ESPÈCES D'IDENTITÉ INCERTAINE
Oodinium sp.
Gymnodinium pulvisculus V. DoGIEL (1910, p. 433, fig. E).
parasite d’Alciope sp. (annélide)
Les Oodinium passés en revue jusqu'ici étaient parasites des Tuniciers pélagiques : Salpes et Appendiculaires. J’ai rappelé que Poucxer (1885) avait déjà observé un de ces Péridiniens sur un Siphonophore à Concarneau.
V. DocteL (1910) rapporte qu'il en a vu à Naples sur divers animaux pélagiques qu’il à négligé de mentionner avec précision. Voici tout ce qu'il en dit : « Diese Peridinee.. parasitiert an Salpen, aber euch an andern pelagischen Tieren, so Z. B. den Alciopidæ, Pteropoden u. à. m.». Il les identifie ainsi que Salpicola amylacea BARGONI à Gymnodinium
PÉRIDINIENS PARASITES 49
Pulvisculus Poucxer. Il semble que sa description s'applique uniquement à des parasites d’Annélides du genre Alciope, Annélides qu’il n’a d’ailleurs pas spécifiquement déterminées. Le matériel étant rare, c’est seulement quelques individus adultes qu’il à pu étudier, principalement sur coupes. Le cytoplasme affecte exactement la même structure que chez le parasite des Salpes.
Le noyau ellipsoïdal, qui ne se colore que très faiblement, est cons-
FIG. 1X. im DOGIEL (1910). Oodinium sp.
Alciope; a, individu entier in vivo ; b, €, coupes longitudinale et transversale d’un autre parasite, cette dernière intéressant le pédoncule.
titué par une masse finement granuleuse, dans laquelle sont un grand nombre de fibres plus sombres ou de bâtonnets anastomosés. La seule figure que l’auteur ait donnée du noyau coloré ne montre qu’une teinte plate uniforme.
Il aurait vu aussi une vacuole. pulsatile située à la partie proximale du corps et qu’il assimile aux pusules des Péridiniens libres décrites par ScHÜTT (1895). Il décrit un pédoncule fibrillaire analogue à celui des autres Oodinium, mais il ne définit pas clairement quels sont ses rapports avec le tégument de l’hôte : « Die Pseudopodien dringen nicht sofort nach ihren Austritt aus der Scheide in die Haut von A{ciope ein, sondern bilden
AECH. DE Zoon. Exp. ET GÉN. — T. 59 -F.1. 4
zuvor gleichsam einen Stiel, vermittels dessen der Parasit an dem Kôrper des Wirtstieres aufgehängt ist. » La figure qu'il en donne n’est pas plus instructive que ce texte.
Oodinium sp.
de Criseis acicula (ptéropode) (fig. x)
J'ai observé à plusieurs reprises à Banyuls des Oriseis acicula
LR très fréquentes en automne dans le plankton de Re, ie ec , : 4 2 lléal É Lx pU la baie, qui présentaient dans leur cavité palléale
un corps ovoïde jaune semblable d’aspect aux parasites des appendiculaires (fig. x). Extraits par dissection, ces corps pouvaient être, en effet, reconnus “#4 pour des Oodinium indubitables. Ils sont toutefois plus allongés que ceux décrits jusqu'ici (170 y de
rer ee RENE
long sur 55 y de large). Jamais ils n’ont montré de cicatricule pédonculaire. Ils ne paraissent pas fixés | à l’hôte. Il y avait dans le plankton en même temps | que ces Criseis porteuses d’Oodinium des parasites
ph pe à libres, mais aucun animal porteur de formes fixées. ie À Il me semble donc qu’on peut jusqu’à plus ample \ 4 informé considérer ces Oodinium comme des para-
eS sites des Criseis, qui se nourriraient par osmose,
HG. x Oodinium 8. et non par absorption radiculaire, des sécrétions de extrait de la cavité
palléale de Criseis ac l’épithélium palléal. Rappelons que Docrez (1910) cula. (X 400). ; : Nr À 3 a signalé un Oodinium adhérent au tégument d’un
dtéropode indéterminé. (Voir ci-dessus.)
