IV. PARASITES DES ŒUFS ET DES PROTISTES

Cette catégorie comprend :

Les Chytriodinium (Gymnodinium) découverts et étudiés par V. Do- GtEL (1906), parasites sur les œufs pélagiques des Crustacés.

Paulsenella (Apodinium) chœætoceratis décrite par PAULSEN (1911), parasite sur certaines Diatomées pélagiques

Duboscquella (Gymnonidium) tintinnicola, vue par différents auteurs mais bien étudiée seulement par DuBoscQ et CoLLiN (1910), parasite dans le corps cytoplasmique de Ciliés pélagiques, les Tintinnides.

Trypanodinium ovicola CHATTON (1912), parasite dans les œufs de certains copépodes pélagiques.

Les Péridiniens parasites des Radiolaires dont l’existence était jusqu'ici insoupçonnée. Notre connaissance des Syndinium, dont ces parasites sont très voisins, nous permet d'affirmer leur présence dans le noyau et le cytoplasme des Radiolaires, d’après les descriptions et les figures des auteurs qui ont le mieux étudié ces derniers. Leur méconnaissance a été la source d'erreurs multipliées dans l’étude déjà si difficile, pour d’autres raisons, de la reproduction des Radiolaires.

Nous étudierons d’abord pour nous conformer à notre plan général, les parasites à siège externe : Chytriodinium et Paulsenella, puis les parasites intracellulaires. On verra que la place des premiers eût été tout aussi bien à côté des Apodinium.

Genre CHYTRIODINIUM CHaTrox 1912

Gymnodinium V. DOGIEL (1906, p. 20).

Chrytriodinium CHATTON (1912, p. 91).

Diplodinium K1EBS (1912, p. 390 [221).

Espèce type du genre : Chytriodinium roseum (V. Doaïær.) 1906.

ETS Sommaire Chytriodinium roseum, p. 311.

Rappel des observations de Dogiel, p. 311. — Analogies avec les Apodiniwm ; Palisporogenèse ébauchée, p. 314. — Interprétation du début du développement, p. 314. Chytriodinium affine, p. 315.

Valeur de l'espèce, p. 315. — Palisporogenèse ébauchée, p. 315. Chytriodinium parasiticum, p. 317.

Rappel des observations de Dogiel, p. 318. — Interprétation de l'appareil rhabdoïde; analogies avec les Apodinium, p. 318. Conditions d'existence et parasitisme des Chytriodinium, p. 319.

La connaissance que nous avons des Apodinium va nous permettre de rapprocher de ces organismes les parasites que V. Doctez (1906 b) a fait

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connaître sous les noms de Gymnodinium roseum, G. affine et @. parasiticum. Elle nous suggère une interprétation des faits observés par l’auteur, notablement différente de celle qu’il en a donnée.

Les raisons que j'ai invoquées au chapitre des Oodinium (p. 25) pour justifier la séparation du genre Gymnodinium des espèces à spores nues bien caractérisées par leur évolution végétative, m’ont déterminé récemment (1912) à créer pour les parasites étudiés par V. Docrez le genre Chytriodinium.

En même temps, G. K1iegs (1912) qui, on le sait, affirme lui aussi la nécessité de démembrer le genre Gymnodinium, créait pour le Gymnodinium lunula de ScHÜTT (1895), qu’il ne croit pas pouvoir inclure dans le genre Pyrocystis MURRAY (1885), à cause des particularités de sa reproduction, le genre Diplodinium. A ce genre qu’il caractérise par l’existence de deux sortes de kystes (le kyste total et les kystes secondaires à 4 spores), il propose d’annexer les trois Gymnodinium parasites de V. DoareL. Je tiens pour justifiée la création du genre Diplodinium, mais je crois que de l’exposé suivant il ressortira nettement que les trois Gymnodinium parasites ne peuvent lui être rapportés. L'existence des kystes secondaires à quatre spores nous apparaîtra comme un caractère mineur, sinon, comme le résultat d’une altération (on sait avec quelle facilité les Péridiniens se secrètent des coques). Par contre, nous mettrons en lumière l’existence d’une palisporogénèse ébauchée, liée au mode de parasitisme de ces organismes, et qui suffit à notre sens à justifier l'autonomie dugenre Chytriodinium, abstraction faite de toute considération de priorité.

