VI, INTERPRÉTATION DU POLYMORPHISME DES SPORES

L'absence de caractères aux stades végétatifs et l'ignorance où nous sommes de la destinée des dinospores nous oblige à recourir à l’hypothèse pour interpréter les différentes formes que nous avons décrites. Voici plusieurs hypothèses :

1° Les différentes formes de dinospores correspondent à autant d’espèces de Syndinium.

20 Macrospores et microspores sont respectivement les gamèêtes femelles et les gamètes mâles d’une même espèce ou encore les macrospores sont des spores asexuées, les microspores x et $ étant des anisogamètes.

30 Les différentes formes de dinospores sont le résultat d’une fragmentation plus ou moins avancée du plasmode, sans signification particulière, Examinons successivement ces trois hypothèses.

HYPOTHÈSE DE LA PLURALITÉ DES ESPÈCES. — L'identité des spores issues d’un même plasmode, qui est un fait constant, est tout à l’appui de cette hypothèse. Mais il n’est pas moins favorable aux autres, Contre l'hypothèse de la pluralité des espèces, nous ferons valoir la variabilité même de la taille et de la forme des dinospores d’un plasmode à l’autre. Dans l’exposé qui précède nous avons réparti celles-ci par raison de clarté en trois grandes catégories, Mais ces catégories sont loin d’être

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bien définies. Entre les microspores et les macrospores, il y à des formes de taille intermédiaire. Chez les unes et chez les autres, nous trouvons que les sillons peuvent être plus ou moins développés en longueur, largeur et profondeur. Chez les unes et les autres, les acicules ou les cristalloïdes peuvent exister ou faire défaut. Si l’on voulait faire des coupures spécifiques d’après la forme et la taille des dinospores, il faudrait les multiplier à l'infini.

HYPOTHÈSE DE LA DIFFÉRENCIATION SEXUELLE. — J'ai cherché naturellement à vérifier tout d’abord cette hypothèse par l'expérience. J’ai conservé en chambre humide, à maintes reprises, pendant douze et vingt-quatre heures, des spores dissemblables mélangées (macrospores et microspores), sans constater de copulations ni entre spores semblables ni entre spores dissemblables. Ce résultat négatif ne me paraît certes pas définitif. Les conditions dans lesquelles se manifeste l’affinité sexuelle des gamètes peuvent être très strictes, et n’avoir point été réalisées dans mes tentatives. Celles-ci ont d’ailleurs également échoué lorsque j’ai mélangé des spores semblables de plasmodes différents. Il n’y aurait donc ni sexualité hétérogamique, soit isogamique, soit anisogamique, ni sexualité pœdogamique ou autogamique ? Rien dans les images que fournissent les plasmodes fixés ne permet de songer à la possibilité d’une karyogamie précédant la sporulation.

La gamogonie des Syndinium est encore à trouver, comme celle de la plupart des Péridiniens libres et parasites. Est-elle ici du mode anisogamique ? Les différences de forme et de taille des spores correspondent-elles à des différences sexuelles ? Les macrospores sont-elles les macrogamètes, et les microspores les microgamètes ? Ou bien les macrospores et les microspores sont-elles les gamètes e‘ les autres des spores asexuées, dont la différenciation serait marquée par la plus ou moins grande longueur des sillons, ou la présence et l’absence des inclusions, acicules ou cristalloïdes ? Autant de questions auxquelles il m'est impossible de répondre ici.

Il faut souligner ici encore les analogies étroites qu'offrent, avec les dinospores des Syndinium, les « anisospores » des Radiolaires (Sphærozoum, Thalassicolla), non seulement par leur morphologie gymnodinienne, mais aussi par un dimorphisme tout à fait comparable à celui que nous constatons ici. C’est ce dimorphisme qui à fait considérer ces « anisospores » comme des anisogamètes. Mais aucune démonstration objective

de cette opinion n’a été jusqu'ici fournie. BRANDT (1905), qui à le mieux

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étudié les spores des Radiolaires à l’état frais, n’a pu constater au cours d'expériences tout à fait analogues à celles qui sont relatées ci-dessus aucune conjugaison, ni entre spores homologues, ni entre spores hétérologues,