Oodinium appendiculariae Brooks et KELLNER 1908
Oikopleura sp. KELLNER (1907, p. 653, fig. 1, 2, 3 (embryons). = Oikopleura tortugensis BROOKS et KELLNER (1908, p. 90 et 93, fig. 6, 12-25 (embryons). Gromia appendiculariae BROOKS et KELLNER (1908, p. 93).
parasite sur la queue d’Oikopleura tortugensis Brooks et KELLNER, Iles Tortugues, Floride.
TUNICIER, FORAMINIFÈRE OU PÉRIDINIEN ? — (est une histoire bien troublante que celle de ce parasite. En 1907, paraissait dans le Zoologischer Anzeiger une note de KarL KELLNER qui, en quelques lignes et trois croquis, décrivait d’étranges organismes de forme ovoïde fixés par
PÉRIDINIENS PARASITES 51
un pédoncule sur la queue d’une Oikopleure des parages {de la Floride.
Que l’auteur ait vu dans ces formations des parasites plutôt que des cellules glandulaires, cela nous paraît raisonnable. Mais pour qu’il en fît des œufs et des embryons d’Oikopleura, de sérieuses raisons devaient lui
Fiq. x1. im. BROOKS et KELLNER (1908). Oodinium appendicularite (BROOKS ct KELLNER). À, Gregarine like parasites in the house. B, Rhizopod Gromia rooted to the tail of Oikopleura. €, Part of the tail x 13 (?) schowing eggs and embryos rooted as parasits upon it. D, Egg within its follicle attached to the tail. E, Ventral view of embryo x 300. p. p., poches pharyngiennes ; s., spiracula, remarquer le condyle pédonculaire. F, Coupe transversale d’un semblable « embryon ».
sembler nécessaires, d’autant plus nécessaires qu’à la larve d’aucun Tunicier l’on ne connaissait jusqu'alors semblable habitus et semblable habitat. Voici d’ailleurs toute la description : « Bei genauerer Untersuchung in dem Laboratorium der Johns Hopkins Universität unter der Leitung von Professor W. K. Brooks, stellte es sich heraus, dasz diese Kürperchen, welche irrtümlich als Drüsenzellen bekannt waren, Tunicaten in eifürmigen und embryonalen Zustande sind. Da die Eier jedoch kleiner
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sind als diejenigen aller andrer bis jetzt bekannten Arten von Tunicaten, so sind es wahrscheinlich die Eier und Embryonen von einer Oikopleura. Aus Mangel an Material und wegen des nicht gut konservierten Zustanden der Objekte kann leider nur weniger über die Entwicklungstufen berichtet werden.
« Die Tiere befinden sich lin parasitenartigen Zustande und sind in dem Ruderschwanz des alten Tieres eingewurzelt, aus welchem sie Nahrung zu ihrer Weiterenentwicklung beziehen.
«In der Abbildung 1 schen wir den Rudesrchwanz mit a zwei Eiern und b einen in Entwicklung befindenden Embryos.
« In der ventralen Ansicht sehen wir in & die beiden später nach auszen mündenden Kiemenôfinungen und in b die Verbindung mit dem branchialen Pharynx. Der Mund befindet sich auf der dorsalen Seite nahe der Basis der sogenannten Wurzel und ist nicht sichtbar, jedoch zeigt ein Querschnitt durch diesen Teil des Embryos eine Verbindung der Pharyngalraüme, und eine sich scheinbar nach auszen bildende Offnung. c bildet den Magen ? und d die Chorda ?1»
En lisant KELINER, il y a cinq ans, j'avais été frappé de la ressemblance des corps fixés sur la queue de l’Appendiculaire avec le parasite de Poucxer. Mais bien qu'aux dires de l’auteur lui-même, le matériel fut mal conservé, j'avais été impressionné par les croquis représentant l’ébauche des organes, et quelque peu aussi par l’autorité du professeur Brooks dont KELLNER se couvrait. Je fis néanmoins une fiche pour ne pas perdre la trace de cette découverte.
En 1910, j’appris l’existence d’un mémoire de Brooks et KELLNER, paru en 1908, et dont le titre à lui seul paraissait significatif : « On Oikopleura tortugensis, à new appendicularian from the Tortugas, Florida, with notes on its embryology. [With a note on a species of Gromia (G. appendiculariae) |].
L'auteur et son maître reconnaissaient leur erreur. C’était, il est vrai, pour retomber dans celle de BARGONT, mais nous savions ce qu'il en fallait penser ; l’essentiel était d’être assuré que c’était à un Protozoaire et non à un Tunicier que l’on avait affaire.
