ARCH. DE Z002, EXP. ET GÉËN, — T. 59, — F

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meint). ist die Ansicht von NERESHEIMER über diese Gruppe eine ganz andre. Dieser Autor hält es mit Hartmann für môglich den Begriff von den Mesozoa ganz bestimmt zu definieren.… » (p. 437-438).

Et dans son dernier mémoire, l’idée d’une étroite parenté des Haplozoon avec les Péridiniens lui tient parfois tant à cœur, qu'il pense pouvoir s’en attribuer la’ conception : « Wie schon aus verschiedenen Stellen der vorliegenden Arbeit zu ersehen war, beharre ich auf meiner früheren Auffassung, wonach die Peridinea als die Haplozoon am nächsten stehenden verwandten Formen anzusehen sind » (p. 436). Sauf sur ce point, d’ailleurs tout secondaire, Dociez, NERESHEIMER et moi, sommes maintenant d'accord, au moins en général.

Je ne rappellerai ici, que pour être complet, que Pocxe 1911 a créé dans ses « Klassen und hôheren Gruppen des T'ierreichs pour les Haplozoon une classe spéciale de Plasmodromes, celle des Æaplozooidea (pourquoi pas Catenata qui avait la priorité ?) équivalente à celle des Flagellata, Rhizopoda, Cnidosporidia, Sporozoa. (Voir aussi PocHE 1913).

Je me propose dans ce chapitre d’extraire des descriptions de DoGIEL tout ce que les Haplozoon présentent d’intéressant à notre point de vue, pour préciser ensuite comment je me représente leurs liens avec les autres Péridiniens parasites et en particulier les Blastodinium et les Apodinium. Les descriptions de DoGïrEL sont très minutieuses et j’y renvoie le lecteur pour tous les détails dont la connaissance ne nous est pas immédiatement utile. Partout, j’userai de la terminologie, ainsi que de la notation de la sporogénèse que j’ai établie dans ce mémoire.

Haplozoon armatum DoGiez 1906

Haplozoon armatum DoGIeL (1906, p. 895-899, fig. I-VIII). Haplozoon armatum DOGIEL (1908, p. 418-446, pl. XXVI, fig. 1-25, et pl. XX VII, fig. 26-47). Haplozoon armatum DoGrez (1910, pl. XIV, fig. 30).

A la côte de Murman, sur la mer Blanche, comme aux Iles Schiergaard, près de Bergen, toutes les T'ravisia forbesi (DoGtEL dit 99 p. 100) hébergent des Haplozoon presque toujours par centaines. Ceux-ci se trouvent dans la région de l’intestin antérieur où débouchent les glandes œsophagiennes, fixés à l’épithélium à la manière des grégarines.

STADE UNICELLULAIRE. — (C’est un élément fusiforme de 35 à 40 de long, renflé en son milieu, où se trouve un gros noyau, à limites imprécises, ellipsoïdal. Le cytoplasme est incolore, hyalin vers l'extrémité fixée ou céphalique (Kopfende), granuleux vers le bout libre, Tout le Corps

PÉRIDINIENS PARASITES 229

est enfermé dans une mince cuticule incolore, soudée au protoplasme. Lee , De , Q Aj17 se L’extrémité céphalique porte d’un côté un stylet rigide, très aigu,

Fi. CxxIY. m. DOGIEL (1908). Haplozoon armatum DOGIEL; a, individu unicellulaire (x 1200) ; b, c, d, stades à 2-4-8 cellules( X 450); e, , stades plus avancés ; g, à cellules déhiscentes à l’extrémité postérieure : Urgeschlechtszellen ou sporocytes. (Remarquer l’état bi-et quadriénergide des cellules postérieures) (x 450) ; k, individu en bourgeonnement{ X 1200).

mobile, rétractile dans une sorte de gaine formée par une invagination de la cuticule, et, de l’autre côté, bien développé surtout chez les individus

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plus âgés, un faisceau de pseudopodes filamenteux, non ramifiés, quelquefois animés de vibrations comme des flagelles, et faisant saillie ou rentrant dans le corps par un orifice de la cuticule. Stylet et pseudopodes pénètrent les cellules intestinales, servant à la fixation et à la nutrition. Toujours à l'extrémité antérieure, ilexiste des myonèmes longitudinaüx, fibrillaires, grâce auxquels cette région jouit d’une assez vive contractilité.

lee corps en s’accroissant acquiert une symétrie bilatérale marquée par un léger aplatissement tel que sa section est elliptique, et qu’ à l’ex-

fi?

