I. LE TROPHOCYTE

CyTOPLASME. — Le-cytoplasme qui, à l’état vivant et lorsqu'il n’est pas chargé d’inclusions, est extrêmement hyalin, apparaît, lorsque coagulé

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par les réactifs, comme une masse très dense, très colorable et assez hétérogène. Il semble formé d’une trame fondamentale à mailles serrées et d’une substance fluide imprégnant le reticulum. Cette structure se voit bien surtout à la marge du corps, là où l’action trop brutale du fixateur a eu pour effet de chasser la substance fluide. La trame réticulée est là au contact de la cuticule, et ses mailles peuvent être à ce niveau quelque peu serrées, constituant comme un ectoplasme.

PérrPLasrTe. Curicuze. CoQuE. — La cuticule ou périplaste est très inégalement développée selon les individus, et ce degré de développement paraît surtout en rapport avec le temps de la mue cuticulaire. L'absence de cuticule témoigne d’une mue récente. Une cuticule bien individualisée indique une mue prochaine. Dans certains cas, chez B. inornatum, par exemple, j'ai vu la cuticule, striée normalement à sa surface comme le plateau de certains épithéliums (fig. 118).

Le périplaste se colore comme le cytoplasme ou très peu plus intensément parce que plus condensé. La cuticule décollée se colore plus faiblement. Indépendamment de ces caractères histologiques, la cuticule présente les réactions suivantes :

L’acide iodhydrique iodé fumant préconisé par MANG&GIN (1897), qui colore la cellulose en bleu, ou en bleu violacé, dissout instantanément la coque des Blastodinium lorsqu'on le fait agir sur elle en masse et brusquement. Mais lorsqu'on le fait agir progressivement en le faisant diffluer entre lame et lamelle, la dissolution ne se produit que lorsque l’acide ayant chassé toute l’eau de mer se trouve à l’état concentré autour du parasite. Si l’on examine attentivement celui-ci, on voit pendant un court instant sa coque prendre une teinte faible, rosâtre violacée qui disparaît dès que la dissolution commence. L’acide dilué à 50 p. 100 ne dissout ni ne colore la coque.

L’acide sulfurique pur à 60° Beaumé provoque la dissolution immédiate de la coque.

L’acide chlorhydrique pur à 220 ne la dissout qu’au bout d’une heure, mais la réduit presque instantanément à une pellicule extrêmement mince, difficile à voir. |

L’acide azotique pur à 36° ne dissout pas même au bout de trois heures, mais réduit aussi l’épaisseur et la visibilité de la coque.

L’acide acétique cristallisable la gonfle au contraire légèrement sans la dissoudre.

La potasse et la soude en solution aqueuse ou alcoolique concentrée,

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l’hypochlorite de soude étendu ou concentré ne la modifient pas.

La solubilité dans les acides forts permet de conclure contre la nature cellulosique de cette coque, malgré la coloration violette très f ugace obtenue par l’action progressive de l'acide iodhydrique iodé, qui s’obtient également avec d’autres substances. Peut-être cette coloration correspondelle cependant à des traces de cellulose ou d’amidon imprégnant la membrane.

Cette même solubilité dans les acides forts à froid, et la résistance aux alcalis concentrés excluent l’idée que la coque des Blastodinium pourrait être de nature pectique. Elle est d’ailleurs indifférente à l’action du rouge de ruthénium.

Le mélange de rosaazurine A et benzoazurine R également préconisé par MANGIN (1895), comme réactif de la callose, qui sous son action se teinte en rose, ne m’a fourni aucune coloration.

Etant données ces propriétés d'ordre négatif, il n’est pas possible d'identifier actuellement la substance qui constitue la coque des Blastodin'um à l’une quelconque de celles bien caractérisées, qui entrent dans la constitution des membranes végétales.

LACUNES. VACUOLES. INCLUSIONS. — Chez B. spinulosum, B. Pruvoti, B. contortum, les inclusions fluides sont peu abondantes. Chez beaucoup d'individus elles font complètement défaut.