HYPOTHÈSE DU POLYMORPHISME SPÉCIFIQUE NON SEXUEL. — Les conditions d’existence que deux Paracalanus différents offrent au même Syndinium ne sont pas absolument identiques. Les circonstances mêmes de l’infestation peuvent être diverses. La pénétration du germe ne se fait pas toujours au même âge de l’hôte. Selon le volume de la cavité générale du Copépode, selon le temps qu’il mettra à le remplir, les conditions de nutrition qu’il y trouvera, le parasite effectuera plus ou moins rapidement sa multiplication nucléaire et la poussera plus ou moins loin. Il pourra produire en rapport avec ces conditions diverses des spores de taillles diverses, plus ou moins chargées de concrétions, selon la quantité que le plasmode en a élaborée pendant sa croissance. Le métabolisme de ces produits au cours du développement, leur présence à certains stades, leur défaut à certains autres, montre assez qu'ils sont fonction du régime trophique du parasite. Leur présence dans les spores est donc de peu d’importance.

Quant aux variations même de la taille de celles-ci, il y aurait chez les Syndinium quelque chose de comparable à ce que l’on observe chez ces microsporidies, où le pansporoblaste produit indifféremment, selon sa taille, et le nombre de ses noyaux. 2-4 ou 8 spores (Stempellia mutabilis LÉGER et HESsE 1910), 8, 16 ou » spores (T'elomyxa glugeifornis LÉGER et HESSE 1910), 8 ou 16 spores (Octosporea muscae-domesticae CHATTON et KREMPF 1911). Dans tous ces cas, il n’y à pas de différences entre la taille des spores, en rapport avec leur nombre, par ce qu’est la taille du pansporoblaste qui est variable et la taille des spores qui est fixe. Mais chez Œurleya legeri, par exemple, Hesse (1903), a observé des spores de tailles bien différentes. Il y a ici des macrospores et des microspores. Dans ce cas, ces variations ne peuvent être interprétées ni comme le fait d’une différenciation sexuelle, ni comme l’expression d’une différenciation spécifique. Sans qu'il soit besoin de lui assimiler celui des Syndinium, il montre que le polymorphisme des spores n’a pas. nécessairement une importante signification. Et ceci me semble particulièrement vrai chez les Péridiniens. N’avons-nous pas vu chez les Apodinium par exemple, le trophocyte aussi bien que les sporocytes prendre la forme flagellée, c’est-à-dire se transformer en dinospores ?

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Syndinium sp.

parasite de Clausocalanus arcuicornis CL.

Fig. 135, pl. XII, et CXXXY bis.

Banyuls-sur-Mer, automne.

J'ai dit que je ne connaissais pas les dinospores de ce Syndinium.

J’ai vu cependant à Villefranche en mars 1910 des stades très proches de la sporulation, et qui ne me laissent aucun doute sur l'attribution de ce parasite au genre. L’aspect des plasmodes in vivo et leur structure sur coupes auraient d’ailleurs suffi à l’affirmer. Le parasite des Clausocalanus ne diffère par rien d’essentiel du parasite de Paracalanus parvus et de Corycœus venustus. Il est pourtant deux particularités qui m’ont paru contantes chez les plasmodes jeunes et moyennement développés et dont l’une au moins ne s’est jamais présentée chez ceux de S. turbo. C’est d’abord leur situation ventrale par rapport au tube digestif qui se trouve repoussé du côté dorsal par le développement de la masse parasitaire.

C’est surtout la présence dans cette masse d’une très grande lacune centrale bien délimitée par rapport à la masse même du plasmode et se présentant comme remplie de liquide. Est-ce dans ce Péridinien plasmodial l'équivalent de la lacune aqueuse d’autres Péridiniens libres et parasites ?

me

D ui ° N

ESS LR *

T'1G. CXXXV bis. Syndinium sp. chez Clausocalanus arcuicornis. Plasmode jeune (p1.) en situation ventrale, avec sa cavité; z, cellules zygomènes de l'intestin de l’hôte (X 110).

Les autres caractères du plasmode sont exactement ceux de #. turbo, Les noyaux y sont encore moins visibles que chez ces derniers, Les con-

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crétions, souvent absentes, peuvent être aussi très nombreuses et de

grosse taille.

