Voir la remarque p

PÉRIDINIENS PARASITES 133

VARIATIONS SAISONNIÈRES DU RYTHME SPOROGÉNÉTIQUE. — Mais celui-ci est en outre soumis à des variations saisonnières. Je n’ai malheureusement pu réunir sur ce sujet que très peu d'observations, à cause de l'impossibilité où je me trouvais de séjourner à la mer d’une façon continue et de l’obligation de m’en éloigner précisément au moment de la transition automno-hivernale. Je crois néanmoins pouvoir affirmer l’existence de ces variations.

A la fin de 1906, où j’ai pu prolonger mon séjour jusqu’en décembre, j'ai constaté que la proportion des stades à peu de sporocytes augmentait nettement ; les stades T qui font défaut l’été chez les Copépodes adultes, pendant la journée étaient devenus assez fréquents. Dans les deux dernières semaines de novembre, j’en ai observé une vingtaine dans des Paracalanus adultes. La température de l’eau qui, selon toute vraisemblance, est le principal déterminant de ces variations, était tombée de 20°, moyenne de juillet, à 13-149. Il semble donc qu’au début de l’hiver, la puissance reproductrice du parasite s’atténue. Les choses se passent de même chez B. Pruvoti. Au mois de mars et d’avril 1907, les B. Crassum faisaient complètement défaut, bien qu’il se trouvât dans le plancton de nombreux Paracalanus et quelques Clausocalanus furcatus et arcuicornis, qui les uns et les autres renfermaient B. contortum. C’est à la fin d'avril seulement que B. crassum fit son apparition, brusquement, montrant d'emblée ses caractères de belle saison.

En mars et avril 1911, à Villefranche-sur-Mer, je n’ai vu que de rares B. contortum dans Clausocalanus arcuicornis.

On conçoit combien il serait intéressant de poursuivre des observations de cet ordre en différents lieux et tout le long de l’année. L’étendue du programme qui s’est peu à peu imposé à moi et le peu de temps dont je disposais m’a empêché de le faire.

II. B. Crassum cxez LES Clausocalanus. — B. crassum se présente chez les Clausocalanus exactement comme chez Paracalanus parvus. Les seules différences notables tiennent à la taille et au galbe et à l'existence d’une schizogonie accidentelle. Les premières relèvent de la relation entre la taille de l’hôte et celle du parasite.

La longueur peut aller jusqu’à 350 y pour le stade I-128, chez un Clausocalanus furcatus dont le cephalothorax mesure 750 y. Les dimensions les plus communes sont 300 sur 100 y.

Chez le seul CI. arcuicornis adulte où j’ai trouvé B. crassum type, et qui mesurait 900 y, le parasite mesurait 425 y sur 125 4, au stade T-128,

EDOUARD CHATTON

Le galbe devient aussi plus trapu qu’il ne l’est chez les Para-

: jl ; F calanus. Il peut aller jusqu’à Lg Mais le plus fréquent reste 3.

Fic.xxvIn. Blastodinium crassum de Clausocalanus areuicornis Q d’un groupe IV, homogène. Individu scissipare intermédiaire entre B. crassum et B. inornatum. Il y a des vestiges de la crête postéricure c. p.

Une particularité importante du parasite des Clausocalanus, qui, elle aussi, est certainement en rapport avec la taille de l'hôte est la fréquence plus grande de la scissiparité, qui, nous l’avons vu, est extrêmement rare chez le parasite des Paracalanus. J’en ai relevé 6 cas certains.

Dans deux d’entre eux, il s’agissait d’individus encore solitaires à deux trophocytes, l’un au stade LI.48 (fig. xxvin), l’autre au stade I.I.64, fort semblables à celui, rencontré chez Paracalanus, que représente la figure XxvIr.

Dans trois autres cas, il y avait deux individus séparés dans chaque Clausocalanus.

Chez l’un de ces Clausocalanus, chacun des deux parasites présentait déjà deux nouveaux trophocytes indépendants. La schizogonie

va {+ binaire se poursuit donc au delà du groupe 2.

Le dernier cas est précisément celui d’un Clausocalanus de 750 » à quatre B. crassum typiques au stade T- 32 et mesurant 225 sur 80 », ce qui fait un galbe de 2.8. Leur identification à B. crassum ne peut faire aucun doute.

