II. GLANDES GÉNITALES
COPÉPODES A DEUX ET TROIS PLÉONITES. — Il importe de bien connaître les glandes génitales, surtout aux premiers stades de leur développement pour n’être pas exposé à les confondre in vivo avec les jeunes plasmodes parasites auxquels elles ressemblent par leur aspect, leur volume et leur situation.
La première ébauche apparente chez l’animal vivant se montre parfois déjà au stade à deux segments abdominaux. Elle est toujours présente chez les individus à 3 pléonites où on lui reconnaît un dualisme plus ou moins accusé. Les deux moitiés peuvent même être parfaitement séparées, mais dans la suite leur fusion est toujours à peu près complète.
Cette ébauche est située toute entière dans le premier péreionite, par conséquent un peu au-dessus du cœur, entre le vaisseau dorsal et l’estomac auquel elle est attachée par des brides conjonctives, et dont elle paraît plus ou moins solidaire. Elle est formée d’un petit nombre de gonocytes sphériques avec un gros noyau à volumineux caryosome central. Les limites des cellules se voient toujours si l’on y regarde avec quelque attention. C’est là ce qui permettra toujours de distinguer Pébauche génitale des jeunes plasmodes. On constatera même souvent que les cellules ne se comprimant pas réciproquement laissent entre elles des lacunes bien évidentes. La différenciation sexuelle n’est pas encore net: tement apparente chez l’animal vivant. Le sexe de celui-ci est cependant facilement reconnaissable chez le Copépode à 3 pléonites, aux caractères des perciopodes de la cinquième paire. Chez la femelle, les deux pereiopodes biarticulés sont semblables. Chez le mâle, le pereiopode gauche très développé est triarticulé.
COPÉPODES A 4 PLÉONITES. — Au stade à 4 pléonites, la glande piriforme ou claviforme, à pôle effilé postérieur, s’étend depuis la suture des g0me et 4ème pereionites en arrière, jusqu’au niveau de la deuxième et même
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de la première maxille en avant. Son sexe est déterminable. Nous ne pouvons décrire ici tous les aspecss qu’offrent l’ovairs et le testicule au cours de leur évolution. Nous les résumerons en ceci : chez le mâle, toujours reconnaissable par ailleurs aux caractères de sa cinquième paire dont le membre gauche est maintenant 4-articulé, les éléments les plus petits occupent le pôle antérieur de la glande. Ceci parce que les divisions spermatogoniques qui réduisent la taille des éléments débutent par le pôle antérieur. Chez la femelle, il en est bien de même des divisions ovogoniques, mais celles-ci sont compensées et bien au delà par un accroissement de la taille des éléments, de sorte que ceux du pôle antérieur sont plus volumineux que ceux du pôle postérieur. En somme, à ce stade, la glande génitale sera toujours facile à distinguer des plasmodes parasites grâce à sa structure hétérogène. Chez la femelle mûre, les ovules sont si apparents, non seulement dans l’ovaire même, mais encore dans les deux cornes récurrentes qui constituent l’oviducte et encombrent les espaces libres latéraux de la cavité générale qu’il ne peut y avoir d’hésitation possible. Chez les mâles à 4 pléonites les plus âgés, l'identification du testicule se fera sans difficulté, grâce à l’existence du canal déférent, qui tirant son origine du pôle antérieur de la glande se recourbe d’abord vers la face ventrale, puis vers l’extrémité postérieure du corps, courant droit au milieu de la face latérale gauche de celui-ci, et aboutissant à, l’orifice génital sur le premier pléonite (fig. 129). Mais une mue est encore nécessaire pour amener le mâle à l’état parfait.
MALE A 5 PLÉONITES. LA DERNIÈRE MUE. PHÉNOMÈNES PARTICIPANT DE L'ÉPITOQUIE. — La dernière mue s'accompagne de remaniements considérables qui constituent une vraie métamorphose. |
L’abdomen est à 5 segments. Le 5° periopode gauche est à 5 articles, le canal déférent du testicule qui au stade précédent n’est le plus souvent pas visible, s’est épaissi, contourné, eb il forme dans les deux derniers peréionites la matrice des spermatophores. Maïs ce qui beaucoup plus que tout cela contribue à donner au mâle une physionomie particulière c’est une énorme prolifération musculaire. Les muscles ont envahi toute la cavité générale, ne respectant que l’espace occupé par l’organe sexuel. Le tube digestif est comprimé à tel point, qu’il n'apparaît plus, même dans l’abdomen, que comme un mince tractus de cellules dégénérées. Je consacrerai un travail spécial à ces remaniements somatiques qui sont en rapport avec le mécanisme de la fécondation, et dont on ne peut guère trouver l’analogue que dans l’épitoquie des Annélides polychètes.
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MASSES OLÉO-ADIPEUSES. — Il faut encore signaler ici les masses oléoadipeuses qui se rencontrent plus ou moins développées dans la cavité générale, le plus souvent en rapport avec le tube digestif, chez les Copépodes à 4 segments et chez le mâle mûr.