Provisoirement satisfait, je ne pris connaissance du mémoire de Brooks et KELLNER qu’en 1911. Quelle ne fut pas ma surprise, lorsque je vis que du parasite de KELLNER, les auteurs faisaient deux organismes ;
1. J'ai jugé inutile de reproduire les figures de KELLNER, celles de BROOKS ct KELLNER (fig. XI) étant plus complètes.
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l’un était la prétendue Gromie, l’autre restait la larve d’une Oikopleura, de celle-là même qui la portait.
Comment ce miraculeux dédoublement s’était-il accompli ?
Brooks et KELLNER distinguent, à part l’oikopleure qui les porte, trois organismes différents :
19 Des corps grégariniformes (XI A) abondants dans toutes les coques.
Il semble, à examiner les figures, que ces corps soient fixés à la coque par leur pôle atténué. Ils rappellent beaucoup l’image donnée par Pou- CHET d’un tout jeune Oodinium (fig. 1 B). Si ce sont bien des Oodinium — et ce serait la première fois qu’on les observerait sur la coque et non sur le corps même des appendiculaires — on peut les considérer comme des individus égarés et incapables faute d’un substratum suffisamment nutritif de croissance ultérieure.
20 Une « gromie » (x1 B) en laquelle nous reconnaissons sans hésitation un Oodinium à rhizoïdes étalés, tout à fait comparable aux jeunes O. fritillariae (fig. 10). Ni mensuration, ni grossissement.
30 Les œufs (C D) et Embryons (E F) de l’oikopleure. Le texte et les dessins donnent à ces organismes tout ce qui leur faut pour justifier cette nature, en particulier la franche structure épithéliale des feuillets.
Mais ne serait-ce pas là, cependant, le curieux effet d’une imagination trop prompte et d’une technique trop simple appliquées à un matériel trop pauvre ?
Ces embryons ne sont-ils pas des Oodinium adultes dont la taille (si toutes les figures sont au même grossissement) est bien en rapport avec celle du jeune individu B ? (1304 et 65u) et de l’ordre de celle des Oodinium en général.
L’«œuf » D avec son follicule ne rappelle-t-il pas fidèlement la structure de notre ©. fritillariae (fig. 15) à ectoplasme aréolé et à volumineux noyau central ?
Dans l’cembryon » E, la série des «cellules nourricières » de l’axe d’insertion ne représente-t-elle pas le pédoncule lui-même, invaginé comme il l’est normalement, dans la base du parasite, et vu par transparence ? Et le bouton qui termine cette série n’a-t-il pas exactement la forme et la situation du bouton pédonculaire d'Oodinium fritillariae (fig. 14) et d’'O. amylaceum (fig. vit b, de CAULLERY ?).
Le corps sphérique du pôle libre, prétendue ébauche du sytème nerveux, ne serait-il pas le noyau du parasite, que l’on retrouve comme
tel sur la coupe F7.
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Mais que penser des spiracules et des poches pharyngiennes et surtout de leur structure épithéliale si caractéristique ? Je ne puis qu'évoquer la figure de PoucHET qui montre un Oodinium comme cloisonné en un grand nombre de cellules (11 B). Ces deux cas devraient peut-être éveiller l’idée qu’un phénomène de sporulation multiple peut intervenir chez les Oodinium, par exemple chez ceux d’entre eux qui terminent normalement leur évolution sur l’hôte, le mode que nous connaissons représentant une évolution propre aux formes prématurément détachées. La coexistence du noyau et des feuillets sporaux ferait songer à une palisporogénèse analogue à celle que nous étudierons chez les Apodinium, les Blastodinium et les Haplozoon. Ce ne sont là que des suggestions et c’est aussi l'interprétation la plus favorable aux auteurs. Car, à défaut de cela, il ne nous reste qu’à attribuer à des altérations les images produites (Of. fig. 13).