Ne de a KO) “ Fi U : | d | B | D RAA. Le 4 x

F1G. CXXV. dn. DOGIEL (1980) Hapolozoon armatum DOGIEL ; a, figure schématique représentant la structure 1:11 cellule céphalique : kopfzelle — trophocyte vue par le pôle antérieur; sf, stylet; ps; pseudopodes ; mf, myofilbrlles ; b, structure de la cellule céphalique (trophocyte) vue de profil; st stylet; ps, pseudopodes en partie contractés en boules (X 1200); c, cellule céphalique vue de profil colorée au fer, st, stylet; ps, pseudopodes ; mf, myofibrilles.

trémité antérieure, le stylet et les pseudopodes occupent les deux pôles

- de cette ellipse. DocreLz décide de désigner comme dorsal le côté où s’insère le stylet, et comme ventral celui d’où naissent les pseudopodes.

Division. — La division nucléaire survient d’abord. Puis apparaît dans la région dorsale un sillon qui circonscrit le corps et l’étrangle progressivement suivant un plan qui est incliné de 459 sur le plan transversal du corps, tout comme le plan de division du trophocyte des Blastodinium. Cette division intéresse la pellicule, qui ne se décolle pas du cytoplasme. Une pellicule mitoyenne, en continuité avec la superficielle est sécrétée entre les deux cellules-filles. Il en sera de même dans toutes les divisions suivantes.

mt Va rie

PÉRIDINIENS PARASITES 261

SPOROGÉNÈSE ITÉRATIVE. — Au stade à deux cellules, le parasite est composé d’une cellule céphalique ou trophocyte portant tous les organes fixateurs et contractiles, eb d’un gonocyte dépourvu de toutes ces différenciations. Le développement ultérieur va se faire par la séparation périodique de nouvelles cellules du trophocyte, et par la multiplication simultanée de ces cellules, le tout correspondant à une croissance active du parasite, et à une évolution très prolongée.

Aussitôt après sa première division, le trophocyte I: se divise à nouveau dans le même sens, et en même temps que lui le gonocyte 1, mais celui-ci dans un sens subperpendiculaire au précédent, réalisant ainsi le stade I-1-2 où les deux sporocytes 2 ont leur axe fortement incliné sur les deux cellules I: et 1. Les divisions de ces cellules se continuent synchroniquement et d’une manière très régulière. Voici comment on peut résumer cette multiplication :

Les divisions du trophocyte s’effectuent toujours dans le même plan transversal que la division initiale, celles des sporocytes 1-2-4-n, suivant la même inclinaison marquée par rapport à ce plan, que celle de la cellule 1. Une lame cellulaire se constitue ainsi, formée d’une seule assise de cellules, disposées en autant de files obliques qu’il y a eu de poussées. Le nombre des celluies par files doubles de l’extrémité antérieure vers la postérieure. Le parasite entier peut mesurer alors jusqu’à 300 y, dimension qui est du même ordre de grandeur que celles de nos Blastodinium.

Le nombre des files peut atteindre 8, mais jamais les dernières files ne sont complètes, car leurs cellules se séparent du parasite et tombent dans l'intestin. IL est même rare de trouver, dit DoGrez, des files postérieures complètes à 16 cellules.

Dans chaque file, les cellules postérieures sont mûres et se détachent avant les antérieures. Leur cytoplasme se charge de petits globules amylacés et leur noyau est deux fois dédoublé par suite d’une avance considérable prise par la division nucléaire sur la division cytoplasmique. Dans les cellules antérieures des files et dans les files antérieures, cette avance

262 EDOUARD CHATTON n’aboutit encore qu’à un état binucléé, comme chez les Blastodinium ou

les Apodinium*.

Les sporocytes postérieurs granuleux se détachent par paires. Ils sont

entourés d’une fine pellicule propre. Expulsés avec les excréments du

IG. CXXVI. im. DOGIEL (1908). Haplozoon armatumŸDoGIEL ; a, schéma de la division du noyau (à comparer avec le schéma donné par CALKINS (899) de la division du noyau chez Noctiluca) ; b, b, c, e, images des divisions nudéaires (X 1200); e, parasite coloré in toto (x 450). (Comparer c et d, e aux caryodièrèses des Blastodinium).