Chez B. crassum au contraire, et il semble que cette espèce doive en partie à la quantité de liquide dont son corps est imprégné son galbe renflé, les lacunes et vacuoles prennent souvent une extension considérable. Dans toutes ces espèces, leur siège est surtout dans le cytoplasme

équatorial. On peut voir là soit une série de vacuoles séparées par des

trabécules tendus plus ou moins radiairement à partir d’un point central, ou au contraire une vaste lacune indivise. Même chez les individus à cytoplasme compact, le centre de la région équatoriale se présente toujours plus clair, moins dense que le reste de la masse.

En dehors du cytoplasme équatorial, les lacunes ou vacuoles siègent dans le cytoplasme polaire, plus ou moins régulièrement disposées sur le pourtour de la zone archoplasmique qui n’en est point envahie. Là aussi, chez B. crassum elles peuvent confluer en vastes lacunes.

Les régions où abondent les vacuoles sont aussi celles où se rencontrent les inclusions solides. Sur les coupes celles-ci se présentent sous trois aspects différents : 1° des inclusions basophiles, globes plus ou moins volumineux ou granules infimes ; 2° des inclusions acidophiles particulièrement bien

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mises en évidence par la double coloration de Prenant ; 3° des corps gras réduisant énergiquement l’acide osmique. La figure 115 représentant un B. spinulosum à réseau chromoplastique bien développé, fixé au Flemming, et coloré d’une façon très ménagée à la safranine montre l’abondance et la répartition de la graisse.

RÉSEAU CHROMOPLASTIQUE. — Le réseau chromoplastique est bien mis en évidence sur les coupes, grâce à son énergique basophilie. À cet égard, il se comporte comme tous les plastes générateurs de pigments assimilateurs des Protistes et des Végétaux colorés.

Le siège du réseau chromoplastique est la couche sous-jacente à la cuticule. Mais il peut envoyer aussi des trabécules dans la profondeur. Les images qu’il fournit sont très variées. J’en ai figuré quelques-unes qu’il me paraît inutile de décrire (fig. 105, 106, 107, 110, 113, etc.).

Je suis fort embarrassé pour interpréter l’ensemble des corps sidérophiles qui sont répandus partout, sous forme de petits fuseaux très effilés aux deux bouts, dans le corps de certains B. crassum, comme celui que représente la fig. 114. Fagit-il d’un système chromoplastique profond ou d’un appareil mitochondrial ? Les deux interprétations peuvent d’ailleurs se concilier, si lon admet que l’élément chromoplastique comme P’amyloplaste (GUILLIERMOND), ou le grain de pigment animal, a pour origine une mitochondrie.

Les Blastodinium, en raison des variations qu’ils présentent quant

au développement de leur appareil pigmentaire, même dans un seul individu, fourniraient un bon matériel à qui voudrait faire l’étude de l'élaboration, de la distribution et du régime du pigment chez un Péridinien.

.. Les Noyaux. FORMES. — C’est certes la structure du système nucléaire du trophocyte qui est le caractère de beaucoup le plus remarquable de la cytologie des Blastodinium. On la connaît déjà dans ses grandes lignes : on sait qu’un trophocyte est une cellule dont la structure s’est fixée au stade de la télophase caryodiérétique. On connaît les rapports des centres avec la masse nucléaire, et la pénétration au sein de celle-ci de dendrites cytoplasmiques.

C’est tout ce complexe au repos d’abord, puis en kinèse, que nous allons analyser maintenant.

Reconstituée d’après une série de coupes, la forme du noyau proprement dit, comprenant seulement la masse de nucléine et les plasmodendrites qui la pénètrent, à la forme d’une pomme dont le pôle pédon-

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culaire ne serait point ombiliqué en son centre, mais simplement aplati. C'est ce pôle qui, dans le noyau, regarde l’équateur du trophocyte. Le pôle opposé est au contraire fortement ombiliqué, et contient dans sa dépression le centre kinétique. Partout ailleurs que dans cette dépression la limite du noyau et du cytoplasme est fort nette. Elle est même le plus souvent accentuée par une condensation du cytoplasme périnucléaire qui atteint là une densité beaucoup plus élevée qu'en tout autre point de la cellule. Dans l’ombilic polaire, cette condensation n’existe pas.

PLASMODENDRITES INTRANUCLÉAIRES. SIGNIFICATION MORPHOLO- GIQUE ET PHYSIOLOGIQUE. — C’est dans l’ombilic polaire que le bouquet des plasmodendrites s’épanouit dans le noyau.

