II. STADES « ADULTES

FORME. COLORATION. STRUCTURE DU CYTOPLASME. — La forme varie de celle d'un ellipsoïde peu allongé, mesurant 130 y de long sur 80% de diamêtre, à celle d’une sphère parfaite de 80 y à 115 u de diamètre,

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Huit des onze individus observés étaient sphériques. Les autres n'avaient nullement le pôle de fixation atténué, c’est-à-dire le galbe piriforme d’O. Poucheti. Ils n’en avaient pas non plus la forte pigmentation ocracée, et par conséquent l’opacité que présente également O. amylaceum. Cinq d’entre eux étaient complètement incolores et en fait d’inclusion ne contenaient que des concrétions peu nombreuses, volumineuses et irrégulières de forme. Pas de grains amylacés, et partant un cytoplasme très translucide laissant voir avec la plus grande netteté le contour du noyau, les tronçons du spirème, et les vacuoles du cytoplasme. Les autres individus ne présentaient qu’une légère teinte jaunâtre qui paraissait due à un pigment diffus. Comme inclusion: quelques globes réfringent : formant amas plus ou moins dense en certains points du corps. Chez certains individus, ils étaient régulièrement répartis dans la couche eytoplasmique sous-jacente à la cuticule.

Il y a toujours dans le cytoplasme des vacuoles. Quand il y en à peu elles sont généralement au pôle proximal, au voisinage du pédoncule. Aucune d’elles ne m’a semblé constante, aucune d’elles ne m’a montré de pulsations rythmiques comme celles que Do&tez (1909) a observées chez son Oodinium des Alciopes.

Ces vacuoles peuvent prendre chez certains individus, et particulièrement, m’a-t-il semblé,chez ceux qui sont fixés en dehors de la région intestinale, un tel développement que le noyau est presque complètement séparé par elles de la paroi du corps, et ne lui est plus rattaché que par de minces lames cytoplasmiques. Ces individus présentaient en même temps une surface cabossée, et un défaut presque complet de pigmentation, tous caractères qui semblent témoigner de conditions d’existence précaires.

Sur les coupes colorées à l’hématoxyline au fer, le cytoplasme apparaît comme une masse homogène semée d’une infinité de granules très sidérophiles, et qui chez l'individu représenté en 15 était assez régulièrement creusée de vacuoles.

Noyau. — La partie distale du parasite est occupée par un noyau très volumineux de forme générale sphérique, mais dont le pôle proximal m'a paru constamment déprimé, même légèrement invaginé (lig. 15}. Il mesure jusqu’à 75 p.

Bien que ce noyau soit très nettement délimité par une couche cytoplasmique légèrement condensée, il ne possède point de membrane individualisée ; rien de semblable à la coque que figurent BARGONI (1894) chez l’'Oodinium des Salpes, et Doarer (1910) chez celui des Alciopes. A son

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intérieur on distingue assez bien un peloton qui le remplit tout entier.

Le suc nucléaire est représenté sur les coupes par un coagulum homogène, incolore ou à peine teinté de gris, parcouru en tous sens par des filaments qui sont les tronçons d’un cordon pelotonné, d’un véritable spirème. Ce cordon est manifestement formé, à ce stade, d’un fil axial peu colorable sur lequel sont alignés des microsomes chromatiques. (Fig. 15). Je n’ai vu ni nucléole, ni appareil kinétique. Dans l'individu que représente la fig. 16 ce cordon se présenta t plutôt comme un boyau.

STRUCTURE DU PÉDONCULE ET DU DISQUE. — L'intérêt qui s'attache à l'Oodinium de Fritillaria pellucida réside surtout dans la structure de son appareil de fixation.

C’est bien comme l’a vu superficiellement PoucHET (1885 a), chez O. Poucheti, « un pédicule qui s’étale en forme de disque sur le tégument de PAppendiculaire ». Mais souvent le pédoncule lui-même n’est perceptible que par sa silhouette car il est complètement engaîné par un bourrelet que fait le corps tout autour de lui, de sorte que celui-ci paraît sessile. Mais le disque qui peut mesurer jusqu’à 60 de diamètre, est toujours bien visible. Chez un certain nombre d'individus, le pédoncule lui-même se dresse bien dégagé. L’un et l’autre sont formés par une substance hyaline, tout à fait homogène, beaucoup plus réfringent: que l’eau. Ils paraissent revêtus de la cuticule même du corps, mais la gaîne qu’elle leur constitue ne s’en décolle jamais. Le pédoncule montre toujours à sa base quelques gros plis, grâce auxquels il jouit malgré son épaisseur d’une grande souplesse qui permet au parasite d’osciller en tous sens autour de son point de fixation. La marge du disque montre elle-même souvent de fins plis concentriques.

Examinés à un très fort grossissement, le disque et le pédoncule apparaissent très finement striés, l’un selon son axe, l’autre perpendiculairement à son bord et à sa base. Mais pour se faire une idée exact : de leur structure, il faut l’examiner sur coupes.