Conditions d’existence et parasitisme des Oodinium
PREUVES DU PARASITISME TROPHIQUE. — Bien que l’on n’ait pu constater chez les animaux parasités par les Oodinium ni lésion autre que celle déterminée par la pénétration des rhizoïdes, ni préjudice général tel que la castration parasitaire, on peut affirmer que ces organismes ne demandent pas seulement à leur hôte un support, comme le pensait BÜTSCHLI, mais qu’ils en tirent aussi les éléments de leur nutrition. Ce ne sont pas des parasites phorétiques, mais des parasites trophiques. Voici les raisons de cette certitude :
19 Le parasite s’accroît considérablement pendant toute sa période de vie sédentaire ;
20 [’organe de fixation pénètre le corps de l’hôte et s’y résout en fins rhizoïdes formés de cytoplasme et non d’une substance squelettique, comme en témoigne leur contractilité. Même chez les formes, où aux stades avancés les rhizoïdes sont rétractés (0. fritillariae), le tronc fixateur est étalé en un large plateau qui présente la structure en brosse caractéristique des surfaces d’échanges (brosses des cellules intestinales, brosse des myxosporidies (MERCIER 1908, MRAZEK 1910) brosse du kyste sarcosporidien (auct.) brosse de la cellule pariétale du kyste de Gilruth (CHaT- TON 1910 c), etc.
Ce tronc est tout à fait comparable aussi à celui que CAULLERY (1910) a décrit chez son Ællobiopsis Chattoni et que ce savant considère
comme un appareil d'absorption, autant que de fixation ;
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3° Le parasite n’a point de pigment assimilateur. Le lipochrome dont il est souvent chargé et qui peut d’ailleurs faire défaut chez certaines formes (O. fritillariae) ne doit pas, cela va sans dire, être considéré comme tel. Il n’a donc point une nutrition holophytique. Il n’a pas non plus une nutrition animale. Il ne peut donc se nourrir que par osmose. Trouve-t-il dans l’eau de mer les substances qui lui sont nécessaires ? On pourrait à la rigueur le supposer quand il s’agit de l’Oodinium des Salpes ou de ceux des Appendiculaires. Dans la cavité branchiale des premières, comme dans la cavité de la coque des secondes, l’eau peut se trouver enrichie des quelques déchets de la nutrition de l’hôte ; mais à quel état de dilution ! Quant aux parasites des Alciope et des Siphonophores, ils vivent en pleine eau !.
LES DIVERS ÉTATS DE L'APPAREIL FIXATEUR-ABSORBANT. — Cet appareil est particulièrement intéressant à considérer au point de vue physiologique chez O. fritillariae, à cause de la transformation qu’il subit au cours de son développement. J’ai montré que chez le parasite très jeune, le tronc encore peu épaissi se subdivise en quelques rhizoïdes qui pénètrent le corps de l’Appendiculaire, comme c’est le cas pour le parasite des Salpes à tous les stades de son évolution sédentaire. Chez le parasite des Fritillaires accru, les rhizoïdes sont rétractés et ne franchissent plusla cuticule. Par contre, le nombre des fibrilles qui leur correspondent esé considérablement augmenté et le tronc est fortement épaissi. À quoi peut tenir cette transformation, qui, disons-le en passant, met bien en lumière la complète homologie qui existe entre l’arborisation de rhizoïdes d’O. amylaceum et le « disque » d’O. Poucheti et d’O. fritillariae ? Je pens? qu’au moment de sa fixation sur l’hôte le très jeune parasite ne p:ut pousser pour se tenir à l’hôte que quelque filaments, qui doivent avoir d'autant plus de prise qu’ils sont moins nombreux. Au fur et à mesure qu'il s’en différencie d’autres renforçant le tronc et élargissant le disque, la fixation se trouve assurée par le seul contact de celui-ci à la cuticule.
Quant à concevoir pourquoi chez ©. amylaceum les rhizoïdes sont épanouis dans les tissus de la Salpe, alors qu’ils sont rétractés chez les parasites des Fritillaires, c’est plus difficile, La consistance du tégumens
1. On nous objectera peut-être le cas de beaucoup de Peridinium, qui libres, sont cependant complètement dépourvues de pigment assimilateur et dont la cuirasse semble leur interdire toute nutrition SRE AUTO des Peridinium n’a pas fait que je sache l’objet de recherches spéciales qui sont certes nécessaires. Mais ne peut-on pas supposer que par l'orifice même de la cuirasse, où passent les flagélles de fines particules dirigées par ceux-ci ne
2 N : LES À F le inuité © :
puissent être ingérées ? Chez les Oodiniun semblable phénomène est impossible à cause de la continuité com plète de la membrane d’enveloppe,
56 EDOUARD CHATTON
n’est probablement pas sans influence sur cet état de l'appareil fixateur. On conçoit que pour réaliser une fixation à un tégument mou ou visqueux, la pénétration soit nécessaire, tandis que l’adhérence à une pelli-
cule rigide peut se faire par simple contact.