Mais il est assez fréquent de rencontrer chez les Clausocalanus des groupes à 3, 4, 5 parasites où ceux-ci ont un galbe un peu plus élancé : 300 y sur 100 y — 3, 280 y sur 65 y — 4,3, 60 y sur 300 y — 5. Ces parasites font ainsi passage aux formes que nous avons rapportées à B. spinulosum (fig. xxvirr). Il se pose donc ici la question de savoir quelles sont ceux de ces Blastodinium qui sont des formes scissipares

de B. crassum et quels sont ceux qui sont des formes épaissies et accrues par défaut de scissiparité de B. spinulosum, ce qui nous amè-

PÉRIDINIENS PARASITES 135

nera naturellement à discuter l’autonomie des deux espèces, qui ne paraissait guère faire de doute chez les Paracalanus où manquent les formes de transition (v. p. 241),

Blastodinium erassum inornatum n. var.

Fig. 54-55, pl. VI.

Blastodinium crassum pro parte CHATTON (1908, p. 137).

Type de la variété parasite de Clausocalanus arcuicornis DANA, à Banyuls-sur-Mer. Eté. Automne. Fig. 54, pl. VI et fig, XXIx, XXX, XXI.

Sommaire

Hôtes, p.135. — Condition solitaire ou grégaire, p. 135. — Forme, structure, pigmentation, p. 135. — Sporogénèse, obturation du hile, p. 136. — Scissiparité. p. 138. — Variations de la taille et du galbe, p. 138,

J’ai longtemps confondu cette forme dans la précédente. Aux stades peu avancés de la sporogénèse, on ne l’en distingue que par l’absence sur sa coque de la crête hélicoïdale, caractéristique par sa constance de B. spinulosum et de B. crassum.

Hortes. — B. inornatum parasite aussi, en plus des gros individus excédant 800 y, les petits individus qui correspondent, sous les réserves que j'ai formulées, au Clausocalanus furcatus BrADY, tel que le définit GresBrEecuT. Je ne l’ai observé que très rarement chez Paracalanus parvus CL. |

Voici les chiffres fournis par la statistique :

Sur 49 Copépodes infectés par B. inornatum, on trouve : Clausocalanus arcuicornis.............. 34 Clausocalanus furcatus..........,.. le Paracalanus parvus......... PNR ne

Je n’ai pas fait de numérations en vue d'établir l’indice d'infection.

CONDITION SOLITAIRE OU GRÉGAIRE. — Chez les Clausocalanus, le parasite est souvent par groupes de deux et même de quatre individus ; chez Paracalanus parvus, il est toujours solitaire.

FORME. STRUCTURE. PIGMENTATION. — Il à la forme générale du type crassum, un peu moins trapue cependant, avec une inflexion plus marquée de tout le tiers postérieur du corps. Mais c’est là une différence avec le type crassum moyen, qui n'excède pas celle qu’on peut observer

1. La précaution que j'avais prise de noter toujours l’absence ou la présence de crête hélicoïdale m’a permis de faire le départ des formes crassum type et des formes inornatum.

136 EDOUARD CHATTON

entre les individus de cette dernière espèce. Un caractère plus saillant est cette dépression très marquée du corps en son milieu dans la région du hile, dépression qui se conserve et s’accuse même aux stades avancés et à laquelle ceux-ci doivent en grande partie leur galbe distinctif.

Le caractère le plus important est l’absence complète de la crête hélicoïdale. L’absence de cette formation est d'autant plus remarquable que les sillons hélicoïdaux du trophocyte auxquels elle correspond sont aussi bien marqués chez ce Blastodinium que chez B. crassum. L’orientation propre du parasite, et son orientation par rapport à l’hôte sont exactement celles que nous avons définies pour la forme précédente.

L’individu que j’ai représenté était remarquable par son complet défaut de pigmentation. Les chromoplastes eux-mêmes avaient disparu et le cytoplasme parfaitement hyalin, laissait voir l’emplacement et la structure des noyaux et de leurs centrosphères avec la plus grande netteté. Ces dernières étaient même bien visibles dans les sporocytes, ce que je n’ai constaté que dans ce seul cas.

