SA SIGNIFICATION, SON ROLE ET SON RÉGIME

IMPORTANCE PHYLOGÉNIQUE. — Dans cet aperçu sur la nutrition des Blastodinium, il est un fait que nous ne devons pas négliger, bien que l’intérêt qui s’y attache soit plutôt d'ordre phylogénique que d’ordre physiologique. C’est l’existence chez eux d’un pigment assimilateur, xantho-chlorophyllien, que seuls, avec le Schizodinium sparsum, ils ont conservé, parmi tous les Péridiniens parasites.

On peut en effet affirmer, en toute certitude, croyons-nous, que l’existence de ce pigment est un caractère qui leur reste de leur existence libre, et qui témoigne d’une adaptation parasitaire encore peu prononcée. Outre les faits de notion courante qui nous imposent cette manière de voir et qu’il nous paraît superflu d'exposer ici, nous en trouvons dans notre connaissance même des Péridiniens parasites. De toutes les formes parasites, les Blastodinium et Schizodinium sparsum, c’est-à-dire celles qui ne prennent point contact immédiat avec l’hôte et ne tirent pas directement de sa substance les matériaux de leur nutrition, sont les seuls qui présentent encore un système pigmentaire plus ou moins développé. Celui-ei fait par contre complètement défaut chez les formes munies de rhizoïdes absorbants (Oodinium, Apodinium, Haplozoon) ou chez les formes parasites de la cavité générale ou du cytoplasme (Syndinium Paradinium, Trypanodinium, Chytriodinium). Dans le genre Blastodinium même, ce sont les formes qui par d’autres caractères apparaissent comme le plus éloignées du type originel, qui sont le plus complètement décolorées (B. inornatum, B. Pruvoti, B. hyalinum). Et dans l’ontogénie d’un même individu, les éléments les plus éloignés de la forme libre sont toujours

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les moins pigmentés (dépigmentation du trophocyte et des feuillets centraux chez les formes polyblastiques).

ROLE ACTUEL DU PIGMENT. NUTRITION HOLOPHYTIQUE FACULTATIVE. — Mais tout en considérant le pigment des Blastodinium comme un vestige historique, nous devons nous demander s’il ne joue plus aucun rôle actuel. La question ne peut se traiter, dans l’état de nos connaissances, que par déductions, toute base expérimentale nous faisant défaut.

Il est un fait certain : chez toutes les espèces de Blastodinium, il y a des individus qui non seulement ne possèdent pas de pigment, mais qui n’ont même plus le substratum de ce pigment, le réseau chromoplastique. Bien plus, il semble, tant d’après mes observations personnelles, que d’après celle d’APSTEIN (1911, v. p. 200) dans la mer du Nord, que l’une des formes du genre : B. hyalinum, soït toujours complètement incolore. Le pigment n’est donc pas indispensable à la vie des Blastodinium.

Peut-on conclure de là que, lorsqu'il existe, le pigment n’est plus fonctionnel ? Je ne le pense pas. J’ai insisté dans l’étude des espèces sur la relation qu’il y avait entre la charge pigmentaire des individus et leur charge en inclusions ternaires, et sur la répartition semblable dans le corps cellulaire des unes et des autres. Sur les coupes d'individus fixés aux liquides osmiques, nous avons retrouvé les globes de graisses dans les mailles du réseau chromoplastique. On ne peut donc guère mettre en doute que le pigment fonctionne chez les Blastodinium, comme il fonctionne chez tous les Péridiniens libres à nutrition holophytique. Mais il n’est pas pour ceux-là comme pour ceux-ci nécessité vitale.

HYPOTHÈSES RELATIVES AU DÉTERMINISME DES VARIATIONS DE LA CHARGE PIGMENTAIRE. — À quelles causes peut-on attribuer les variations si considérables que l’on constate chez une même espèce dans la charge pigmentaire ? Là encore nous en sommes réduits à des conjectures.

Il faut envisager non seulement le cas des espèces (B. spinulosum, B. crassum, B. Mangini, B. navicula, B. elongatum), où les individus se dépigmentent également dans toute leur étendue, mais encore celui des espèces, où la dépigmentation se fait d’une manière inégale dans les diverses régions d’un même parasite. Il s’agit ici surtout des formes polyblastiques de B. Pruvoti, B. oviforme et B. contortum. Rappelons que la dépigmentation s’y produit d’avant en arrière et du centre vers la périphérie.

Parmi les hypothèses que l’on peut formuler pour tenter d’expliquer ces variations de la pigmentation, nous considérerons comme les plus plau-

sibles celles qui conviendront à la fois aux deux cas que nous venons de distinguer.

19 LE FACTEUR HÉRÉDITÉ. — Le degré de pigmentation est un caractère héréditaire dont les variations ne sont sensibles qu’à travers toute une série de générations. Les formes pigmentées à des degrés variés appartiennent à autant de races dont adaptation au parasitisme est plus ou moins accusée.

Remarquons de suite que cette hypothèse ne peut expliquer le mécanisme de la variation de la charge pigmentaire, et donne au contraire celle-ci comme indépendante dans une certaine mesure des conditions qu'offrent au parasite l'hôte (chimisme intestinal) et le milieu où vit ce dernier (éclairement).

Faisant appel à l’hérédité, elle ne peut que nous écarter de la recherche des causes de la variation et que nous conduire à la notion de la fixation de ces variations. Et c’est à ce seul titre que nous la retiendrons. Nous pensons que l’hérédité à joué un rôle dans la différenciation de formes décolorées, telles que B. inornatum, ou B. hyalinum, à partir de leurs formes souches : B. crassum et B. contortum. Mais ce rôle est d'autant plus difficile à préciser que nous ne savons rien de la sexualité chez les Blastodinium. J’admettrais volontiers que la fécondation ne peut se faire entre dinospores ou gamètes très inégalement pigmentés, dont le mode de nutrition et par conséquent le mode de conservation, et la durée de résistance dans le milieu extérieur doivent être très différents.

20 LES FACTEURS BATHYMÉTRIQUE ET PHOTOCHIMIQUE. — Le degré de pigmentation est en relation avec la profondeur à laquelle vivent les Copépodes, c’est-à-dire avec l’intensité d’éclairement du milieu. Les Copépodes à Blastodinium dépigmentés sont des individus récemment émigrés de la profondeur vers la surface.

C’est cette hypothèse qui tout d’abord m'avait séduit. Il était en effet naturel de penser que chez des Copépodes ayant séjourné pendant plusieurs jours dans la zone obscure au-dessous de 200 mètres, ou dans la zone demi-obscure, les Blastodinium avaient pu se décolorer.

Le moyen le plus propre à contrôler cette hypothèse eût été de faire deux séries de pêches, les unes en surface et les autres en profondeur et d'établir pour les Blastodinium qui pouvaient s’y trouver, l'indice de pigmentation. Ce procédé qui vaudrait d’être essayé dans une station comme Villefranche, où de grands fonds avoisinent immédiatement la côte,