ARCH, DE 2001. EXP. ET GÉN. — TU. 59. — KW

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n’a pu être mis en pratique à Banyuls, à cause de Pétendue du plateau continental (v. p. 14). Et pour que l’on pût prendre en considération ks résultats fournis, il eût fallu qu’ils portassent sur de nombreux individus, afin d’annuler l'erreur due au mélange des faunes superficielles et profondes, et à la lenteur probable de la dépigmentation.

J’ai déjà dit que, dans les quelques pêches que j’ai faites moi-même entre 30 et 50 mètres, aussi bien que dans celles qui ont été effectuées à bord du Roland durant la campagne bathypélagique de 1909, par 800- 900 mètres, au large du cap Creux et du cap Saint-Sébastien, mes espèces à Blastodinium n'étaient représentées que par de rares individus. Ils étaient à peu près absents des pêches bathypélagiques, et comme dans ces opérations, nous n’avions pas employé de filet à obturation, nous ne savions pas de quel niveau ils provenaient. En tous cas, le nombre même des Copépodes ainsi capturés n’était nullement en rapport avec le nombre des formes incolores que l’on pêche en surface.

J’ai donc tenté d’user de procédés d’enquête plus indirects.

J’ai voulu essayer de me faire une idée de la rapidité avec laquelle s’effectuait la dépigmentation en l’absence de lumière. J’ai placé des Paracalanus avec divers Blastodinium colorés (B. crassum, B. spinulosum, B. contortum) dans de petits cristallisoirs à l’abri de toute radiation lumineuse. L'expérience ne fut pas favorable à l’hypothèse. Chez ceux qui purent être conservés le plus longtemps, quatre-vingt-seize heures, la coloration n’a pas baissé, mais le réseau pigmentaire s’est rétracté et condensé par places, le cytoplasme lui-même s’étant vacuolisé. Il faut reconnaître que ce sont là des conditions d’expérimentation peu favorables.

Il ne semble pas d’ailleurs que l’étiolement se produise aussi rapidement chez les unicellulaires que chez les végétaux supérieurs. Halophæra viridis est l’un des principaux constituants de la « Schattenflora » de ScuImMPER, qui flotte entre 50 et 200 mètres. Elle y conserve sa chlorophylle, comme en pleine lumière.

Mais, somme toute, nous ne savons pas si un séjour prolongé des Copépodes à Blastodinium dans les eaux profondes ne peut pas entraîner dans une certaine mesure leur dépigmentation. Ce que nous pouvons dire c’est que ce n’est pas là le facteur unique, ni même le facteur essentiel de l’étiolement. Ce qui le prouve bien c’est le cas des formes à dépigmentation inégale, surtout de celles où la dépigmentation se produit d'avant en àrrière, car dans le cas des formes à dépigmentation centripète l’on pour-

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rait voir encore dans la répartition du pigment l’effet de l’éclairement : Le trophocyte et les feuillets qu’il produit, protégés contre les radiations lumineuses par l'écran que constituent les feuillets périphériques pigmentés, s’étioleraient. Un tel Blastodinium serait comparable à ce point de vue à ces feuilles où la chlorophylle n’existe que dans le parenchyme périphérique. Mais il faut reconnaître que l’écran fourni par les feuillets sporogénétiques superficiels paraît bien faible ; il est de plus presque toujours incomplet. Au surplus, nous verrons que la dépigmentation centrale est susceptible d’une autre interprétation.

30 LE FACTEUR TEMPS. LA SÉNESCENCE. — Le degré de pigmentation est fonction de l’âge du parasite. Les parasites dépigmentés sont ceux qui sont établis depuis longtemps chez leur hôte, où ils ont produit de nombreuses poussées sporogénétiques. La dépigmentation est un signe de sénescence.

En faveur de cette hypothèse on peut faire valoir : tout d’abord que la dégénérescence s'accompagne le plus souvent d’étiolement ; que les formes volumineuses sont plus souvent décolorées que les autres ; que les formes polyblastiques ont un indice de pigmentation plus faible que les formes monoblastiques et qu’enfin chez les formes polyblastiques, le trophocyte et les feuillets centraux sont toujours moins colorés que les feuillets périphériques. Ces trois derniers arguments sont d’ailleurs intimement lié; les uns aux autres.