Cet individu incolore n’est d’ailleurs pas un individu aberrant. S'il est rare d’en trouver d’aussi complètement privé d'appareil pigmentaire, il est fréquent, beaucoup plus FIG. xx1x. Clausocalanus furcatus © fréquent que chez B. crassum, d’en rencon-

parasitée par Blastodinium inor-

natum, groupe II (X 110). trer de fortement dépigmentés. B. inornatum

est une forme pâle et hyaline. Le vert

domine sur le jaune dans le ton du pigment. Son indice de pigmentation est 4.6.

SPOROGÉNÈSE. OBTURATION DU HILE. — La marche de la sporogénèse est en tous points semblable à celle que nous avons suivie chez B. crassum, mais elle aboutit à des individus ayant le plus souvent 256 sporocytes, alors que chez B. crassum ce nombre est l'exception.

Mais à ces stades, les deux parasites présentent, outre les caractères que nous avons déjà signalés, une différence très marquée dans la forme.

PÉRIDINIENS PARASITES 137

C’est d’abord chez B. inornatum l’exagération de la dépression dans la région du hile, puis la tendance du pôle antérieur à devenir aigu enfin, l’obturation presque complète, quelquefois complète, du hile par

FIG. xxx. Blastodinium inornatum de Clausocalanus F1G.xxXxI. Blastodinium inornatum de Clausoculanus furcatus. Stade I-256 (X 360). . furcatus, d'un groupe IT (x 360).

la multiplication des sporocytes qui arrivent à envelopper et à recouvrir le trophocyte. Ces sporocytes, dont la hauteur excède de beaucoup le diamètre semblent implantés sur la surface du trophocyte, normalement à celle-ci. Ils ont la forme de troncs de pyramides à

138 EDOUARD CHATTON

quatre, cinq ou six pans, dont la grande base est tournée vers l’extérieur.

Il y a, outre ces caractères, des différences de taille notables entre B. crassum et B. inornatum à l’avantage de ce dernier. Les dimensions des individus solitaires s'élèvent fréquemment à 425 » sur 150 y, presque toujours au-dessus de 300 chez les Copépodes à 4 segments. Le galbe reste dans les mêmes limites que celui de B. crassum C!. Cette constatation rentre d’ailleurs dans l’ordre de celles que nous avons déjà faites, chez les deux espèces précédentes, sur le rapport de volume du parasite à celui de l’hôte : elle n’est qu’un cas particulier de la règle générale.

Chez un seul individu (fig. xxxIr) j'ai observé une scission sporogénétique précoce du trophocyte, suivie d’une nouvelle scission du gonocyte en deux gros sporocytes. Nous voyons se produire pour la première fois ici, une deuxième poussée sporogénétique, précédant la libération des éléments de la première. Ce phénomène des poussées subintrantes qui n’est ici qu’un accident se retrouvera à l’état normal et comme caractère de certaines espèces (B. Pruvoti, B. contortum) que nous appellerons polyblastiques.

Fra. xxx. Blastodinium]inorna- SCISSIPARITÉ. — J'ai dit plus haut qu’il tum de Clausocalanus furcatus, TR , Individu solitaire diblastique était fréquent de rencontrer chez les Clausoca-

à sporulations subintrantes A :

(exceptionadl) (x 20). lanus deux et même quatre parasites dans le même hôte. Les groupes IT se rencontrent chez

les gros CL. furcatus, et Cl. arcuicornis, les groupes IV surtout chez cette dernière espèce. Les individus y sont toujours au même stade de sporogénèse. Ils sont orientés, soit dans le même sens, soit en sens inverse.

J’ai constaté la scissiparité chez des individus solitaires. La figure 55 représente un de ces individus.

VARIATIONS DE LA TAILLE ET DU GALBE. — Ces variations sont exac-

tement de même ordre que celles que nous avons relevées chez B. cras-

PÉRIDINIENS PARASITES 139

sum des Clausocalanus entre les individus solitaires, grégaires IT et grégaires IV.

En somme, B. inornatum se comporte à tous égards comme B. crassum

type.

Blastodinium oviforme CHATTON 1912 Fig. 56-65, pl, VI.

B. oviforme CHATTON (1912, p. 90).

Type de l’espèce parasite d’Oithona similis à Banyuls-sur-Mer. Eté. Automne. Fig. 63-65, pl. VI, et fig. XxXXIv et XLVIIT.

