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FIG. OXXXIHI. Orchitosoma parasiticum CHATTON (1913). 1. Paracalanus parvus © X 130 en coupe subsagittale montrant son ovaire infecté : c. s. ov., cul-de-sac ovarien médian ; ovd., oviducte : or. ©, vulve ; esl.; estomac ; int., intestin: ck. nerv., chaîne nerveuse. 2-13. Stades évolutifs du parasite dans le tissu réactionnel con. : 2. Protocyte ; #. Scissiparité ; 4. Différenciation en ectocyte et en endocyte primaire ; 6-6. Multiplication des endocytes primaires dans l’ectocyte ; 7. Morula d’endocytes primaires, dégénérescence de l’ectocyte. Figures ci-dessus X 1200 ; 8. Prolifération des mésocytes à la périphérie de la morula d‘endocytes (endocytes secondaires) ; 9. Organisation des endocytes II en épithélium. Apparition d’une cavité entéroïde ; 10. Membranelles flagellaires des endocytes ; 11. Ouverture de la cavité entéroïde à la surface du corps. Mésocytes transformés en flagellispores : 12. Dissociation des membranelles des endocytes épars, avant la résolution de ceux-ci en flagellispores : 13. Flagellispores, (Ces dernières figures x 700). z ;

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Ces formations existent chez les femelles comme chez les mâles, A Banyuls, elles ne se présentent qu’en été, très abondantes (chez 30 pour 100 d’hôtes) les années chaudes, très rares les années fraîches.

Elles ne peuvent d'aucune façon être confondues avec la spermatogenèse du Copépode. S’agirait-il d’une spermatogenèse supplémentaire saisonnière ? Remarquons qu’un tel processus est inconnu chez les Copépodes. Paracalanus parvus serait seul à le présenter. Ce processus se produirait chez des mâles en pleine spermatogenèse, chez des femelles en pleine ovogenèse, avec inhibition complète de ces phénomènes sans aucun de ces retentissements qu'a sur le soma du mâle la spermatogenèse normale et avec des caractères histologiques et cytologiques très différents de cette dernière ? Autant de caractères qui nous éloignent des cas de double spermatogenèse actuellement connus.

La constance et la régularité de l’évolution, la proportion élevée et fonction de la température, d'individus présentant ces formations ne permettent pas de penser à quelque développement aberrant d’inclusions embryonnaires.

La façon dont ces formations se substituent au tissu génital, leur multiplication endogène, la réaction fibreuse qu'elles provoquent, leur présence chez les deux sexes, leurs variations saisonnières et climatiques m'ont amené à la conviction qu'elles sont d’un parasite.

Je renvoie à la note que je lui ai consacrée (1913) pour l'interprétation de sa structure et de son développement et pour la discussion de sa nature.

Qu'il me suffise de dire ici qu'il n’en offre aucune avec les Dinoflagellés ou les Paradinides, On l’en distinguera facilement à tous ses stades de ceux de ces derniers qui sont parasites du cœlome des Copépodes.

Aux stades jeunes, Orchitosoma s’en différencie par sa localisation strictement génitale, alors facile à reconnaître. Aux stades moyens et avancés, alors qu'il pourrait, à un examen superficiel, paraître siéger dans la cavité générale, le cloisonnement de la masse et la structure caractéristique de chaque compartiment ne permettent aucune confusion.

20 Genre Zchthyosporidium ? CAULL. et MEsxiL (1905), parasite de la cavité générale de Paracalanus parvus CL., de Clausocalanus arcuicornis Daxa et d’Acartia Clausi GresBr.. Ce parasite, qui n’est pas très commun et que je n’ai pas jusqu'ici spécialement étudié, se présente sous forme de tubes non cloisonnés de fort calibre (20 4) ramifiés dans toute la cavité générale de l’hôte. Ils sont protégés par une mince cuticule lisse et contiennent un grand nombre de noyaux vésiculeux à gros earyosome