L’étiolement des formes sénescentes montrerait à lui seul que la charge pigmentaire peut varier avec l’âge du parasite. Mais que l’âge soit le facteur principal, qu’il soit même un facteur important de l’étiolement. nous ne le pensons pas. En voici une raison péremptoire : parmi les formes jeunes, parasites de Copépodes à deux ou trois pléonites, il y a à peu près autant de formes incolores que chez les Blastodinium de Copépodes adultes,

Quant aux différences notables que l’on relève dans la pigmentation entre les petites et les grosses espèces, entre les espèces monoblastiques et les espèces polyblastiques, entre les stades monoblastiques et polyblastiques d’une même espèce, et, chez ces derniers, entre les feuillets centraux et périphériques, elles peuvent être tout aussi bien le fait de conditions trophiques ou éthologiques, que le fait de l’âge du parasite. Le cas des parasites à dépigmentation centrale mérite d’être examiné avec quelque attention.

En présence du dégradé pigmentaire qu’offrent de la périphérie vers

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le centre les formes polyblastiques, on peut être tenté de penser qu’au fur et à mesure que le parasite sporule, le pigment va se raréfiant parce qu’il s'accroît proportionnellement moins vite que le cytoplasme. Les cellules-filles du trophocyte, et celles des sporocytes contiennent moins de pigment que leur cellule-mère. Les cellules-mères successives en contiennent de moins en moins, et les différences vont s’accentuant encore entre les feuillets successifs, de sorte qu’au cours de son évolution, un Blastodinium contortum par exemple, entièrement pigmenté jusqu'aux stades triblastiques, passera par une série de stades à 4 et 5 feuillets, où les feuillets centraux seront décolorés et aboutira enfin à des stades ayant le même nombre ou un nombre supérieur de feuillets, tous incolores. Il est facile dans un petit nombre de pêches de trouver tous les individus nécessaires à la construction d’une semblable série. Mais rien ne peut actuellement prouver qu’une telle opération rende compte de ce qui se passe dans la nature.

Et chez les formes à décoloration centrale, l’on peut tout aussi bien attribuer la charge pigmentaire des feuillets périphériques à une production de pigment concomitante de la maturation des spores qu’à une raréfaction du pigment, conséquence du travail sporogénétique. Nous reviendrons à cette hypothèse un peu plus loin.

Pour l'instant, constatons que l’on ne peut mettre sur le compte de la sénescence le fait de la dépigmentation du pôle antérieur, fréquente chez B. contortum et B. Pruvoti. D'ailleurs aucune des hypothèses que nous avons émises Jusqu'ici ne nous a permis d'interpréter ce fait. Nous ne le pourrons qu’en faisant intervenir le mode de nutrition du parasite considéré dans ses rapports avec la situation du Blastodinium dans l’estomac du Copépode.

49 LES FACTEURS D'ORDRE TROPHIQUE. — Dans le paragraphe de ce chapitre que j’ai consacré à la nutrition des Blastodinium, j'ai émis l’idée que le travail d'absorption et d’assimilation se faisait surtout au niveau du pôle antérieur du trophocyte et que la polarisation génétique de la cellule initiale était, comme cela apparaît de la manière la plus évidente chez les formes à système absorbant, conséquence de cette activité trophique unipolaire.

Cette polarisation de la cellule initiale a aussi une expression physiologique qui est la dépigmentation fréquente du pôle antérieur. Et cette dépigmentation présente ceci de particulier, qu’elle ne se produit que chez les formes polyblastiques, et dans une même espèce chez celles de ces

PÉRIDINIENS PARASITES 229 formes qui sont le plus développées (B. contortum, B. Pruvoti, B. oviforme), c’est-à-dire chez celles dont la nutrition est la plus intense. Il est à remarquer que chez ces gros parasites qui dilatent et obstruent complètement le tube intestinal, la surface d'absorption est précisément réduite au pôle antérieur qui seul est au contact de la masse des ingesta. Il apparaît ainsi que la dépigmentation se produit là où le travail d'absorption est le plus actif, ceci chez le trophocyte aussi bien que dans le parenchyme des sporocytes.