Sommaire

Compréhension de l’espèce, p. 139. — Hôtes, p. 140. — Condition tantôt grégaire tantôt solitaire, p. 140. a. Formes grêles, p. 141. — b, Formes moyennes, p. 142. — c. Formes trapues, p. 144. — d. Formes ovoïdes, p. 144. — Hétérogénéité morphologique fréquente du groupe, p. 144. — Sporogenèse, p. 144. — Variabilité de la période sporogénétique. Prolongation de la sporogénèse, p, 146, — Sporulations subintrantes; stades di- et tribéastiques, p. 148.

COMPRÉHENSION DE L’ESPÈCE. — Je groupe sous le nom de B. oviforme group

Fia. XXxI. Oùthona similis parasitée par Blastodi- FiG. XXXIV. Oùthona similis parasitée par Blastodinium oviforme. Groupe III d'individus grêles. nium oviforme, forme ovoïde, solitaire, mono- (x 150). blastique (X 150).

tous les parasites que j’ai rencontrés chez les Cyclopides du genre Oithona O. similis CL., O. plumifera BaïrD, O. nana GresBr. Ces Blastodinium

F1G. XXXv. Oithona plumifera (setigera), parasitée par Blastodinium oviforme forme ovoïde (type spécifique) solitaire, diblastique. (Croquis rapide) (*x150.)

EDOUARD CHATTON

ne paraissent pas différer d’une espèce de Copépodes à l’autre, mais ils montrent par contre chez un même hôte et quelquefois chez un même individu, une variabilité déconcertante de tous les caractères que, chez les autres Blastodinium, nous voyons conserver une grande fixité, et qui nous servent en conséquence à définir les espèces : la condition solitaire ou grégaire, l’absence ou la présence de la frange hélicoïdale, le galbe du corps, la structure mono- ou polyblastique. Et ce n’est pas seulement par leur amplitude que les variations de ce Blastodinium sont remarquables ; elles le sont aussi par leur fréquence. Toutes celles que j'ai relevées et que je décrirai plus loin, se sont présentées sur moins de 80 Copépodes infestés. HorTEs. — Ce nombre restreint de Copépodes examinés ne tient pas à leur rareté dans le plancton de Banyuls. Si je n’ai rencontré O. plumifera que deux fois dans mes pêches, O. similis et surtout O. nana s’y trouvent très fréquemment et ces dernières, certains jours, en nombre considérable. Mais les es-

saims parasités sont sporadiques et l'indice d'infection y est, m’a-t-il semblé, beaucoup moins élevé que celui des Paracalanus parasités par B. crassum et B. spinulosum.

Sur 77 Oithona infestées relevées dans la statistique, ilya 49 O. simalis; 27 O. nana ; 1 O. plumifera.

CONDITION TANTT GRÉGAIRE, TANTÈT SOLI- TAIRE. — B. ov:forme est tantôt grégaire, tantôt

FIG. XXXVI. Oùthona nana parasitée par Blastodinium oviforme.

Forme ovoïde, solitaire, monoblastique. (X 150).

PÉRIDINIENS PARASITES 141

solitaire, et selon qu’il est l’un ou l’autre, son développement et sa morphologie diffèrent à partir de certains stades. Nous étudierons d’abord les stades peu avancés, monoblastiques, n’ayant pas plus de 16 ou de 32 sporocytes, qui sont eux-mêmes très polymorphes.

La grande majorité des formes qui se présentent à ces stades confinent

nettement au type spinulosum-crassum ; et ceci, bien qu’elles soient de

F1G.XxXX VII. Blastodinium oviforme d'un FIG. XXXVIII. Oùhona similis parasités par Blastodinium ovigroupe III d’Oithona similis Q à forme, forme moyenne, groupe II, individus monotrois individus semblables, à crête blastiques. (Croquis rapide). (X 150). hélicoïdale antérieure conservée.

galbes très différents. Il y a en effet des formes grêles, des formes moyennes et des formes globuleuses.

a) FORMES GRÊLES. — Elles sont le plus souvent grégaires. Les groupe; sont de deux, de trois, plus rarement de quatre individus. Elles mesurent en moyenne £0) y sur 30 p, etse rapprochent beaucoup de B. spinulosum. Elles n’en ont cependant pas la forme élancée, le profil régulièrement incurvé, le pôle postérieur acuminé. Mais la polarité est très nettement exprimée ; elle est de même sens que chez les espèces précédentes. Ces formes ont une crête hélicoïdale. Mais cette formation ne se présente chez