Valeur des espèces
En plus d'Oodinium Poucheti LEemM. qui est l’espèce type du genre, nous avons admis l’existence de deux autres espèces. O. amylaceum BAR- Gont, des Salpes et O. fritillariae CHATTON de Fritillaria pellucida. Nous co sidérons comme d'espèces douteuses le parasite à nature double de Brooks et KELLNER, le parasite des Alciope de DoGrez et notre Oodin'um de la cavité palléale des Criseis, encore insuffisamment connus.
O. POUCHETI ET O. AMYLACEUM.
Je reconnais que la distinction des deux premières espèces repose sur des caractères tout contingents et qu’elle est toute provisoire :
La forme, la taille, la pigmentation, la structure, autant qu’on en peut juger d’après les descriptions des auteurs sont identiques. Il ne subsiste que deux caractères, auxquels on l’a vu, nous n’attachons pas grande importance :
1° Le sens de la division, qui est longitudinal chez ©. Poucheti et qui serait transversal chez O. amylaceum. Si cette différence était confirmée, elle aurait, certes, la plus grande valeur, non seulement au point de vue taxonomique, mais encore au point de vue de la conception générale de la sporogénèse chez les Péridiniens parasites (v. p. 434). Mais, il est plus probable qu’elle est le fait d’une illusion d'observation (v. p. 45);
20 La structure de l’appareil de fixation : disque adhésif, chez O. Poucheti, arborisation de rhizoïdes chez O. amylaceum. J'ai pu, grâce à l’obse: vation des stades jeunes d’O. fritillariae, montrer qu’il ne s’agit pas là en réalité de deux structures différentes, mais de deux états d’un même organe, très polymorphe, aussi polymorphe que le sont les pseudopodes des Rhizopodes, et dont l’état de contraction ou d’extension n’est probablement qu’une conséquence de la consistance du tégument sur lequel le parasite est fixé (v. p. 55). On n’en devra pas moins tenir compte de ce fait que chez les Oodinium des Appendictlaires (je pense qu’à cet égard O. Poucheti se comporte comme ©. fritillariae) le parasite commence par pousser des rhizoïdes, et qu’il les rétracte ensuite. Ceci prouve que
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la cuticule de l’hôte n’est point un obstacle à leur épanouissement, que le parasite peut développer ses rhizoïdes, mais qu’il ne le fait pas et que la nature de Phôte ne détermine pas seule l’état de l'appareil fixateur. Nous ne savons pas si les germes d’O. Poucheti sont capables de s'adapter d'emblée aux conditions nouvelles qu’exigeraient la fixation au tégument de la cavité branchiale d’une salpe et la nutrition aux dépens des tissus de ce nouvel hôte.
C’est pour ces raisons que nous croyons pouvoir jusqu’à plus ample informé, continuer à désigner d’un nom propre l’Oodinium des salpes. Le langage ne peut qu’y gagner en précision et en concision, € a n’impliquera nullement que nous croyions à la fixité de l'espèce et à la spécificité parasitaire rigoureuse. Je tiens à dire ceci dès maintenant. D’autres cas de conscience taxonomiques se présenteront au cours de cette étude, comme il s’en présente à tout parasitologue.
De combien a-t-on pu donner une solution définitive ?
Nous soumettrons donc au lecteur toutes les données utiles à la discussion de ces cas difficiles. Si d’une manière générale, nous conservons, même dans le cas probable d'unité spécifique (v. le cas Blastodinium spinulosum-B. crassum, p. 241) deux noms différents aux formes en cause c’est par ce que nous pensons être encore — et pour longtemps — dans une période de travail analytique, où il faut employer un langage analytique, chaque fois que l’identité n’est pas définitivement démontrée.
O. FRITILLARIAE et O. POUCHETI.
Pour distinguer ©. fritillariae d’O. Poucheti, nous avons des caractères plus nombreux et plus sérieux. La taille plus petite d’O. fritillariae, sa forme généralement arrondie aux stades avancés, sa pigmentation toujours faible, le volume plus considérable du noyau et surtout la forme toujours déprimée de celui-ci du côté du pédoncule, chez le parasite bien développé.