Ver dans l’eau de mer, ils s’y altèrent au bout de très peu de temps. BOURGEONNEMENT ? — En plus de ce mode de reproduction, qui assure

1. Je ne crois pas devoir ici insister sur les anomalies et les variations de forme des Haplozoon. Je n'ai pas l'intention de discuter les espèces que DOGIEL à établies et qui me paraissent très bien caractérisées. Le degré de différenciation de ces organismes est plus élevé que celui des Blastodinium et la spécification purement morphologique en est moins difficultueuse,

à RE 00 me

PÉRIDINIENS PARASITES 263

expansion du parasite au dehors, il existerait d’après Doarez une reproduction endogène par bourgeonnement. De rares Haplozoon présentaient sur la face dorsale de leur trophocyte un promontoire cytoplasmique que l’auteur considère comme un bourgeon. Mais il n’a jamais vu le noyau s’y prolonger, ni d’organes fixateurs s’y différencier. Il n’a pas rencontré de semblables bourgeons chez les autres espèces qu’il a étudiées. Ne sontce pas là de simples malformations ?

CYTOLOGIE. — Les noyaux des Haplozoon, tout comme ceux des Apodinium, des Blastodinium, des Schizodinium et des Syndinium sont d’une manière constante en état de division. À ce point que DoareL déclare n’en point connaître la forme de repos. Comme chez les Blastodinium, les noyaux des sporocytes les plus jeunes montrent des figures mitotiques complètes, qui passent insensiblement, à mesure que ces sporocytes vieillissent à des mitoses plus frustes, celles-ci probablement, n’apparaissant telles que du fait de la diminution de taille des éléments.

Les figures les plus complètes montrent : de nombreux chromosomes, deux sphères polaires achromatiques, des fibres rayonnant de ces sphères dans la masse du noyau, peut-être deux centrosomes, et enfin le « kernkôrper » ou nucléole.

Les chromosomes, dont le nombre est toujours supérieur à 100, sont ici encore, constitués par des files de microsomes très basophiles, d'autant plus basophiles qu’ils appartiennent à des cellules plus anciennes', Ces chromosomes sont associés parallèlement en une gerbe creuse entourant les sphères achromatiques, qui la dépassent à chaque pôle. Leur division consiste dans une simple scission transversale. D’un certain point de ces sphères, divergent dans la masse du noyau deux ou trois fibres au plus, que l’hématoxyline au fer fait apparaître très bien définies et fortement teintées, alors que tout le reste du noyau est déjà décoloré, de sorte, dit l’auteur, qu’elles ont plutôt l’aspect de bâtonnets que celui de fibres, Il n’y en a jamais de semblables divergeant des sphères polaires dans le cytoplasme. Rappelons tout de suite que nous n'avons rien observé d'analogue chez les autres Péridiniens parasites. Nous aurons à discuter l’opinion de Do&rer, qui tient à considérer ces fibres comme l'équivalent d’un «fuseau central ». Et nous regardons aussi avec l’auteur lui-même, comme tout à fait incertaine la signification centrosomienne du grain sidérophile qu’on voit dans sa figure 47 au pôle d’un fuseau. Par contre, le « kern-

1. Cola est tout à fait conforme à ce que nous connaissons chez les Blastodinium (V. p. 21/7},

264 EDOUARD CHATTON

kü per » ou nucléole qui chez Haplozoon armatum réside et se divise en dehors de la masse même du noyau, me paraît bien l’homologue de ces nucléoles qui chez les Blastodinium se montrent entre les fibres de la figure achromatique. Il en a les affinités pour les couleurs basiques et la solubilité partielle dans les réactifs fixateurs, d’où lui vient cet aspect souvent vacuolaire et même vésiculeux que nous connaissons déjà au nucléole des Blastodinium.

Après que le manchon des chromosomes s’est scindé en deux masses, il persiste, les unissant, une ou plusieurs files de bâtonnets sidérophiles que l’auteur appelle chromosomes de liaison : « Verbindungschromosomen ». Cette appellation ne serait pas heureuse si elle devait impliquer une assimilation de ces bâtonnets, qui nous paraissent correspondre à un résidu fusorial, avec les chromosomes vrais.