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(type protokaryon). Ces tubes sont parfois chargés de grosses inclusions réfringentes, d’autres fois colorés en jaune-orangé. À maturité ce plasmode se résout en une grande quantité de spores uninucléées, à noyau excentrique’, polyédriques par pression réciproque, de 4 y 5 de diamètre, et que j’ai rarement vues dissociées. Il est probable

FIG. CxXXII bis. Acartia clausi parasitée par une Haplospo- FiG. CXXXIN ter. Acartia clausti infestée par un ridie (Zchthyosporidium sp.) (x 65). jeune plasmode d’Ichthyospordium sp. encore localisé au contact de la paroi sto- À QE À ; macale. L'œsophage n’est pas représenté que cette dissociation n’a lieu normale- (x 125).

ment qu'après la mort de l'hôte. Les stades les plus jeunes sont constitués par un bouquet de tubes très courts et déjà ramifiés toujours au contact de l’intestin, et l’enserrant souvent

1. Cette disposition des noyaux rappelle celle de Bertramia asperospora des Rotifères (Voir figure de CAULLERY et MESNIL (1905).

PÉRIDINIENS PARASITES 287

comme dans une sorte de corbeille, ce qui semble indiquer qu'ils résultent de la germination d’une spore au niveau de la paroi intestinale.

Même à ce stade jeune, ce parasite ne peut être confondu avec les plasmodes de flagellés étudiés dans ce chapitre.

Ce sont des parasites analogues ou identiques qu'APsrTEIx (1911) a mentionné sous les chefs Parasit 7 de Calranus finmarchicus, Parasit 10

F1G. CXXXIV. À gauche, fragments d’un plasmode de Clausocalanus arcuicoris, les uns indivis, les autres en sporulation (X 360); à droite, plasmode en sporulation et spores dissociées (x 950); près de sporuler et éléments isolés (x 850).

de Calanus (sp. ?). Quoique APSTEIN ait cru pouvoir rapprocher son Parasit 6 des Ichthyosporidium de CAULLERY et MESiz, l'attribution de celui-ci aux Haplosporidies me paraît beaucoup plus douteuse que celle des précédents. IL s’agirait plutôt à mon avis, autant que je puis en juger d’après l’esquisse de l’auteur, de stades jeunes d’Afelodinium.

30 Pleistophora sp. (Microsporidie), parasite de la cavité générale de Paracalanus parvus CL. Aux stades sporulés la cavité générale des Copépodes est encombrée de spores qui donnent à l'hôte, vu par réflexion, un aspect blanc crayeux, et très opaque lorsqu'il est vu par transparence. La région dorsale et les interstices musculaires des somites abdominaux sont particulièrement infiltrés. Ces spores sont ovoiïdes à pôle anté-

288 EDOUARD CHATTON

rieur obtus. Elles mesurent 3 » 5 de long sur 1 » 7 de plus grand diamètre.

A ce stade la nature du parasite est manifeste. Il n’en est pas de même

lorsque la sporulation n’est point commencée. Le plasmode peut être

alors confondu in vivo et sur coupes avec celui d’un

Atelodinium surtout celui d’Atelodinium microsporum.

Seule la constatation des blastodes, propres aux Paradinides permet de faire la distinction.

40 Des bactéries qui encombrent d’une culture dense

FIG. CXXXIV bis. IPN TU Spores de Pris. là Cavité générale des Paracalanus, Clausocalanus, Acarphora, dela cavité générale de Paracalanus parous (x 1300).

. ha, et l’obscurcissent comme font les plasmodes syndiniens. Cette apparence a été une cause d’erreur lorsque je ne soupçonnais pas encore l'existence des Syn-

dinium, en me faisant quelque temps méconnaître ceux-ci (p. 289).

5° Des levures du genre Monospora METcHNIKOrF (1884), caractérisées par leurs asques aciculaires monosporés, mélangés dans la cavité générale de l’hôte aux formes bourgeonnantes. Ce parasite n’a été trouvé que très rarement chez Paracalanus parvus. N'est à con- À se) fondre avec aucun flagellé parasite (fig. CXXXII d).