Ce fait n’a d’ailleurs rien qui puisse étonner. C’est un phénomène tout à fait général que là où la nutrition saprophytique ou parasitaire, qui met à la portée de la cellule des produits organiques tout élaborés, se substitue à la nutrition holophytique, le pigment assimilateur agent d’une synthèse devenue superflue, disparaît. Chez un Blastodinium contortum volumineux, le pôle antérieur qui trouve à son contact d’abondants matériaux organiques vit en saprophyte et se décolore. Les régions médianes et postérieures, moins abondamment nourries, suppléent à l’insuffisance de l’aliment organique par la synthèse xantho-chlorophyllienne.

On ne manquera pas d’opposer à cette hypothèse le cas des formes à dépigmentation centrale. Si l’on tient pour vraisemblable que la nutrition organique à pour conséquence la dépigmentation, comment expliquer que ce soient précisément les éléments centraux, ceux que l’élément organique atteint le plus difficilement, qui sont décolorés ?

Nous pourrions d’abord répondre à l’objection en faisant appel aux deux hypothèses que nous avons déjà émises pour expliquer le fait de la dépigmentation centrale : l’étiolement dû, d’une part, à l’existence de l’écran pigmentaire périphérique et, d’autre part, à la sénescence. Ce sont là des facteurs purement actuels, qui peuvent n'être pas sans importance. Mais nous devons envisager aussi l’influence de Phérédité qui, à la longue, fixe et additionne les effets subis par l'être au cours de son évolution.

ANTAGONISME DE L'ADAPTATION PARASITAIRE ET DE L'HÉRÉDITÉ. — Au point de vue de la forme, du mode de vie et du chimisme trophique, un Blastodinium peut être décomposé en deux tronçons qui se comportent vis-à-vis de l’hérédité comme deux organismes distincts : la forme parasite qui est le trophocyte et la forme libre qui est la dinospore.

Les effets de l’existence parasitaire s’exercent surtout sur le trophocyte; la dinospore sans y échapper complètement y est soustraite pendant toute son existence libre, Primitivement, trophocyte et dinospore sont

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pigmentés, mais le trophisme parasitaire du trophocyte entraîne sa décoloration, tandis que le mode d’existence libre de la dinospore tend à lui conserver son pigment. Chez le Blastodinium, tel qu’il se présente dans le tube digestif, avec son trophocyte et ses feuillets de sporocytes, on assiste à l’antagonisme du chimisme nouveau du trophocyte avec le chimisme ancestral de la dinospore, celui-là tendant à gagner sur celui-ci. Les sporocytes des feuillets centraux, récemment produits par le trophocyte se comportent comme ce dernier, mais au fur et à mesure qu’ils évoluent vers la forme libre, ils reviennent à la nutrition holophytique primitive et reforment leur pigment ou en accroiïssent la masse.

Il est des individus, et probablement des lignées d'individus, . chez lesquels l'adaptation parasitaire à dépassé la phase d’antagonisme entre le régime libre et le régime parasite, où celui-ci esb si bien établi que les dinospores issues d’un trophocyte complètement décoloré, privé du substratum même du pigment, n’ont plus les éléments nécessaires à son élaboration.

Il y à, au contraire, d’autres individus ou d’autres lignées qui, comptant derrière eux moins de générations parasites, ont encore conservé, même chez leur trophocyte, le pigment et le régime de l’ancêtre libre.

Cette hypothèse ne doit pas dans mon esprit éliminer toute influence des facteurs actuels. J’incline à penser que les formes dépigmentées appartenant à des espèces normalement très pigmentées, formes chez lesquels le réseau chromoplastique est bien développé, peuvent s’être étiolées sous l’influence d’un des facteurs actuels que nous avons examinés.

Par contre, on ne peut s’empêcher d'attribuer un rôle à l’hérédité dans la différenciation et la fixation de variétés ou d’espèces incolores, où la dépigmentation est liée d’une manière constante à d’autres caractères que la morphologie nous fait considérer comme adaptatifs (redressement du galbe chez B. hyalinum, disparition de la crête hélicoïdale chez B. inornatum, B. oviforme, B. Pruvoti). Rappelons encore que la dépigmentation est particulièrement accusée chez les espèces polyblastiques, qui, nous allons le montrer, doivent être considérées comme plus étroitement adaptées au parasitisme que les espèces monoblastiques.