La richesse de la ramification est très variable. Il peut y avoir seulement quelques branches presque rectilignes qui divergent sans se ramifier. Dans d’autres cas c’est un touffu de fines ramifications, si fines qu'il est difficile de les suivre dans la masse nucléaire. Quels que soient leur importance et leur état de division, les plasmodendrites ont tous, une direction générale antéro-postérieure, légèrement divergente à partir de lombilie polaire, et toujours ils viennent se terminer et se fusionner séparément dans le cytoplasme périnucléaire de la face équatoriale du noyau. Ils traversent donc ce dernier de part en part. Je ne puis cependant pas affirmer qu’il n’y en ait point qui se terminent librement dans la masse nucléaire. Ces plasmodendrites ont exactement la texture et les affinités chromatiques du cytoplasme périnucléaire.

Au point de vue morphologique ces plasmodendrites représentent, nous le verrons, des fibres fusoriales résiduelles qui seraient tendues d’un pôle à l’autre, d’une sphère à l’autre du trophocyte, si l’épaisse lame de cytoplasme équatorial n’en avait point, s’insinuant entre les deux noyaux, rompu la continuité. Mais leur persistance à l’état de repos, repos qui va, nous le savons, se prolongeant au delà de vingt-quatre heures, ne peut s'expliquer que par une nécessité physiologique, conséquence du volume considérable et de la compacité de la masse nucléaire.

L’insuffisance de la surface d'échanges entre le noyau et le cytoplasme, est compensée ici par l’infiltration du cytoplasme dans le noyau qui réalise au sein de celui-ci une véritable conduction trophique, d’autant plus nécessaire que la masse est plus compacte. Chez B. Pruvoti où la substance nucléaire est normalement plus fragmentée, les plasmodendrites sont moins nombreux que chez B. spinulosum ou chez B. crassum, où ils atteignent leur développement maximum. Cette conduction

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plasmatique intranucléaire dont il m’existe point, à ma connaissance, d’exemple dans la cytologie générale, relève cependant d’un ordre de faits bien connus sur lequel nous reviendrons à la fin de ce mémoire. Elle est un trait tout à fait saillant de l’organisation des Blastodinium. Mais elle n’est pas le seul.

STRUCTURE DE LA MASSE NUCLÉAIRE. SON ACIDOPHILIE. — Ce qui frappe à l’examen d’une coupe, le plus superficiel, c’est la structure compacte, homogène, et le défaut de chromaticité de la masse nucléaire. Rien ne ressemble moins à ce que l’on a lhabitude de comprendre sous le nom de chromatine que la substance dans laquelle s’épanouissent les plasmodendrites. Chez B. spinulosum, B. crassum, B. contortum à l’état de repos, cette masse'est formée par d’épais cordons disposés parallèlement à la direction des plasmodendrites et logés entre eux. L'aspect de la substance qui les constitue est celui d’un caséum. On n’y voit aucune différenciation (fig. 105, 114, 127).

Cette substance, qui, nous l’avons vu, se colore au vert de méthyle acétique, et dont la nature nucléinique n’est donc pas douteuse, se montre sur les coupes moins basophile que le cytoplasme. Dans les préparations colorées au fer, elle le conserve moins que le cytoplasme. Elle retient mieux par contre l’éosine ou le vert lumière que l’on superpose à la laque ferrique. Et si l’on fait la double coloration de Prenant, le noyau retient du vert, qui lui donne une teinte lilas pâle, tandis que le cytoplasme ne prend que du rose. Le Mann ne donne aucune différenciation marquée.

Chez B. Pruvoti la colorabilité est la même mais la structure est un peu différente. Les cordons longitudinaux sont plus nombreux et plus étroits, mieux individualisés, nettement séparés les uns des autres. Ils sont noueux ou moniliformes, comme segmentés. Ils constituent en quelque sorte de très gros chromosomes composés de chromomères. Et il en résulte pour le noyau tout entier un aspect moins déconcertant que chez les espèces précédentes (fig. 122).

Chez celle-ci la structure propre à B. Pruvoti apparaît aussi, mais seulement lorsque le noyau se prépare à se diviser. La fig. 108 montre un noyau de B. spinulosum dans lequel les gros cordons homogènes se sont décomposés en une série de filaments plus ou moins parallèles, plus fins que ceux de B. Pruvoti, mais comme eux présentant une série de nœuds plus colorables.