Elles sont toujours peu nombreuses. Chez la femelle, elles sont de petite taille. Elles ne se rencontrent que dans la région postérieure du céphalothorax, sans situation définie.
Il n’en est pas de même chez le mâle. Il s’y trouve d’une manière constante une grosse masse qui forme manchon autour de l'intestin dans les deuxième et troisième péreionites, et une autre plus petite, subsphérique qui se trouve au niveau correspondant à la mâchoire, intimement adhérente à la paroi de l’estomac, au-dessus de sa région glandulaire. Elle est en contact, dorsalement avec le pôle antérieur de la glande génitale. Elle occupe exactement la même situation que les tout jeunes plasmodes de Syndinium, qui, s’ils n’ont pas sa réfringence, ont sa forme, sa taille et son aspect homogène. La refringence très grande de la substance grasse, sa propriété de réduire fortement l’acide osmique, permettent de la caractériser très facilement.
Ces deux masses confluent presque toujours en une seule, à mesure que le Copépode avance en âge. Chez le mâle mûr, elle est fortement réduite, très comprimée et très déformée par la masse musculaire. Elle doit être en partie employée à son élaboration. Ajoutons que sur les préparations fixées et colorées, il n’y à pas de confusion possible entre les parasites et les glandes génitales.
IIT. LES PARASITES DU CŒLOME ET DES GLANDES GÉNITALES AUTRES QUE LES PÉRIDINIENS.
L'étude des Péridiniens parasites des Copépodes m'a amené à la découverte d’autres parasites de ces crustacés dont il est utile de faire mention ici pour mettre les chercheurs à même de les distinguer d'emblée, soit ?n vivo, soit sur coupes, des stades des organismes qui font l’objet de cette monographie.
19 Orchitosoma parasiticum CHATTON (1913), parasite de Paracalanus parvus CL. Cet organisme qui ne peut être rapproché d'aucun être actuellement connu est localisé aux glandes génitales mâles et femelles et à leurs conduits déférents qu’il distend au point que sa masse paraît contenue dans la cavité générale du Copépode (fig. cxxxrm). Les premiers stades, non visibles in vivo, se trouvent d’abord dans l’épithélium ger-
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minatif ou dans celui des voies déférentes de l’ovaire ou du testicule, qui sont très rapidement détruits. Ils sont dès lors complètement englobés dans un tissu fibreux réactionnel.
Ces stades sont représentés par des cellules sphériques à gros noyau nucléolé (protocytes) qui se multiplient par scissiparité, assurant ainsi l'encombrement total de l’organe.
Le début de l’évolution est une scission produisant deux cellules hétérodynames, dont l’une (ectocyte) s'étale sur l’autre (endocyte primaire) et la recouvre entièrement. L’endocyte se divise et se multiplie dans l’ectocyte qui, d’abord dilaté et laminé, éclate sous la poussée des endocytes primaires agrégés en morula massive. L’ectocyte rejeté dégénère, tandis que les endocytes périphériques de la morula prolifèrent, produisant des cellules indépendantes (mésocytes) qui s'accumulent autour d’elle sans se souder, et se multiplient très rapidement en réduisant leur taille. Les endocytes secondaires, eux, ne font plus que s’accroître. Ils s’organisent en une assise cellulaire, véritable épithélium, prismatique d’abord, cubique ensuite, qui limite une cavité centrale sphérique (cavité entéroïide) qui s’amplifie elle-même et devient ellipsoïdale. Dans cette cavité chacun des endocytes pousse un faisceau de longs flagelles, agelutinés en membranelle, qui s’insère près du noyau sur un plateau sidérophile représentant un agrégat de blépharoplastes.
Autour de cette vésicule centrale, les mésocytes, devenus extrêmement nombreux et très petits, forment une écorce épaisse et dense. Chacun d’eux, petit corpuscule ovoïde, pousse un long flagelle. Il a alors l’aspect d’un spermatozoïde.
La cavité entéroïde s’est encore accrue, les endocytes se sont aplatis, surtout à l’un des pôles de la vésicule où celle-ci affronte la surface libre de l’écorce mésocytaire. Là un orifice se perce, qui fait communiquer la cavité entéroïde avec celle virtuelle de la loge fibreuse. A ce stade j'ai vu plusieurs fois le sac formé par les endocytes se dévaginer brusquement et se retourner complètement en enfermant les mésocytes. Les endocytes, à la périphérie, membranelles en dehors, impriment à toute la masse un mouvement de rotation dans la loge. Mais ce processus n’est pas constant. Qu'il soit ou non, la fin de l’évolution est la même : dissociation de l’assise des endocytes, résolution de leurs membranelles en leurs flagelles constituants, division brusque et multiple du corps en petits flagellés ovoides semblables aux mésocytes mûrs. Ces éléments sont finalement expulsés par les voies génitales.