La forme la mieux étudiée est le Chytriodinium roseum.

Chytriodinium' roseum (V. Docrer) 1912 Gymnodinium roseum V. DoGreL (1906, p. 20-26, pl. IT, fig. 26-27). Chytriodinium roseum CHATTON (1912, p. 91-92).

Parasite d’œufs pélagiques de Crustacés à Naples. Mai 1906.

Voici l’essentiel des faits observés par DoGrEL.

RAPPEL DES OBSERVATIONS DE DoGtez. — Dans le plancton de la baie de Naples, l’auteur a trouvé à la fin de mai de petits kystes sphériques (dimensions ?) à cytoplasme granuleux, de teinte rosée, enveloppés d’une fine pellicule. Chacun d’eux présentait en un point un petit orifice circulaire par lequel une petite boule de cytoplasme fait hernie (œusgestü- Iptwird). Elle est nue, incolore et contient une petite plaquette que l’au-

r légende p. 313).

oi

EDOUARD CHATTON

Fig. OXXXVII( Vi

PÉRIDINIENS PARASITES 313

teur considère comme l’opercule (Deckelchen) de l’orifice. Dans le kyste, au voisinage de Porifice, un certain nombre de globules d’unlipochrome rouge.

Le cytoplasme sortant de plus en plus du kyste par l’orifice, la petite boule s’accroît jusqu’à dépasser la taille du kyste. Elle se recouvre alors d’une pellicule d’enveloppe, tandis qu’à son intérieur apparaissent (comment ?) quatre gros noyaux étirés en haltère, à structure fibrillaire très nette, situés dans une couche périphérique d’un cytoplasme très translucide. Le centre de la masse est occupé par deux vacuoles à contenu fluide. L'auteur appelle kyste À cette masse nucléée et kyste X la sphère primitive qui lui à donné naissance. Celle-ci dont le contenu commence à se raréfier s’aplatit de plus en plus et jusqu’à ne plus former qu’une calotte presque vide coiïffant le kyste À. Elle contient toujours dans très peu de cytoplasme résiduel les globes rouges.

Le contenu du kyste À, où les vacuoles ont pris une grande extension, se scinde suivant un plan à peu près perpendiculaire au rayon qui passerait par l’orifice.

Chaque moitié contient deux noyaux en haltère et une grosse vacuole.

De ces deux cellules, la distale se divise bientôt, suivant un plan normal au précédent, en deux moitiés. Chacune d’elles contient déjà deux nouveaux noyaux, qui résultent d’unescission nucléaire qui a précédé la scission cytoplasmique.

La cellule proximale s’est aussi scindée, mais suivant le sens de la première scission. Ces quatre cellules continuent à se diviser de façon à former d’abord 8, puis 16 « sporoblastes ». Mais comme les divisions ne sont pas simultanées, il y a successivement 10, 12, 14, et enfin 16 «sporoblastes »,

FiG. CXXXVII. im. V. DOGIEL (1906). Chytriodinium roseum (V. DOGIEL). (Je reproduis ici le texte même des légendes de DOGIEL que je fais suivre de celles qui correspondent à mon interprétation de ses figures).

I. Cyste X mit Anlage der Cyste A; d, Dekelchen; &, Uffnung der Cyste X ; #r, Ziegelrothe Tropfen. Vergr. 425. (Le para ite très jeune, fixé sur l’œuf pélagique : des lipo-omes au point de fixation.)

IL. Cyste A mit 4 hantelfôrmigen Kernen nach ihrem Austritt aus der Cyste X ; »m, Hülle der Cyste À, Vergr. 425. (Le parasite très accru aux dépens du contenu de l’œuf partiellement vidé. Noyaux en division et lacunes aqueuses visibles dans le parasite ) (Cf. Apodinium.) (Peut-il être question d’une «sortie » du parasite de l’œuf ?)