69 Des larves de distomes libres dans la cavité générale des Paracalanus et des Clausocalanus. Aux stades où les ventouses ne sont pas encore différenciées elles peuvent un

instant en imposer pour des masses plasmodiales. Mais même Fic. oxxxiv ter. Formes levûre et asques d’une Monospora parasite de la cavité générale de Paracalanus

à ce stade leur forme est tou- parvus (X 1300). : jours assez bien définie, leur contractililité assez apparente, pour permettre de les identifier comme embryons de trématodes.

CaAnu (1892) a figuré un trématode semblable dans la cavité générale de Clausia elongata Bæck et l’a rapporté au genre Apoblema.

PÉRIDINIENS PARASITES 289

Genre SYNDINIUM CHATrTOoN 1910 Fig. 41, pl. IV ; 12S-135, pl. XIT; 126-151 bis, pl. XIII; 152-160 bis, pl. XIV.

Syndinium CHATTON (1910 p. 654).

Syndinium CHATTON (1911, p. 476).

Espèce type du genre : Syndinium turbo CHATTON 1910.

Sommaire Comment se sont présentés les Syndinium chez les Copépodes, p.289. — Polymorphisme, p. 292. Syndinium turbo, p. 292.

Hôtes ; fréquence ; indice d'infection, p. 292.

I. — Stades encapsulés subsphériques, p. 293. — Aspect; forme ; concrétions, p. 293. — Situation au contact de l'intestin; nombre, p. 293. — Capsule, p. 294. — Croissance; disparition des concrétions, p. 294.

II. — Envahissement de la cavité générale, p. 294. — Disparition de la capsule, p. 295. — Labilité du plasmode ; aspects in vivo, p. 295. — Réapparition des concrétions, p. 29%. — Extension du plasmode, p. 297.

IET. — Structure du plasmode. Altérations de fixation, p. 297. — Capsule ; cytoplasme, p. 207. — Noyaux, mitoses, p. 297.

IV. — Sporulation, p. 299. — Transformations des concrétions, p. 299. — Aspect général du plas-

mode mûr et de l'hôte, p. 299. — Stabilité du plasmode, p, 299, — Phénomènes nucléaires, p. 299 — Fragmentation du plasmode, p. 300, V.— Les dinospores, p. 300. — Libération, p. 300. — Polymorphisme, p. 301. — Macrospores, p. 301, — Microspores, p. 303. — Structure, p. 303.

VI. — Interprétation du polymorphisme des spores, p. 304. — Hypothèse de la pluralité des espèces, p. 304. — Hypothèse de la différenciation sexuelle, p. 305. — Hypothèse du polymorphisme spécifique non sexuel, p. 306.

Formes d'identité incertaine, p. 307.

Syndinium sp. de Clausocalanus arcuicornis CL., p. 307. Syndinium sp. de Calanus finmarchicus, p. 308. Conditions d'existence et parasitisme des Syndinium, action sur l'hôte, p. 309.

COMMENT SE SONT PRÉSENTÉS LES Syndinium CHEZ LES COPÉPODES. -— Les hôtes des Syndinium sont ces mêmes Copépodes : Paracalanus parvus CL., Clausocalanus arcuicornis DANA, Corycœus venustus DANA, qui sont déjà si richement parasités par divers Blastodinium. La recherche de ceux-ci devait mener à la découverte de ceux-là. Mais ce ne sont point les stades végétatifs, parasites dans le cœælome, qui retinrent tout d’abord mon attention. J'avais bien remarqué dès le début de mes recherches certains Paracalanus dont la cavité générale, si translucide chez les individus normaux, était obscurcie à tel point qu’on ne voyait plus ni le tube digestif ni même la musculature, Mais cet aspect, je l’avais observé communément chez les Cladocères d’eau douce, chez les Daphnies en

particulier, et je m'étais rendu compte qu’il était dû chez ces Crustacés

à la pullulation de bactéries dans les tissus. Quelques examens de Paracalanus écrasés, quelques frottis colorés de leur contenu, m’avaient persuadé que j'avais affaire à une infection de même nature. Ce qui sort d'un Para-