La faible chromaticité, ou même lacidophilie du noyau est chose exceptionnelle, mais cependant bien connue. Chez les Protistes nous

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en trouvons exemple dans le micronucleus des Ciliés. Chez les Aggregata, Lécer et DuBosca (1909) onb montré qu’il existait dans le noyau du schizonte mûr, un spirême achromatique. C’est le cas pour le noyau de la plupart des ovocytes. Là, comme chez les A ggregata, la substance basophile est condensée sur des nucléoles qui, au cours de la sporogénèse ou du développement, la céderont progressivement aux chromosomes.

NUCLÉOLES BASOPHILES. — Dans tous les noyaux trophocytaires il existe de grosses masses de forme irrégulière, compactes et très basophiles. Ce sont les seuls éléme ts vraiment basophiles du noyau. Ils restent toujours très colorés par le fer, et les couleurs d’aniline basiques. Au Mann, ils prennent énergiquement et exclusivement le rose, comme tous les nucléoles ou caryosomes. Disons dès maintenant qu'ils disparaissent progressivement au cours des divisions sporogénétiques, tandis qu’augmente parallèlement la basophilie de la nucléine des chromosomes, Ils sont une réserve de la substance basophile.

Lorsqu'on peut reconnaître leur situation avec précision, on voit qu’ils sont situés le long des plasmodendrites et probablement même à leur intérieur. |

CENTROSOMES. ARCHOPLASME. — Ce n’est pas non plus le caractère le moins important de la structure du trophocyte des Blastodinium que Pimportant développement de leurs centres kinétiques.

Dans le noyau au repos, le centre est logé dans l’ombilic polaire. Sa structure qui est complexe se présente assez variable selon les espèces et selon que la division est plus ou moins proche.

Il se compose fondamentalement du centrosome et de l’archoplasme.

L’aire archoplasmique généralement très étendue et souvent bien différenciée du reste du eytoplasme fournit avec le noyau l’aspect d’une grenade dont elle serait la flamme.

C’est chez B. crassum que les centres atteignent leur état de difiérenciation le plus complet (fig. 114-117).

Le centrosome y est représenté par un corps de structure complexe dans lequel on distingue une zone médullaire centrale, granuleuse ou floconneuse et une zone périphérique plus ou moins épaisse, homogène et à surface souvent mamelonnée : c’est la zone corticale. L'une et l’autre sont achromatiques. Tout au plus la zone médullaire présente-t-elle à sa périphérie une condensation basophile. Le ou les granules sidérophiles qui peuvent se trouver en son centre, en nombre d'ailleurs quelconque, ne se présentent, ni ne fonctionnent comme des centrioles,

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La zone corticale est tout à fait homogène. Son épaisseur est très variable Sa face externe porte généralement une série de grains ou de flocons semblables à ceux qui constituent la zone médullaire.

Il semble que la zone corticale soit un produit de la zone médullaire, une sécrétion à la surface de laquelle seraient entraînés, chaque fois qu’elle se renouvelle, quelques-uns des grains qui constituent la zone corticale.

Il y aurait là quelque chose de comparable à ces « phénomènes cycliques » que Veypowsxy et Mrizek (1903) ont constaté dans le centrosome des œufs de Rhynchelmis, et à ceux que HARTMANN (1908) a observé dans le karyosome du centronueleus des Lôschia (= Entamæba) tetragena (HARTMANN 1908).

Le centrosome est lui-même entouré d’une aire archoplasmique plus ou moins étendue. L’archoplasme se différencie du cytoplasme par une basophilie un peu plus accentuée, une structure homogène et souvent striée radiairement, l’absence d’inclusions et de vacuoles. Souvent, il s’en sépare par une frontière très nette. Mais d’autres fois, cette frontière est imprécise. Ce n’est pas qu’il y ait passage insensible de l’archoplasme au cytoplasme. Mais l’archoplasme, au lieu de former une masse indéeise, se fragmente à la périphérie en une infinité de petites enclaves libres dans le cytoplasme et qui deviennent d'autant plus rares qu’on s’éloigne plus du centre. Ces enclaves ont une orientation radiaire. Ces différents aspects correspondent à des degrés divers de fluidité et de miscibilité des deux substances cytoplasmique et archoplasmique.