142 EDOUARD. CHATTON

elles ni avec le degré de développement, ni avec la constance que nous lui connaissons chez B. spinulosum et chez B. crassum. Chez nombre d’individus, la crête fait complètement défaut, et dans le même groupe il peut se trouver des individus qui la présentent, bien développée, et d’autres qui en manquent complètement. Mais chez ceux qui la possèdent, rarement elle est complète ; le plus souvent, elle est réduite à l’hélice antérieure. Les croquis XLIV représentent trois individus extraits d’une Oiîthona similis, dont deux sont tota-

Fi@. xxx1x. Oithont1 similis © parasitée par Blas- Fi1G. xL. Blastodinium oviforme d'Oùühona similis. todinium oviforme de type moyen; groupe III, Individu trapu d’un groupe III (dont un en dont un individu (a) en complète atrophie. atrophie). Crête hélicoïdale (c. h.) antérieure (x 150). conservée. (X 360).

lement dépourvus de crête, tandis que l’autre ne possède de celle-ci que la moitié antérieure. Ces trois individus sont représentés en place dans le Copépode par le croquis xxxt11. On voit qu’ils y sont rangés sans ordre et sans orientation précis.

La pigmentation est généralement bien développée, mais il peut se trouver aussi des formes incolores. Dans les unes et les autres, le spectre chromatique est très apparent. L'indice de pigmentation est de 7.1

b) FORMES MOYENNES. — Elles aussi sont en général grégaires. Elles mesurent en moyenne 230 b. sur 60 p. Le ventre est plus rempli et le pôle

PÉRIDINIENS PARASITES 143

postérieur généralement plus pointu. La crête hélicoïdale s’y observe aussi, mais avec la même inconstance que chez les formes grêles. Elles se rapprochent plus du type crassum que les précédentes ne se rapprochaient du type spinulosum.

Le croquis xxxIx montre trois parasites moyens dont un dégénéré en situation dans une Oithona. On remarquera combien mal leur forme est adaptée à la vie grégaire dans l’étroit espace où ils se trouvent. Le contraste à ec point de vue est frappant, entre ce Blastodinium et B. spinulosum par exemple.

FIG. XLI. Elastodinium oviforme d’un groupe II d’Oùthona F1G.xLII. Oùthona similis parasitée par Blassimilis Q ; a, individu globuleux monoblastique todinium oviforme, forme globuleuse ; b, individu au stade I-2 consécutif à une émission groupe IV, dont un individu (a) en com de spores. (X 360). plète atrophie. Les autres monoblas-

tiques. (X 150).

Il semble que c’est à ce défaut d'adaptation, à la gêne et au conflit de croissance qui en résultent, qu’il faille attribuer la régression très fréquente, presque constante dans les groupes de trois ou quatre individus — c’est le nombre maximum que j'ai relevé — de l’un des parasites. La figure xLi1 montre précisément en plus des trois individus normaux le vestige d’un quatrième, reconnaissable encore à sa coque fripée et à la structure de son cytoplasme. Je n’ai observé semblable

phénomène ni chez les formes grêles ni chez aucun autre Blasiodinium.

c) FORMES TRAPUES. — Le plus souvent solitaires. Elles sont du type crassum pur, et ne s’en distinguent que par le développement incomplet de la crête hélicoïdale.. Mais, comme parmi les formes grêles et moyennes, on peut trouver de rares individus où l’hélice postérieure est apparente. D’autres par contre en manquent complètement.

d) Formes ovoïpes. — Le plus souvent solitaires. Elles mesurent jusqu'à 270 y sur 100 y. La forme est turgide, les sinuosités du profil ont disparu, le pôle postérieur s’est arrondi, toutes modifications qui semblent être dues à la poussée que les sporocytes exercent sur la coque. Ces formes ovoïdes paraissent en effet dériver directement des formes trapues par suite de la prolongation de la sporogénèse. Certaines d’entre elles montrent encore nettement la crête hélicoïdale antérieure. Ce sont ces formes qui constituent le type de

l’espèce.

