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PÉRIDINIENS PARASITES 256

Genre HAPLOZOON :Docier, 1906

Haplozoon V. DOGIEL (1906, p. 895).

Haplozoon V. DOGIEr (1908, p. 417).

Haplozoon V. DOGIEL (1910, p. 400).

Microtæniella CALRINS (1915, p. 46) ‘.

Espèce type du genre Haplozoon armatum V. DoGitez 1906.

Sommaire

Découverte des Haplozoon, p.255 .— Controverses sur la nature des Haplozoon. « Mésozoaires » ou Péridiniens, p. 256.

Haplozoon armatum, p.258. — Stade unicellulaire, p.258. — Division, p. 260. — Sporogenèse itérative, p. 261, — Bourgeonnement, p. 262. — Cytologie, p. 263. Haplozoon lineare, p. 264.

Haplozoon delicatulum, p. 266.

Haplozoon ariciae, p, 267.

Haplozoon macrostylum, p. 268.

Haplozoon obscurum, p. 269.

Les Haplozoon sont des Péridiniens, p. 271. : I. — Homologies anatomiques et physiologiques, p. 271. — Identité cytologique, p. 271. — Organes fixateurs, p. 271. — Myofibrilles, p. 272. — Coques gélifiées, p. 273. II. — Valeur relative des caractères péridiniens des Haplozoon, p. 273.— Structure et divisions nucléaires, p. 273. — Division transversale du trophocyte, p. 273. — La sporogenèse itérative, p. 274. — Etat bi- et quadriénergide, p. 275. — Caractères mineurs, p. 275. III. — Arguments contre la nature péridinienne des Haplozoon, p. 275. — La forme des spores, p. 275, — L'état pluricellulaire, p. 276.

IV. — Relations avec d’autres groupes, et en particulier avec les Mésozoaires, p. 277.

Découverte pes Haplozoon. — Dans une note préliminaire du 27 ncvembre 1906 au Zoologischer Anzeiger, V. Do&ïeL annonçait la découverte à la côte de Murman, de singuliers parasites à corps pluricellulaire, vivant dans le tube digestif d’une Polychète de la famille des Ophéliens : Travisia (Ophelia) forbesi Jonnsron. Ces parasites sont fixés, dans le premier tiers de l’intestin, aux cellules épithéliales, à la fois par un stylet et par des pseudopodes filamenteux rétractiles, qui pénètrent la cellule hôte. Les plus jeunes ont l'aspect de grégarines ; leur corps est indivis, avec un gros noyau central, et protégé par une fine pellicule, toujours adhérente au cytoplasme.

Ces jeunes individus subissent une première division subtransversale, un peu oblique en deux éléments, l’un proximal ou « Kopfzelle », l’autre distal qui est la cellule-mère d’une génération de « Geschlechtszellen ». De la cellule céphalique se séparent d’une façon continue, par eloisonnement, de nouvelles cellules et pendant ce temps toutes les cellules déjà

1. G. N. CALKINS (1915) a décrit sous ce nom, un parasite de l'annélide marne : Clyumenella torquata, eb l’a rapporté provisoirement aux Schizogrégarines. Nous y reconnaissons un Æaplozoon très voisin d’H. delica-

tulum V. DOGIEL.

256 EDOUARD CHATTON

existantes se divisent aussi. Comme elles le font dans un sens perpendieulaire au premier plan de séparation, l’organisme se trouve constitué par une cellule céphalique suivie de plusieurs séries ou générations de cellules dont le nombre est d'autant plus élevé que les séries sont de formation plus ancienne. Dans celles-ci, le nombre des noyaux est de quatre. Il est de deux dans les cellules des générations moyennes.

Les cellules de la génération la plus ancienne, situées à l'extrémité postérieure ou distale du parasite, se détachent, tombent dans la cavité intestinale et sont expulsées immobiles dans les excréments. L'auteur n’a pu suivre le sort ultérieur des « Geschlechtszellen » et il n’a pas vu leur état de complète maturité qui eût pu, dans une large mesure, éclairer les affinités du parasite qu’il venait de découvrir.

CONTROVERSES SUR LA NATURE DES Haplozoon. « MÉSOZOAIRES » OU PÉRIDINIENS. — DOoGïEL, sur ce point, n’a pas hésité à se prononcer : « Wie aus meiner kurzen Beschreibung hervorgeht, zwingt, die Einfachheit der Organisation, das Fehlen der Differenzierung nicht nur des Mesoderms, sondern auch des Ecto-und Entoderms, sowie auch die eigenartige Entwicklung aus dem einzelligen Stadium, das Haplozoon den Mesozoa zuzureihen.

