes préliminaires, mais encore une mise au point d'ensemble, la première qui pouvait être tentée, de la question toute neuve du parasitisme des Péridiniens et de quelques Flagellés plus ou moins affins.
Dans cette mise au point, j'ai rappelé et critiqué, souvent complété par les miennes, des observations, des études faites par un certain nombre d'auteurs : G. Poucxer qui fut notre prédécesseur, V. DoGiEL, CAULLERY, COUTIÈRE, DuBoscQ et COLLIN, COLLIN, PAULSEN, NERESHEI- MER, etc., dont les travaux sont contemporains des miens, ou postérieurs à mes premières notes préliminaires.
J’ai eu le souci constant, dans le cours de ce mémoire, de bien faire le départ de ce qui m’appartient et de ce que j'emprunte aux auteurs.
Mais je crois utile de refaire iei en un tableau très condensé le bilan de ce partage. Ceci d'autant plus que j’ai dû créer pour un certain nombre de formes bien étudiées par d’autres (G. Poucxer, V. Docrez, DuBoscq et COLLIN, PAULSEN) des genres nouveaux auxquels, de par nos règles de nomenclature, mon nom se trouve accolé !. Cette disposition a permis trop souvent aux naturalistes de certain acabit de tirer un bénéfice immérité, et d’ailleurs illusoire des travaux d'autrui, pour que je ne cherche point ici à en atténuer l'effet.
Il ne s’agit point de faire un résumé méthodique de ce travail. Sa structure, ses nombreux sommaires hiérarchisés, ses documents annexes
m'en dispensent.
1, Les raisons qui justifient la création de ces geures sont développées p, 25.