HÉTÉROGÉNÉITÉ MORPHOLOGIQUE FRÉQUENTE DU GROUPE. — Il est

très important d’ajouter ici, parce

que nous en tirerons argument lors- FIG. XLHL. Blastodinium ovijorme d'Oithona simi- Que nous discuterons de l’unité spélis ©. Deux individus dissemblables d'un . Ê groupe II. (x 360). cifique de B. oviforme, que des parasites de types différents peuvent se trouver groupés dans le même individu Copépode, ce que nous n’observerons chez aucun autre Blastodinium.

Ainsi, les deux parasites figurés ci-contre, en xL1I1, l’un de type grêle, l’autre de type moyen, se trouvaient côte à côte dans une Oithona similis. On remarquera qu’ils étaient cependant au même stade, et présentaient le même degré de pigmentation. Des trois coparasites de la fig. XLIv un seul présentait une crête hélicoïdale de spinules, et seulement sur sa moitié antérieure.

SPOROGÉNÈSE. — La sporogénèse suit, dans tous ces individus, quel

PÉRIDINIENS PARASITES 145

que soit leur forme, exactement le même cours que chez B. crassum ou chez B. spinulosum. Je n’ai guère de documents sur les stades très jeunes. Une seule fois, j'ai trouvé un trophocyte isolé, aigu postérieurement, fortement étranglé en son milieu, comme nous en retrouverons dans les formes à sporogénèse prolongée,

Nous pouvons nous faire une idée de la marche de la sporogén se par

FiG. XLIV. Blastodinium oviforme d'Oùhona similis Q ; individus d’un groupe III, dissemblables, l'un à crête antérieure conservée ; «4, vient de sporuler, (x 8360).

ce que nous voyons dans les trois individus provenant de la même Oithona représentés par la fig. XLIv.

La première segmentation atteint ici un degré d’inégalité qui n’est jamais réalisé chez B. spinulosum et chez B. crassum. Le gonocyte a deux fois la longueur du trophocyte, Semblable inégalité s’observe aussi dans l'individu de la fig. xLr, qui coexistait dans une Oithona similis avec la forme ovoïde représentée à ses côtés. Tandis que le gonocyte se divise, le trophocyte s’allonge et tend à reprendre sa forme primitive. Celle-ci étant réalisée, le nombre des sporocytes ayant atteint 32, peut-

ARCH. DE ZOOL,. Exp. ET GEN: — TL, 69, — W, 1; 10

146 EDOUARD CHATTON

être 64, la déhiscence a lieu. C’est ce qui résulte, de la manière la plus nette, de l'examen des trois individus a, b, c, de la fig. xiv. L’individu & venait de sporuler. Autour de lui se trouvaient encore la coque ancienne et

FIG. XLV. Oithona plumifera © parasitée par Blastodinium oviforme, stade I (croquis rapide).

quelques sporocytes non encore évacués. L’individu b, dont le trophocyte occupe toute la longueur de la coque et dont les sporocytes étaient environ deux fois plus gros que les sporocytes libérés de l’individu «a, était prêt à sporuler après avoir effectué sa cinquième division sporogénétique qui eût porté le nombre de ses sporocytes à 32. L’état de l’individu a montre aussi que la première segmentation suit de très près la déhiscence.

Je n'ai jama's rencontré de formes grêles a plus de 32 sporocytes. La période sporogénétique maximale est donc 5 pour ces formes grêles, égale ou inférieure par conséquent à celle de B. spi-

nulosum, très inférieure à celle de B. crassum.

VARIABILITÉ DE LA PÉRIODE SPOROGÉNÉTIQUE. PROLONGATION DE LA SPOROGÉNÈSE. — Mais la période sporogénétique n’est pas chez B. oviforme d’une plus grande fixité que les autres caractères. Elle varie aussi dans des limites très étendues, selon que les para-

miers qui sont presque toujours, nous l’avons vu, des parasites trapus, elle s’allonge considérable- ÿ ment ; la multiplication des sporocytes n’est pas gènée par un conflit mécanique et trohique de

sites sont solitaires ou grégaires. Chez les pre- pa RS

croissance de plusieurs individus,

FIG. XLVI. Blastodinium ovi- Jorme d'Othona nana. Sporocytes. (X 550).

C’est cette sporogénèse prolongée que nous allons suivre maintenant,

à partir des individus ovoïdes.