De même, les rapports de l’archoplasme avec le noyau et les plasmodendrites sont assez variables. Lorsque la zone archoplasmique est bien délimitée, elle ne semble pas être au contact du noyau. Une mince zone de cytoplasme plus ou moins condensé l’en sépare et dans ce cas les plasmodendrites sont exclusivement de constitution cytoplasmique. Mais lorsque la zone d’archoplasme est diffuse à la périphérie, ses prolongements et ses enclaves s’engagent dans les plasmodendrites.

Archoplasme et centrosome ne sont d’ailleurs pas des formations ayant chez les Blastodinium une constante individualité.

Ainsi, chez B. Pruvoti, où l’archoplasme est cependant le plus souvent bien développé, le centrosome est fort mal individualisé. Il n’est représenté que par des granules plus ou moins régulièrement ordonnés en cercle eb qui me paraissent correspondre aux granules que l’on trouve chez B. crassum à la surface de la zone corticale.

J'ai donné (fig. 123) l’image d’un centre de B. Pruvoti, qui me

paraît particulièrement instructive, et qui n’est d’ailleurs point une exception. Elle montre bien les rapports du centre avec les nucléoles basophiles et les plasmodendrites. On y voit dans une zone archoplasmique claire, limitée avec beaucoup de précision, une couronne de globes aussi chromatophiles que le cytoplasme, eux-mêmes réunis par une sorte de gangue finement granuleuse dessinant un cercle dans l’archoplasme. Cette gangue granuleuse représente certainement un centrosome diffus. Les grains qui y sont situés équivalent à ceux que nous connaissons dans la zone médullaire et à la surface de la zone corticale dans le centrosome de B. crassum. Certains de ces grains sont nettement plus sidérophiles que les autres, et parmi eux se trouve une grosse masse irrégulière très sidérophile, contenue elle aussi dans la gangue circulaire, et qui se présente exactement comme les nucléoles basophiles du noyau. Son identité avec ceux-ci fait d’autant moins de doute, qu’elle semble avoir été en continuité de substance avec le nucléole intranucléaire situé le long d’un des plasmodendrites. Entre les petits globes sidérophiles centrosomiens et les gros nucléoles basophiles, il n’y a que des différences de masse, d’où relèvent lés différences de colorabilité, les gros éléments se décolorant moins vite et moins complètement que les petits.

Ainsi c’est bien plutôt au système kinétique qu’à la masse chromatique elle-même qu’il faudra attribuer, dans l’interprétation du système nucléaire des Blastodinium, les nucléoles chromatiques.

Chez B. spinulosum, l’archoplasme est mal délimité par rapport au cytoplasme. Le centrosome, quelquefois très condensé, n’est le plus souvent marqué que par le point de convergence des stries archoplasmiques.

Toutes ces variations correspondent à des états physiologiques qu’il était impossible d’analyser par nos moyens. Elles ont été observées chez des parasites fixés en même temps par le même réactif. Les divers réactifs (Sublimé, Flemming, Bouin) produisent d’ailleurs des images tout à fait comparables.

DÉFAUT DE POLARITÉ CYTOLOGIQUE. — Connaissant les destinées si différentes des deux moitiés du trophocyte, on s’attend à en trouver, en quelque sorte, l’annonce dans une différenciation structurale des deux énergides qui le constituent. Il n’en est rien. Cytoplasme, noyau, centre, tout est rigoureusement semblable dans l’énergide antérieur et dans l’énergide postérieur. Dans cette cellule, polarisée morphologiquement et génétiquement, il n’y a pas de polarité cytologique, et cela même chez les espèces comme B. crassum ou B. contortum, où la scissiparité binaire

n'existe pas, où les divisions du trophocyte ne donnent jamais naissance qu’à des cellules hétérodynames.

Divisions. — Je n’ai pu suivre ces divisions sur matériel fixé que chez B. Pruvoti (fig. 122-126). C’est aussi chez cette espèce que je les ai suivies le plus complètement sur le vivant. Mais il manque encore à cette étude la connaissance de plusieurs stades. Et c’est surtout chez B. crassum qu'il y aurait intérêt à la suivre, pour se rendre compte de la façon de se comporter des centrosomes, qui, je le rappelle, n’existent qu'à l’état diffus chez B. Pruvoti.