III. Der Inhalt der Cyste A theilt sich in 2 Sporoblasten ; die Kerne liegen in den wandständingen Plasmaanhaüfungen. Die Cyste X hat sich zusammengezogen. Vergr. 425. (L’œuf est à moitié vide). Le parasite s'accroît particulièrement par le développement de ses lacunes aqueuses (Cf. Apodinium). Il se divise normalement à l’axe de fixation en un trophocyte proximal et un gonocyte distal. (CÏ. Apodinium).

IV. Cyste A mit 4 Sporoblasten. Vergr. 425. L’œuf est presque vide. Le parasite est au stade I-1-2 : le gonocyte I a produit deux sporocytes, le trophocyte a produit un nouveau gonocyte. Stades identiques à ceux du début de la palisporogenèse chez Apodinium.

V. Cyste A mit viele Sporoblasten Vergr. 245. L’œuf ne contient plus qu’un résidu nutritif. Faute d’aliment, l'accroissement du parasite s’est arrêté et sa sporogénèse s’est réduite à une seule poussée. Le gonocyte et le trophocyte se sont divisés donnant des sporocytes.

VI, VII, VIIL. Chacun des sporocytes s’est secrété une coque (cyste C). à l’intérieur de laqu:‘lle il s’est divisé en deux, puis quatre sporocytes plus petits (suite de la sporogénèse), On voit ces éléments pousser des flagelles X 850). Deux de ces sporocytes sont figurés isolés.

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qui conservent chacun deux noyaux et se secrètent une coque (kyste C).

De chacun de ces sporoblastes, le contenu se divise par deux scissions successives, en quatre spores à un seul noyau et à constriction équatoriale d’où part un flagelle. Ces spores peuvent encore se diviser à l’état libre.

L'auteur considère non sans quelque doute le kyste X comme un œuf de Copépode!1 dans lequel le Péridinien aurait pénétré et aux dépens duquel il se développe sous la forme du kyste A. L’hypothèse de la pénétration du parasite dans l’œuf n’est pas sans laisser l’auteur dans l'embarras, car il n’a pu y constater de visu la présence du parasite. Il suppose qu’il y pénètre et y demeure à l’état amæboïde, plus ou moins confondu avec le cytoplasme de la cellule hôte.

ANALOGIES AVEC LES Apodinium. PALISPOROGÉNÈSE ÉBAUCHÉE. — Le lecteur n’a pu manquer d’être frappé des analogies étroites que présentent la structure et l’évolution de cet organisme avec celles des Apodinium. Présence de lacunes aqueuses, noyaux dédoublés, relégués dans une mince couche cytoplasmique périphérique, tout ceci n’apparaissant que chez le parasite déjà notablement accru. Décollement de la pellicule d’enveloppe qui forme coque. Avance de la division nucléaire sur la division cytoplasmique. |

Scission subnormale à l’axe de fixation (subtransversale) séparant une cellule proximale tout à fait homologue du trophocyte, d’une cellule distale homologue du gonocyte. Division précoce de celui-ci dans le sens longitudinal. Nouvelle scission subtransversale de la cellule proximale constituant l’ébauche très nette d’une sporogénèse itérative. Et l’on a l’impression qu'ici les poussées sporales se succéderaient comme chez les Apodinium si la première ne suffisait à épuiser l’œuf du Copépode, qui n'offre à son parasite qu’une masse exploitable très limitée et incapable de compenser son épuisement par sa nutrition.

INTERPRÉTATION DU DÉBUT DU DÉVELOPPEMENT. — Ces analogies étroites avec les Apodinium nous suggèrent des premiers stades de l’évolution une interprétation sensiblement différente de celle qu’en a donnée Do&tEL et plus adéquate aux faits.

S'il semble bien d’après l’observation de DoGteL que le parasite commence par pénétrer dans l’œuf, probablement à l’état de dinospore, il paraît bien douteux qu’il se développe ensuite à son intérieur et qu’il en sorte progressivement et tout accru. Je pense que la phase intracellulaire du développement est extrêmement courte, et que le parasite fait hernie à la

1. C’est son étude de @. parasiticum qui lui suggère cette interprétation,

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surface dès qu’il s’est établi entre lui et le cytoplasme de l’œuf un contact suffisamment solide. Dès lors, il se comporte comme une spore d’Apodinium qui vient d’adhérer à une Fritillaire. 11 s'accroît à l’extérieur de l'œuf en y puisant sa nourriture.