Le parasite de la figure 62 est au stade 1-32. Il présente encore sa crête hélicoïdale antérieure. Aux stades ultérieurs, je n’ai jamais constaté

PÉRIDINIENS PARASITES 147

la présence de cet ornement ni sur la coque externe, ni sur les coques anciennes. On remarquera la condensation précise du pigment dans le cytoplasme périphérique et équatorial, ce qui est un caractère assez général de ces formes. La présence de sporocytes en avant du trophocyte est exceptionnelle.

L'individu 60 est au stade [-64. On remarquera l’étranglement médian du trophocyte, qu’il faut se garder de prendre pour l’ébauche d’une scission. Cet étran-

F1G. XLVII. OÙhona nana parasitée par Fi. XLVIL. Oùthona simalis © parasitée par Blaslodinium Blastodinium oviforme. Forme ovoïde oviforme, forme solitaire triblastique (X 150). (Vue diblastique solitaire. (X 150). dorsale et de profil.)

glement se retrouve aux stades suivants chez la plupart des individus. Le trophocyte tout à fait antérieur, tendant à devenir axial est en situation normale. Chez les individus qui sont au stade I-128, la forme tend à devenir régulièrement ovoïde. Le parasite 63 qui est au même stade constitue une exception, par son galbe asymétrique et l’acuité du pôle postérieur, et rappelle les formes du type crassum.

t48 BDOUARD CHATTON

POUSSÉES SPOROGÉNÉTIQUES SUBINTRANTES ; STADES DI ET TRIBLAS- TiQue. — Il semble que chez certains individus tel celui de la fig. xLI qui faisait partie d’un groupe pair, la sporogénèse s'arrête à ce stade. Mais chez d’autres, tandis que les sporocytes se préparent à de nouvelles divisions, on voit le trophocyte se scinder lui aussi, produire avant l'achèvement de l’ancienne, une nouvelle poussée sporogénétique. Et | c’est là pour nous un fait nouveau. Chez les Blastodinium étudiés jusqu'ici, la division du trophocyte ne survenait normalement qu’après la libération des sporocytes de la poussée précédente. Il n’y avait jamais deux poussées consécutives emboîtées dans le même individu. Ceux-ci n'étaient jamais constitués que par un seul feuillet de sporocytes. En un mot B. spinulosum et B. crassum sont des formes monoblastiques. B. oviforme devient donc, lorsqu'il prolonge sa sporogénèse, diblastique, et même triblastique.

Le parasite de la figure 64 montre la scission du trophocyte achevée. Il est au stade 1-1-256. Le nouveau gonocyte se divise dès lors rapidement. Il forme 2, 4, 8, 16 sporocytes de seconde poussée tandis que les sporocytes de la première n’effectuent qu’une seule division. Le Blastodinium atteint ainsi le stade 1-32-512. Il ne dépasse guère ce stade, cependant le trophocyte peut se diviser à nouveau avant le déhiscence de la première Fi. xux, Blastodi- COque. C’est le cas pour le parasite 65, qui peut être

nium oviforme, trophocyte et spops me de plus développé. Les figures xxxv le représentent en d’un parasite soli-

Se vie place, dans une Oithona similis vue de face et vue de proque. (x Ë

considéré comme triblastique. Je n’en ai jamais observé

fil. De face, il a la silhouette d’un ovoïde parfait. De profilil montre son pôle antérieur, son trophocyte et sa coque IT déviées de Paxe de l’ovoïde du côté du dos du Copépode. Les coques successives, semblables entre elles, sont tangentes intérieurement par leurs pôles antérieurs. Chacune repose dans la masse des sporocytes contenus dans la coque précédente comme un œuf repose dans son coquetier, les Sporocytes ne remontant pas au delà des deux tiers postérieurs des coques. J’insiste sur cette structure, car elle est très caractéristique et, sauf à n'être pas toujours aussi parfaitement géométrique, très constante chez les formes diblastiques.

PR Es =

me … mme

PÉRIDINIENS PARASITES 149

sort de la statistique :

Ce sont ces dernières démembrerait l’espèce telle que je la comprends actuellement.

Ces formes ne sont pas rares.