À aucun stade de son évolution, le noyau des Æaplozoon, non plus que celui des Apodinium, des Blastodinium et des Syndinium, ne possède de membrane nucléaire. Les divisions se succèdent sans répit.

Les mitoses des sporocytes antérieurs se font toutes suivant le même axe, Dans les sporocytes posté-

cessivement dans la même cellule, suivant deux axes normaux l’un par rapport à l’autre. Nous savons qu'il en est de même chez certains Blastodinium (B. hyalinum).

Haplozoon lineare DoGiEez 1908

Ilaplozoon lineare DOGIEL (1908, p. 447-458, pl. XXVII, fig. 48-58 et pl. XX VIII, fig. 59-72).

Parasite dans le tube digestif de l’Annélide Clymene (= Nichomache) lumbricalis (auct ?) à Alexandrovsk. Au contraire du précédent, il se rencontre, géné-

ralement peu abondant, sur toute

VA Doi la longueur de l'intestin FIG, CXXVIL. m. DOGIEL (1903). Zaplozoon lineare Do- E DIE Les GIEL ; &, individu unicellulaire; b, €, d, e, stades stades jeunes sont tout à fait successifs du développement. En 4 une « Urger-

chlechtszelle » (sporocyte déhiscent). identiques à ceux d’Hayplozoon

rieurs, elles peuvent se faire suc-

Pr.

Le 2

PÉRIDINIENS PARASITES 265

armatum, mais ils s’en différencient dès la première division, qui est normale à l’axe du corps. Comme toutes les divisions successives se font dans le même sens, aussi bien celles du trophocyte que celles des cellules. suivantes, le corps du parasite se compose d’une chaîne linéaire de cellules toutes égales, aplaties en disque, et parmi lesquelles on ne peut distinguer de groupes ou de séries correspondant à des poussées successives. C’est pourquoi, vraisemblablement, DOGIEL ne nous renseigne pas srr la fréquence relative des divisions le long de la chaîne. La durée de

Re —

FIG. CXXVIHL. im. DOGIEL (1908). Haplozoon lineare DoGIeL; 4, b, c, cellules céphaliques (tr,phocytes) de divers individus. Chez b et c les pseudopodes pénètrent l’épithélium intestinal de l’hôte ( x 1200).

la période reste donc ici inconnue. Il semble, d’après les figures, qu’elle doive être comme chez A. armatum égale à l’unité. La chaîne serait donc aussi de la forme I-1-2-4-8-16-32. DoctrEz à observé ainsi des chaînes de près de cent cellules, et qui mesuraient jusqu’à 350 # de long.

Cette disposition linéaire est le caractère principal d'A. lineare. Le parasite en possède un autre fort curieux : le trophocyte, qui a d’autre part la même structure que celle d'A. armatum, montre, outre le stylet fixateur protracté ou rétracté, engagé dans sa gaine, de nombreux stylets de remplacement disséminés sans ordre dans le cytoplasme. Malheureusement, l’auteur n’a pu assister à la disparition du stylet fonctionnel, ni au mécanisme du remplacement.

Du côté ventral, le trophocyte montre deux ou trois pseudopodes fili-

266 EDOUARD CHATTON

formes qui s’insinuent entre les cellules épithéliales jusqu’à atteindre la basale. |

La structure intime est essentiellement la même que chez 4. armatum. Le dualisme des noyaux est plus précoce encore chez A. lineare. Le trophocyte lui-même possède deux noyaux bien individualisés. Et dans les sporocytes moyens et postérieurs de la chaîne, il y a normalement 4 unités nucléaires. Mais chose curieuse, ces unités, représentées par un groupe très dense de chromosomes sont enfermées à l’intérieur d’une membrane commune, fait que l’on peut rapprocher de ceux qui ont amené HARTMANN (1909) à sa conception des noyaux polyénergides. Ces noyaux composés se scindent suivant un plan normal à l’axe du corps, formant deux noyaux doubles dans chaque cellule-fille.

Haplozoon delicatulum Do&rer,

Haplozoon delicatulum DoGiez (1910, p. 401- 405, pl. XIII, fig. 1-5).