Voici d’ailleurs un fait sur lequel Do&reL a lui -même attiré l’attention, qui plaide en faveur de cette manière de voir. Les globes de lipochrome situés dans le kyste X tout au voisinage de l’orifice y demeurent jusqu’à l’épuisement du contenu de ce kyste et ne passent jamais dans le kyste A. Si le parasite occupait une partie du kyste X, ce ne serait selon toute vraisemblance, que celle voisine de l’orifice, là où siège le lipochrome. On ne comprendrait pas que celui-ci ne soit point en définitive incorporé dans le kyste À. Cette hypothèse a pour l'instant l'avantage de nous dispenser de chercher à l’intérieur du kyste X les limites de l’hôte et du parasite.

Quant à l” « opercule », je suis tenté de le considérer bien plutôt comme une inclusion propre au parasite — quelque chose comme la plaquette des microspores 8 des Syndinium (p. 303 et fig. 151) — que comme un fragment de la paroi du kyste X... Par quel mécanisme le parasite pourrait-il forer ainsi, comme à l’emporte-pièce, l’orifice par lequel il s’insinuera dans la cellule hôte?

Chytriodinium affine (V. Doctez) 1906

Gymnodinium affine V. DOGIEL (1906, p. 26, fig. XXXVIII-XLI.) Parasite d’œufs pélagiques de Copépodes (?) à Naples. Mai 1906.

VALEUR DE L'ESPÈCE. — L'auteur distingue cette espèce de la précédente par le complet défaut de coloration du kyste X et par la formation dans le kyste À de 32 « sporoblastes » à 4 spores, au lieu de 16 que formait Ch. roseum. Ce dernier caractère seul nous semble être de quelque importance, car même en admettant que la présence ou l’absence du pigment dans les kystes X de Ch. roseum et de Ch. affine, puisse permettre d'affirmer qu’ils sont d’espèces différentes, il resterait à démontrer qu’ils ne peuvent être parasités par le même Péridinien. Mais nous faisons également des réserves sur la valeur du second caractère, étant donnée la variabilité que nous avons constatée partout chez les Péridiniens parasites, du nombre des scissions sporogénétiques.

PALISPOROGÉNÈSE ÉBAUCHÉE. — Ch. affine ne nous intéresse que par certaine complication de sa sporogénèse, que DoareL interprète comme une anomalie, et que nous considérons au contraire comme un processus

316 EDOUARD CHATTON

normal de sporogénèse itérative d’un degré plus élevé que celle à peine ébauchée dont Ch. roseum nous a fourni l'exemple.

Un des rares exemplaires observés par DoGrez montrait à l’intérieur du kyste À, parmi de nombreux sporoblastes tétrasporés, un kyste secondaire beaucoup plus volumineux que ces derniers et contenant 8 gros sporoblastes. La taille de ceux-ci était telle qu’ils paraissaient devoir subir

Stade L

FIG. CXXXVII bis. Reconstitution d’après le texte de V. DoGrEz (1906) de l’évolution d’un Chytriodinium afine, pour montrer que l’existence, considérée par l’auteur comme une anomalie, de deux sortes de «Sporoblastes » (sporocytes) dans le kyste A (coque I) est à interpréter comme le résultat d’une reproduction palisporogénétique comparable à celle des Apodinium et des Blastodinium. X, l'œuf parasité ; À, le parasite ; {, le trophocyte ; g, le gonocyte. Sp.! sporocytes de la première poussée. Sp.” soropeytes de la seconde poussée résultant de la segmentation du trophocyte.

encore deux divisions pour se réduire à celle des autres. Sur l’origine de cette disposition, voici ce que dit l’auteur : Dans le kyste À, au stade à 4 sporoblastes, l’un de ceux-ci, celui qui contenait l’opercule (que l’on retrouve dans un des huit éléments du kyste secondaire) « s’est, pour une raison quelconque, dans des conditions déjavorables (peut-être par l’effet de la pression du kyste X avec lequel il reste en connection), secrété une coque et divisé à son intérieur en 8 éléments. Les 3 autres sporoblastes au contraire continuaient leur développement normal.