Voici d’ailleurs la proportion des différentes formes, 19e qu’elle res-

Oithona à individus grêles ou moyens solitaires 3

— grégaires II 8 — grégaires [IL 13 trapus ou ovoïdes solitaires 9 — grégaires II 9 — grégaires III 11 — polyblastiques 33 qui resteront le type oviforme, au cas où l’on

Car il se pose ici la question de savoir si toutes les formes parasites des Oithona que je viens de décrire constituent bien une seule et même espèce,

Je ne dissimulerai pas que je considère la question comme insoluble en l’état de nos moyens. Mais même purement conjecturale, une discussion sur ce point ne peut que guider les recherches ultérieures. Il y a cependant intérêt à la renvoyer au chapitre où seront étudiées les relations des divers Blastodinium entre eux, car nous aurons à chercher dans la connaissance plus précise que nous avons des autres espèces, des documents capables d'éclairer la question qui se pose au sujet de celle-ci.

Blastodinium Pruvoti CHATTON 1906

Fig. 36, pl. IV ; 66-77 b, pl. VIT; 122-126, pl. XI.

B. Pruvoti pro parte CHATTON (1906, p. 981, fig. IT, IV, V). B. Pruvoti pro parte CHATTON (1908, p. 136, fig. 1).

B. Pruvoti PAVILLARD (1909, p. 277).

B, Pruvoti emend. CHATTON (1912, p. 89).

Type de l’espèce parasite de Clausocalanus arcuicornis DANA à Banyuls-sur-Mer. Eté. Automne. Fig. 36, pl. IV; 66-70, pl. VII, et fig. L, LI, LIV, LV.

Sommaire

Hôtes, p. 149. — Condition grégaire, p. 150.

I. — Forme unicellulaire solitaire. Forme, dimensions, p. 150, — Orientation, p. 151. — Crête hélicoïdale résiduelle, p. 151. — Structure, pigmentation, p. 151. II. — Formes sporogenétiques, p. 152. — Différences morphologiques avec les formes unicellulaires ; incons-

tance du bec antérieur, p. 152. — Variabilité de la forme et du galbe aux stades monoblastiques. Analogies avec B. spinulosum, p.152. —Marche de la sporogenèse. Pousséessubintrantes, p.154. — Cinèses, scissions, p.154.— Stades di-ettriblastiques, p.156. — Dimensions, forme, structure, pigmentation aux stades polyblastiques, p. 157.— Rapports des parasites entre eux, p.158.— Scissiparité, p. 158.— Influence del’hôtesur le parasite, p. 159. — Variation saisonnière ; ralentissement sporogénétique hivernal ; involution, p. 160.

HorTes. — L'espèce se rencontre aussi chez Clausocalanus furcatus.

150 EDOUARD CHATTON

Je ne l'ai jamais observée chez Paracalanus parvus. C’est là une notable différence qui la sépare des cinq autres formes : B. spinulosum, B. crassum B. crassum inornatum, B. contortum hyalinum qui parasitent indifféremment Paracalanus parvus et les Clausocalanus.

J’ai rectifié précédemment (1942 et ce mémoire, p. 87) l’erreur que j'avais commise en confondant en une même espèce B. Pruvoti et B. spinulosum, et en mélangeant les stades de leur développement, ce qui m'avait fait citer parmi les hôtes de celui-là Paracalanus parvus. On se rendra d’ailleurs compte, à comparer les deux formes, que l'erreur n’était pas grossière.

CONDITION GRÉGAIRE. — Comme B.

spinulosum, B. Pruvoti est aussi une forme essentiellement grégaire. Le nombre des parasites varie entre 2 et 5. :

Sur 138 Clausocalanus à B. Pruvoti

relevés :

1 renfermait 1 individu 6 renfermaient 2 individus

Ici, beaucoup plus encore que chez B.

spinulosum, le groupement 3 prédomine.

Trois individus bien développés sont FIG. L. Causocalanus jur- figurés en place dans un Clausocalanus catus Q parasitée par

Blastodinium Pruvoti.… @rCuicornis adulte (fig. 36). Trois autres à Groupe III. (X 150.)

un stade plus reculé sont représentés dans un Olausocalanus à 4 pléonites, mais n'ayant pas encore subi la dernière mue. Dans un Clausocalanus à 2 pléonites, j'ai trouvé un individu isolé au stade unicellulaire, le plus reculé que j’aie pu observer.