Parasite du tube digestif d’une Annélide indéterminée de la famille des Maldaniens. Trondheim. Norvège.

Espèce se rapprochant beaucoup d'A. lineare. Même structure du trophocyte, dont la

Là A

cuticule est finement fplissée à

FIG. CXXIX, üm. DOGIEL (1910). Haplo- ; re zoon delicatulum DoGreL. Trois in- la partie antérieure. dividus (x 450).

Le trophocyte se divise nor-

malement à l’axe du corps, donnant naissance à une file linéaire de cellules. Mais à partir de la septième cellule environ, cette file est dédoublée par suite de la division des cellules suivant un plan longitudinal et frontal. Ces deux files sont elles-mêmes dédoublées un peu plus postérieurement par suite d’une nouvelle division

PÉRIDINIENS PARASITES

de chacune des deux cellules suivant le même plan. Les dimensions attei-

gnent 250 y.

La période sporogénétique n’est pas connue avec précision. Elle serait,

d’après DoGteL, inférieure à l’unité. C'est-à-dire que là cellule céphalique se diviserait 5, 6, 10 fois avant que la première cellule du corps se soit elle-même divisée. On aurait une série de la forme :

A comparer la sporogénèse d’H. delicatulum à celle d'A. lineare et à considérer les figures de l’auteur, on est amené à douter de la justesse de cette interprétation. Il semble bien, en effet, que les cellules de la file simple sont capables de se diviser dans le sens transversal tout comme chez 71. lineare avant de commencer à se scinder dans le sens longitudinal. Et ne le sont-elles pas encore après l’avoir fait ? Dore, dans sa figure 3, paraît avoir saisi sur le vif de telles figures de division transversale.

Les caractères cytologiques sont les mêmes que ceux des espèces précédentes. Le trophocyte est uninucléé, les cellules suivantes sont bi- puis quadrinucléées. Dans les sporocytes postérieurs, les quatre noyaux paraissent eux-mêmes composés de quatre et même huit groupes de chromosomes.

Haplozoon ariciae DOoG1EL 1910 |

Haplozoon ariciue DoGrez (1910, p. 405-411, pl. XIIT, fig. 6-11, pl. XIV, fig. 29).

Parasite dans le tube digestif de l’Annélide Aricia norvegica M. Sars. Trondheim. Norvège.

Le parasite existe chez tous les individus et souvent en grand nombre.

Le trophocyte, souvent étranglé en une sorte de col, est muni d’un seul stylet, comme {. armatum. Il présente en outre des inclusions grasses.

Sa division s'effectue obliquement, moins cepen-

LV r > w) Frs a 1:54

3 af

Fi&. OXXX. im. DOGIEL (1910).

Haplozoon aricite DOGIEL (x 450).

dant que chez A. armatum. Ce plan oblique est incliné de la face ventrale vers la face dorsale. Il se produit ainsi une file de six ou sept sporocytes,

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FIG. CXXXI. mn. DOGIEL (1910). Haplozoon macrostylum DOGIEL; a, individu entier (x 450); b, cellule céphalique (trophocyte) (x 1200).

que Docrez considère comme étant tous issus séparément du trophocyte. Les plus anciens de ces sporocytes se divisent à leur tour suivant un plan qui coupe chaeun d’eux en diagonale.

La longueur totale des individus, où le nombre des cellules n’est jamais très élevé (6 à 17 cellules) ne dépasse pas 200.

La période serait donc ici encore plus petite que l’unité et la forme de la série serait :

Mêmes caractères cytologiques que chez les espèces précédentes.

Haplozoon macrostylum Dore 1910

Haplozoon macrostylum DoG1eL (1910, p. 411-413, pl. XIV, fig. 12-17).

Parasite dans l’intestin d’une Annélide indéterminée de la famille des Maldaniens. Trondheim. Norvège.

N’a été observé que chez deux individus où il était rare. Jeunes stades inconnus.

Cuticule du trophocyte finement plissée longitudinalement et ondulée transversalement. Stylet légèrement incurvé ; nombreux stylets de remplacement disposés sans ordre, existant non seulement dans le trophocyte, mais encore dans la cellule suivante.