« Der flache, einschichtige Kôrper, die Eigentümlichkeit der Kopfzelle und die Art der Entstehung der Geschlechtszellen erfordert für das Haplozoon eine neue gruppe der Mesozoa zu Bilden. »

Mais ce n’était pas là, semblait-il, s'engager beaucoup, et dans l’annexion des Haplozoon aux Mésozoaires, l’on ne voyait qu’une provisoire mesure d’ordre, lorsque Docrez, dans son mémoire définitif, tenta de la consacrer en créant les « Catenata, eine neue Mesozoengruppe ».

A la lecture de la note préliminaire, j'avais été frappé de tout ce que les Haplozoon offraient de commun avec les Blastodinium etles Apodinium : polarité de la « cellule céphalique », division subtransversale de celle-ci, hétérodynamie des cellules-filles, sporogénèse itérative, intermédiaire par la brièveté de la période entre celle des Apodinium et celle des Blastodinium, avance de la division nucléaire sur la division cytoplasmique, et à partir de ce moment, seule la démonstration queles éléments reproducteurs des Haplozoon n'avaient pas la morphologie péridinienne, eût pu me convaincre que ces organismes n'étaient point des Dinoflagellés très modifiés par suite de leur mode de vie. J’exprimai cette conception dans une note du 4 avril 1907 : « Dans une note préliminaire également toute récente, le même auteur (DoGreL) a décrit, sous le nom d’Haplozoon

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armatum, un organisme parasite du tube digestif d’un Ophélien, Travisia forbesi Jonxsr, et dontil fait le type d’un nouveau groupe de Mésozoaires. Par sa forme et son mode de reproduction, cet être rappelle de très près les Blastodinides. L'étude ultérieure montrera peut-être qu’il doit leur être rattaché. » L’année suivante, le 25 juin 1908, je dis encore plus catégoriquement : « les genres Blastodinium et Apodinium auxquels il faut certainement adjoindre le genre Haplozoon.… »

Quelques semaines après paraissaient les « C'atenata eine neue Mesozoengruppe » où j'eus plaisir à constater que l’auteur reconnaissait en fait la nature péridinienne des Haplozoon tout en les maintenant dans les Mésozoaires. Ce sont, dit-il en substance, des Mésozoaires qui dérivent des Péridiniens, ce que l’on pourrait appeler des Métapéridiniens : « Nach der vorstehenden, eingehenden Besprechung der Systematischen Stellung von Haplozoon, halte ich es für am meisten begründet, diese Form zu den Mesozoa zu stellen. Einerseits zeigt sie keinerlei direkten Zusammenhang mit den Metazoa ; anderseits ist die Abstammung des Haplozoon von den Peridinea und dessen Verwandschaft mit dieser Gruppe der Protisten, so sehr dieselben mir auch wahrscheinlich vorkommen, einstweilen doch noch unbewiesen. ….Sollte es gelingen den unmittelbaren Zusammenhang zwischen Haplozoon und den Peridinea, festzustellen, so wäre es sogar vielleicht besser für diese Gruppe die Bezeichnung Metaperidinea aufzustellen » (p. 470-471).

Cette conception mixte ne satisfit point NERESHEIMER (1908) qui, discutant du point de vue des Mésozoaires, rendit à la question toute sa précision : « is Æaplozoon wie CHATTON meint, als ein parasitisches Dinoflagellat, also als Protozoon zu betrachten, oder mit DocteL als Mesozoon ? » Et il conclut que le genre Haplozoon doit être exclu de la série des Mésozoaires et rangé parmi les Protozoaires. Entre lui et Apodinium mycetoides, il n’y à, dit-il, aucune différence fondamentale. Et il ajoute : « Damit fällt aber auch die von Dogiel aufgestellte Gruppe der Catenata...»

DocreLz ne se range-t-il pas en définitive à cette manière de voir lorsqu'il dit en 1910 : « Der Unterschied zwischen die Auffassung von NERESHEIMER und der meinigen scheint mir hauptschächlich auf der Verschiedenheit unsrer Auffassungen von der Gruppe der Wesozoa zu beruhen. Während ich selbst die Mesozoa als eine provisorische, sehr verschiedene Charakterzüge anfweisende Gruppe von Uhergangsformen zwischen den Protozoa und den. Metazoa auffasse (selbstverständlich immer im morphologischen, nicht aber im phylogenetischen Sinne ge-