Le noyau près de se diviser ne diffère pas sensiblement du noyau au repos, dans lequel les cordons avec leurs segments sont déjà bien individualisés.

Le début de la division est marqué par la scission des centres. Ceux-ci ont d’ailleurs perdu leur structure complexe. Il semble que larchoplasme étalé dans le cytoplasme comme une amibe à pseudopodes radiés se soit, à la division, condensé en une sphère d'apparence homogène tranchant par son aspect clair sur le fond granuleux et chromatique du cytoplasme. Il est probable, d’ailleurs, que la cause physique de la contraction archoplasmique est de même nature que celle qui détermine la mise en boule des amibes au moment où celles-ci entrent en division.

Cette contraction du centre de division à une autre conséquence : la rétraction complète des plasmodendrites. Les plasmodendrites nous apparaisent bien ainsi comme étant sous la dépendance étroite des centres kinétiques.

La structure du noyau, centres contractés et plasmodendrites rétractés est en réalité la structure du noyau des Blastodinium qui correspond à la structure normale de tout autre noyau au repos. C’est le stade qui succède à la télophase, ou toute trace du fuseau à disparu, où la polarité même du noyau s’est en partie effacée.

Les centres, en se scindant, se déplacent. Ils sont attirés vers l’équateur du trophocyte en contournant le noyau. La force qui détermine la course d’une des moitiés du centre vers l'équateur du noyau est supérieure à celle qui devrait retenir l’autre moitié au pôle. Et ce n’est qu'après avoir suivi le mouvement de la première sur la moitié de son trajet que la seconde reviendra à sa position initiale. Les cordons chromatiques, maintenant particulièrement bien individualisés, sont fortement enche-

vêtrés, simulant un spirème. Mais ils sont néanmoins tous plus ou moins nettement orientés vers les centres.

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Ceux-ci en s’éloignant forment un robuste fuseau où se différenciera ensuite une fibrillation. Ce fuseau est d’abord tendu à la surface du noyau, extérieurement à lui, mais bientôt il en déprimera la surface et s’y enfoncera comme s’enfoncerait une corde tendue sur une motte de beurre ou sur un bloc de glace. Les deux lèvres du sillon ainsi produit vont se rejoindre et entourer complètement le fuseau qui sera en définitive dans lPaxe du noyau. Les tronçons du pseudo-spirème, que nous appellerons simplement les chromosomes, s’orienteront parallèlement aux fibres du fuseau. À un stade plus avancé, ils s’insinueront entre ces fibres devenues consistantes, et dissocieront le fuseau d’abord compact en une gerbe de fibrilles, qui deviendront le squelette, l’axe, ou tout au moins la trace des plasmodendrites. Ces fibrilles sont tendues entre les deux centres qui sont logés dans deux enclaves polaires du noyau. Celui-ci sera bientôt étranglé à son équateur par une série de lames cytoplasmiques qui se confondront en une seule pour former la cloison cytoplasmique équatoriale. Le noyau est revenu en télophase, et s’il s’agit du noyau antérieur du trophocyte, il demeurera à cet état jusqu’à la fin de la période sporogénétique. S'il s’agit du noyau postérieur, une scission cytoplasmique se produira dans la lame équatoriale séparant les deux noyaux fils. Mais avant que cette scission soit achevée, le centre de chacun de ces noyaux se sera déjà divisé et deux nouvelles mitoses s’effectueront suivant le mode que nous venons de décrire dans chacune des cellules-filles. On voit que les images fournies par les coupes corroborent tout ce que nous à fait voir l’examen in vivo.

Chez les autres espèces, les phénomènes cytologiques de la division sont tout à fait identiques à ce que nous a montré B. Pruvoti. Chez B. spinulosum et chez B. crassum, la division s'annonce avant toute activité cinétique par la différenciation dans la masse homogène du noyau de filaments correspondant aux cordons du noyau de B. Pruvoti, mais beaucoup plus ténus. Ils présentent également une structure alternée, d'éléments clairs et sombres. Cette différenciation s'accompagne d’une augmentation de chromaticité localisée précisément sur les chromomè:es sombres des filaments.