Les individus les moins développés qui aient été observés possédaient au moins 80 cellules; les plus développés, qui mesurent 250 à 300 y, en avaient un nombre très élevé. Ces cellules sont disposées en files successives à direction subtransversale, et sont en nombre double

PÉRIDINIENS PARASITES 269

d’une file à la suivante, de l’avant vers l’arrière. La forme de la série est donc, comme chez H. armatum : 1,-1-2-4-8-16-32-64---. Cet agencement en files n’est d’ailleurs apparent que dans les deux ou trois premières, après lesquelles, les cellules paraissent associées sans aucun ordre. Elles forment une lame aplatie latéralement, mais qui à la partie postérieure est cependant composée de plusieurs assises par suite de la division des cellules selon le plan sagittal du corps, caractère qui faisait défaut chez les espèces précédentes.

Le trophocyte est uninucléé, la plupart des éléments suivants sont binucléés et tous montrent durant la division ces filaments que Docrez a déjà signalés chez . armatum et qu’il interprète, à tort selon nous, comme des fibres fusoriales.

Haplozoon obseurum Docierz 1910

Haplozoon obscurum DOGteL (1910, p. 413-427, pl. XIV, fig. 18-28, 31-34).

Parasite de l’Annélide T'erebellides strômii SARS à Trondheim, Norvêge. Cet Haplozoon est strictement localisé à la région du détroit qui donne accès de l’estomac dans l’intestin, où se trouvent généralement de 5 à 15 individus groupés en faisceau.

Le trophocyte adhère étroitement par sa face antérieure qui est organisée en une sorte de ventouse, à l’épithélium creusé d’une dépression à son contact. Un seul stylet non fonctionnel. Des pseudopodes filamenteux dont la racine se prolonge dans le cytoplasme du trophocyte et jusque dans celui de la cellule suivante en passant par un pont intercellulaire. Nombreux myonèmes longitudinaux.

Les parasites peu développés rappellent de très près Æ. armatum aux stades correspondants. La forme de la série sporogénétique est la même, ainsi que l’agencement des sporocytes en files très obliques. Dans les individus plus développés, les sporocytes postérieurs se disposent en plusieurs assises par suite de divisions dans le sens sagittal, comme chez H. macrostylum.

Trophôcyte à noyau unique, le gonocyte et les sporocytes suivants à deux, et les postérieurs à quatre noyaux. Cytoplasme très granuleux, sombre. Dans la partie antérieure du corps, les sporocytes de chaque file sont réunis deux à deux par un pont protoplasmique, vestige de la dernière scission subie par ces cellules, en rapport avec le « Verbindung chromosom » que DoGreL a signalé aussi chez À. armatum.

270 EDOUARD CHATTON

Un caractère d'ordre physiologique d'A. obs-

curum qui l’oppose à 4. armatum est sa grande labilité au contact de l’eau de mer. Alors que ce dernier peut y vivre, extrait de l’hôte jusqu’à quarante-huit heures, le premier s’y altère au bout d’une heure ou d’une henre et demie, en se vacuolisant à un point tel que les éléments cellulaires sont réduits à[une mince couche de cytoplasme doublant la membrane. Nous avons observé chez les Blastodinium les mêmes différences de sensibilité vis-à-vis de l’eau de mer, entre les diverses espèces.

TIG+ OXXXU, dm. DOGIEL (1610), Haplozoo obscurum DOGIEL ; a, individu entier (x 450); b, cellule céphalique (trophocyte) (x 1200).

Tels sont les faits principaux de l’histoire des Haplozoon, que nous devons à V. DoGteL 1.

1. Il faut ajouter ici Haplozoon clymenellæ (g.n. CALKINS) 1915, p. 46, fig. 1-5, parasite du Maldanien Clymenella lorquaia, qui est très voisin d'A. delicatulum Docrer (cf. POCHE Arch. f. Prostistenk. XXXVI, p. 6-14, 1917).

Mentionnons aussi d’après F. MESNIL (Bull. Inst. Pasteur, XY, D. 230, 1917) l’existence chez le Spionidien Scolelepis fuliginosa, d'un Haplozoon. M. MESNIL m'a montré une préparation de ce parasite. Le matériel était trop réduit pour en établir l’identité et en faire la description.

PÉRIDINIENS PARASITES di:

Les Haplozoon sont des Péridiniens