Le pédoncule est formé, comme l’ont vu BARGONT (1834) et DoGrEL (1910), par un faisceau dense d'innombrables et fines fibrilles, très peu colorables qui, d’une extrémité, s’épanouissent en gerbe sous le noyau, venant presque à son contact, et se terminent dans le cytoplasme, et de l’autre rayonn nt dans toute l'étendue du disque, où elles prennent fin chacune, au contact de la cuticule de l’hôte par un bâtonnet sidérophile.

Le: bâtonnets du centre du disque sont, comme les fibres elles-mêmes du centre du pédoncule, normales à la surface d’insertion:; ceux de la péri phérie sont d'autant plus inclinés vers le centre qu’ils en sont plus éloignés.

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L'ensemble de ces bâtonnets forme une sorte de revêtement en brosse au tégument très mince et d’ailleurs anhyste de la Fritillairet.

Entre ces deux gerbes de fibres le pédoncule présente une région moyenne renflée en une sorte de bulbe contenu dans la cavité proximale du corps comme un condyle est contenu dans sa cavité cotyloïde.

IlLn’y a pas pénétration des fibrilles dans la cavité du corps de PAppendiculaire comme nous l’avons constaté au stade jeune et comme

. BARGONT (1894), puis CAULLERY (documents communiqués) et Docter (1910) l’ont observé aux stades les plus développés, chez l'Oodinium des Salpes et celui des Alciopes. Nous consacrerons un paragraphe spécial à la comparaison de ces formations.

CONJECTURES SUR LE CYCLE ÉVOLUTIF. — Manquant de matériel, je nai rien pu voir de l’évolution de cet Oodinium, pas même le sens des scissions du corps lors des premières bipartitions, ce qui eût été particulièrement intéressant à cause des divergences existant sur ce point entre les observations de Poucxer et les miennes d’une part sur O. Poucheti (division longitudinale), et celles de BaArGoNrT d’autre part sur O. amylaceum (division transversale).

Je n’ai jamais rencontré aucune forme à l’état libre que j’aie pu rapporter à ©. fritillariae. D'ailleurs les parasites, qui cependant semblaient tous avoir atteint leur complet développement, étaient peu caducs.

L'un d’eux seul s’est détaché spontanément par une constriction de plus en plus profonde du pédoncule au niveau où celui-ci s’épanouit dans le cytoplasme. La figure 14 représente cette constriction achevée. Le pédoncule est réduit à une sorte de tête qui après la chute du corps forme avec le disque, qui reste adhérent à l’hôte, un appareil en forme de bouton de sonnette. J’ai trouvé sur deux Fritillaires de ces vestiges d’Oodinium.

Il n’est donc pas douteux que l’évolution d’O. fritillariae ne soit conforme dans ses grandes lignes à celle d’O. Poucheti : parasitisme et croissance sur l’hôte sans multiplication, libération, puis sporogénèse.

Ocdinium amylaceum BARGONIT 1894 Salpicola amylacea BARGONI (1894, p. 43-63, pl. IIT et IV).

Parasite sur la branchie des Salpes. Messine. Naples.

Je ne fais ici que résumer brièvement les observations de BARGONT, dans ce qu’elles ont d’essentiel à notre point de vue, en leur ajoutant celles

(1) Voir p. 62 ce que l’on sait sur la structure du tégument chez Fritillaria pellucida BUSOH.

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que M. CAULLERY a faites à Naples en mars 1906 et qu’il m'a très aimablement communiquées.

Hore. LOCALISATION. — Aux mois de mars et d'avril 1893, BARGONI a observé qu’à certains jours les Salpes (S. mucronata et S. democratica)

FIG. VI. mn. BARGONT (1894). Oodinium amylaceum (BARGONI). Individu subadulte,

que le courant amenait dans le port de Messine se présentaient comme piquetées de jaune, et il reconnut qu’elles devaient cet aspect singulier à la présence dans leur cavité branchiale de corps jaunes piriformes adhérents à la paroi par leur pôle aminci. Très caducs, ces corps se rencontraient aussi au fond des bocaux de pêche, détachés des Salpes.

FORME. STRUCTURE. — Les plus petits (dimensions ?) étaient d’un jaune pâle, les plus gros d’un jaune brun opaque et de texture granuleuse. Leur cytoplasme renfermait un très grand nombre des grains auxquels

PÉRIDINIENS PARASITES 5 Pauteur a reconnu les caractères de l’amidon. Dans tous, un gros noyau vésiculeux ellipsoïdal. Ce noyau est formé d’une masse uniformément granuleuse entourée d’une membrane bien individualisée. Après fixation, il est presque toujours contenu au centre d’une vacuole due à une contraction artificielle. Le corps est entouré d’une pellicule hyaline que l’auteur a vu se colorer en bleu par Paction successive de l’acide sulfurique et de l’eau iodée.

Tout cela en somme très semblable à ce que nous connaissons des Oodinium des Appendiculaires.