Ce parasite est beaucoup plus rare que celui de Paracalanus parvus

et celui de Corycœus venustus.

Syndinium sp.

parasite de Calanus finmarchicus

Fig. CXXXVI.

Parasite « Nr. 18» APsTEIN 1911, p. 219, fig. 18. Mer du Nord, Mai 1910. « Als Parasit im eigentlichen Sinne Kann ich die zu erwähnden

FIG. CXXXVI. mn. APSTEIN (1911); a, b, c, « Parasit IV » de APSTEIN chez Calanus hyperboreus et finmarchicus Figures se rapportant sans doute à un Syndinium dont les spores sont en formation et où les masses présporales sont dissociées dans la cavité générale et celles des appendices; a, appendice du copépode (X 50); b, c, masses présporales ; b X50 ; c« X 50 ; d, « Parasit XII È de Calanus et de Pseudocalanus, correspondant peut-être aux dinospores mobiles d’un Syndinium, aux D rostre ou aux bodonispores d’un Paradinium (X 200); e, fig. 18 d’APSTEIN al certainement les concrétions d’un plasmode de Syndinium chez un Calanus. ji

Gebilde nicht benennen. Es waren konkremente in einem lebenden Calanus, die bei durchfallendem Lichte dunkel, bei auffallendem Lichte weisz aussahen. Die Figur zeigt ihre Form. Aus Kohlensaurem Kalk bestanden sie nicht, da mit Salzsaüre keine Gasentwicklung stattfand. Die Konkremente lagen dicht in der Leibeshôhle zerstreut ».

D’après la figure, bien plus que d’après la description, je crois pouvoir, affirmer que le parasite 18 de Calanus finmarchicus est un Syndinium

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dont le plasmode même est passé inaperçu tandis que les concrétions seules dont il était chargé ont attiré l’attention de l’auteur. On comparera la figure oxxxvI E. copiée sur ASPTEIN, aux fig. 141 eb 142 de la planche XITT.

Il se peut que d’autres parasites signalés par APsTEIN dans le même mémoire correspondent à des Syndinium : Parasit p. 218, fig. 7.

€ Parasit 9 », p. 215, fig. 11. Les corps de forme ovoïde répartis dans la cavité générale, pourraient être des spores en voie de formation, et encore immobiles (fig. CXxxvI A. B. C.).

€ Parasit 12 », p. 216, fig. 14, pourrait représenter les mêmes spores, plus ou moins déformées par gonflement, avec leurs deux flagelles. Mais il pourrait s’agir aussi bien d’un Atelodinium (fig. cxxxvt D.).

Conditions d’existence et parasitisme des Syndinium

ACTION SUR L’HOTE. — Comme les Blastodinium, îes Syndinium provoquent la castration parasitaire complète de leurs hôtes. Chez les Copépodes qui hébergent de jeunes parasites et qui sont tous eux-mêmes, on le sait, de jeunes individus, à deux ou trois pléonites, on peut voir le rudiment génital coexister avec le parasite. Mais dès que celui-ci a dépassé le stade encapsulé et souvent auparavant, la glande génitale a complètement disparu. Il est difficile de savoir si cette castration est directe ou indirecte, la proximité de la gonade et du parasite rend possible le premier mode ; l'épuisement du Copépode, plus considérable encore que celui produit par les Blastodinium, peut suffire à provoquer la castration à distance.

Malgré la végétation active du plasmode, la croissance de l'hôte n’est point inhibée. Les Copépodes parasites effectuent une, deux ou trois mues et atteignent toujours le stade pénultième. Je n’ai pas ici de documents me permettant de dire si comme chez les Copépodes à Blastodinium, l’infection à pour conséquence un abaïissement de la taille moyenne des hôtes. Maïs ils compensent largement le défaut d’itération sporogénétique, par le très grand nombre de leurs dinospores.

On a vu que le plasmode envahit toute la cavité générale, mais respecte, pendant un temps assez long, le système circulatoire endigué.

Les Syndinium sont des parasites moins parfaits que les Blastodinium et les Apodinium, organisés pour l'exploitation indéfinie de leurs hôtes.

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