J’attache une grande importance à ce fait que sur les Oikopleura dioica, hôtes d’O. Poucheti, qui ont été pêchées en même temps que les Fritillaires infestées, il n’y avait point d’Oodinium. Il n’y en avait pas non plus à l’état libre dans la mer comme dans tous les cas où il s’en trouvait sur ces appendiculaires.
Notons que chez ces trois formes, les stades jeunes, ainsi que la marche de la sporogénèse, au moins jusqu’à la différenciation des dinospores, sont exactement semblables. Quant à la morphologie des dinospores, on
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ne peut actuellement en tirer aucun caractère taxonomique, parce qu’elle n’est connue avec précision que chez O. fritillariae. Les dinospores d’O. amylaceum sont encore inconnues.
Genre APODINIUM CHATTON 1907 Fig. 9, pl. I (Apod.); fig. 17-30, pl. IT: fig. 31-34, pl. IIL.
Apodiniwm CHATTON (1907, p. 981).
non Apodinium PAULSEN (1911, p. 317).
Espèce type genre: Apodinium mycetoïdes CHATTON 1907.
Sommaire :
Apodinium myceloides (p. 59).
I. L'hôte ets n parasite (p. 59).— L’hôte, son régime saisonnier (p. 59).— Fréquence du parasite (p. 60). — Localisation, hypothèse sur ses causes (p. 60). — Orientation des parasites; facteurs de leur orientation; le régime des courants respiratoires chez Fritillaria pellucida (p. 62). IT. Organisation et croissance du parasite (p. 66). — L’individu jeune (p. 66). — Structure du pédoncule (p. 67). — Structure du corps ; état biénergide (p. 68). III. Reproduction du parasite : la sporogénèse itérative ou palisporogénèse (p. 69). — L’« état adulte » (p. 69). — Division transversale du corps (p. 69). — Hétérodynamie des cellules filles ; nomenclature des éléments et notation des stades de la sporogénèse (p. 71). — Poussées sporogénétiques successives (suite de la notation) (p. 72). — Déhiscence des coques ; collerettes résiduelles (p. 73). — Structures des dinospores (p. 73). — Conjectures sur la destinée des dinospores (p. 74). — Cyclè sporogénétique dans le pharynx et l'intestin de l’hôte (p. 75).
Apodinium rhizophorum (p. 77).
L'hôte (p. 77). — Situation et organisation du parasite (p.78). — Structure du pédoncule (p. 78). — Structure du corps (p. 79). — Sporogénèse (p. 79). — Comparaison avec À. mycetoides (p. 80). Conditions d’existence et parasitisme des Apodinium (p. 81). Nutrition (p. 81). — Pénétration des rhizoïdes dans la glande pharyngienne (p. 81). — Rôle absorbant des rhizoïdes (p. 81). — Nutrition des formes pharyngiennes (p. 82). Reproduction (p.83). — La palisporogénèse, unique mode de reproduction (p.83). — La palisporogénèse est dérivée de la division binaire simple, Ses avantages pour l'espèce et pour l'individu (p. 83).
A l'espèce type, parasite de Fritillaria pellucida (Buscx) — Fritillaria furcata (Voar), j'aurai à ajouter ici une forme nouvelle vivant sur une autre Appendiculaire, Oikopleura cophocerca GEGENB.
PAULSEN (1911) à tout récemment introduit dans le genre un Aodinium chaetoceratis parasite des Diatomées pélagiques : Chaetoceras boreale et Uh. decipiens, non sans faire lui-même d’expresses réserves sur les affinités de cet organisme avec l’espèce type. Le savant protistologue ne sera donc pas surpris que, partageant ses doutes, j'aie distrait ce parasite du genre Apodinium. J’en ai fait le genre nouveau Paulsenella. Sa position systématique sera discutée à la page 320 de ce Mémoire,
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Apodinium mycetoides CHATTON 1907 Fig. 9, pl. I; fig. 17-30, pl. II.
Apodinium mycetoides CHATTON (1907, p. 28?, fig. 1).
Type de l'espèce fixé sur le tégument de Fritillaria pellucida (Buscu) (— Fritillaria furcata Vocr) à Banyuls-sur-Mer. (Fig. 9, pl. I; 17-30, DIET)