RHIZOÏDES DE FIXATION. — Ce qui paraît propre au parasite des Salpes c’est le développement considérable de l’appareil de fixation. Vu sur l’animal vivant, c’est aussi un tronc court et robuste, hyalin, mais dont on distingue mal les rapports avec l'hôte. Etudié sur coupes, ce tronc apparaît comme formé d’un faisceau dense de fibrilles, qui prend naissance au voisinage du noyau tout comme chez Oodinium fritillariae, mais qui s’épanouit dans les tissus de la Salpe en une riche arborisation de rhizoïdes, dont les plus longs atteignent la double longueur du grand axe du parasite. Chez les jeunes individus, les rhizoïdes sont moins nombreux, mais tout aussi longs. Il est à noter qu’ils sont, dit l’auteur, invisibles à l’état vivant. Ils sont formés de fines fibrilles qui prolongent directement celles du tronc pédonculaire. Celui-ci contient donc théoriquement autant de fibrilles qu’il y en a dans l’ensemble des rhizoïdes.

A l’endroit où le pédicule pénètre dans le corps, la surface de celui-ci, recouverte de sa cuticule, s’invagine le long du tronc sur une certaine partie de sa longueur, comme chez l’Oodinium des Fritillaires.

SPOROGÉNÈSE (SCISSION TRANSVERSALE). — La reproduction rappelle exactement ce que nous connaissons chez Oodinium pulvisculus et O. fritillariae. Le parasite se libère en rétractant ses rhizoïdes qui se comportent comme des pseudopodes. Il s’encapsule complètement de sorte que toute trace de cicatrice pédiculaire s’efface, de même, semble-t-il, que toute trace du faisceau fibrillaire interne.

BARGONt dit explicitement que les divisions sont transversales, et c’est ainsi qu'il les figure. Mais il y a lieu de faire des réserves sur cette observation, car tous les individus en division représentés par l’auteur avaient déjà mué leur première coque avec la cicatrice pédonculaire, qui, seule, permet d’assigner à l'organisme détaché une orientation précise. Au moment où débute la scission, même si elle est longitudinale, le corps peut être étiré dans le sens transversal, de telle sorte qu’à n’en

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juger que par la forme, on prend l’axe transversal pour l’axe longitudinal. Le noyau se diviserait lui-même par simple étranglement et certaines images montrent une avance notable de la division nucléaire sur la divi-

FIG. vIx. êm. BARGONT (1894), Oodinium amylaceum (BARGONT) : a, individu détaché d’une salpe ; b, scission binaire presque achevée; €, d, e, stades successifs de la division à l’état libre; f, très jeune individu fixé : 9, h, coupes d'individus fixés. :

sion cytoplasmique, de sorte que les éléments paraissent souvent binucléés.

BARGONI n’a vu aboutir ces divisions répétées, où les cellules filles se séparent les unes des autres, qu’à de petits éléments subsphériques, immobiles,

PÉRIDINIENS PARASITES 17

PÉRIDINIEN OU FORAMINIFÈRE ? — [Impressionné par la forme du corps, par son revêtement cuticulaire dont la nature cellulosique lui donn: cependant à réfléchir, et surtout par les rhizoïdes ramifiés dans lesquels il voit de véritables pseudopodes, l’auteur a la conviction qu’il à affaire à un Foraminifère imperforé, monothalame, un gromidé qu’en raison de ses caractères spéciaux : nature cellulosique de la cuticule!, mode de vie, il considère comme devant former le genre nouveau Salpicola.

En plus de ces deux derniers caractères, je ferai valoir contre l’annexion du parasite des Salpes aux Foraminifères les arguments suivants :

1° La taille et la structure du noyau. Celui-ci est chez tous les monothalames un noyau vésiculeux à caryosome central, plus ou moins volumineux, et à chromatine fixée sur un réseau qui encombre tout l’espace nucléaire périphérique ;

29 Les divisions successives et rapides du corps sans croissance intercalaire ;

30 La nature des rhizoïdes Fig. vT. Oodinium amylaceum sur Salpa africana d’après

de fixation. Encore qu'ils soient des croquis communiqués par CAULLERY : 4, gros , : individu dont le cytoplasme contenait des granules rétractiles et que sous ce rap- bruns par paquets, répartis plus ou moins en réseau; : . b, pédoncule d’un parasite après chute de celui-ci; €,

port ils se comportent bien Dobt nüteie 1x6,

comme des pseudopodes, ils s’en différencient nettement par leur structure fibrillaire et le fait qu'ils ne s’anastomosent point, comme font ceux de tous les Foraminifères. L'existence de pseudopodes, fussent-ils anastomosés, ne pourrait être regardée comme caractérisant plutôt un Foraminifère qu’un Dinoflagellé. Scnürr (1895) en a décrit et figuré de très développés chez les Podolampas.

Le parasite des Salpes rappelle au contraire par l’ensemble de sa mor-