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PÉRIDINIENS PARASITES 317

Il suffit de jeter, un coup d’œil sur la reconstitution schématique que j'ai faite du parasite dans ses rapports avec la cellule hôte, d’après la description de Docrez, (fig. CxxxvII bis) pour saisir de suite la complète homologie qu’il présente avec un Apodinium à deux coques emboîtées. Le trophocyte (pour employer notre nomenclature), a donné naissance à un gonocyte qui à subi trois scissions successives produisant 8 sporocytes. Pendant ce temps le trophocyte s’est. secreté une coque et s’est accru sous cette coque, épuisant la cellule hôte. Il s’est alors lui même divisé trois fois en 8 sporocytes tandis que quatre nouvelles scissions des sporocytes de la première poussée amenaient leur nombre à 128, contenus quatre par quatre dans trente-deux coques.

Si rudimentaire et si imprécis que paraisse ce mécanisme, il n’en constitue pas moins l’ébauche incontestable d’une sporogénèse itérative.

Chytriodinium parasitieum (V. DocieL) 1906

Gymnodinium parasitieum V. DoGieL (1906, p. 28, fig. XLII-XLV). Parasite d’œufs de Copépodes pélagiques à Naples. Mai 1906.

L'auteur, faute de matériel, n’a pu réunir au sujet de cet organisme

Fig. CXXX VII. im. DOGIEL. (1908). Chytriodinium parasiticum (V. DOGIEL). (Reproduction des légendes de DOGIEL suivie de celle qui correspondent à notre interprétation des figures).

A. Crustacesnei von einem Gymnodinium befallen ; f, Suspensionsfäden ; k, Hülhe in dem Eiinhalt; m, innere, »,, auszere Hülle des Bies; st, Stäbchenfürmiger Apparat; {r, rother Fettropfen Vergr. 50. (Œuf à la surface duquel le parasite se trouve fixé et dans lequel il à enfoncé un stylet St. absorbant traversant toute l'enveloppe gélifiée et atteignant le cytoplasme de l’œuf.)

B. Crustaceenei aus dem eine Cyste À heraustritt ; a, cyste A Vergr. 50. (Parasite plus développé dont le rhizoïde s’est rétracté amenant le cytoplasme de l’œuf à son contact.)

O. Stäibchenfürmiger Apparat; 4. Kôpfchen ; %, Hals ; r, Kôrper ; e, Endplättchen, Verger. 425. (Détail.de l’ « appareil rhabdoïde ». La « tête » représenterait le parasite, le « corps » le rhizoïde ct «la plaquette terminale » une expansion spatuliforme du rhizoïde au contact du cytoplasme de l'œuf.) :

D. Dinospores issues du parasite accru.

que des documents très fragmentaires, et qui peuvent donner lieu à des

interprétations variées.

318 EDOUARD CHATTON

RAPPEL DES OBSERVATIONS DE Dociez. — Les œufs non parasités sont constitués par une sphère cytoplasmique translucide (dimension ?) contenant un globule d’un rouge vif. Elle est protégée par une double enveloppe : l’interne assez résistante, appliquée sur la cellule même, l’externe séparée de la première par un large espace libre. Elles sont réunies l’une à l’autre par une sorte de chalaze.

Les œufs parasités diffèrent des premiers par l’existence d’une cavité intracytoplasmique et d’un «appareil rhabdoïde » (Stäbchenapparat) tendu entre la coque externe et la coque interne. Cet appareil rhabdoïde est de structure complexe. Il comprend : 1° une tête creuse, située au niveau de la coque externe, 2° un annneau collaire, 3° un corps très élanceé, 40 une plaquette au contact de la coque interne. Le corps (de l’appareil rhabdoïde) se raccourcit de plus en plus en s’épaississant, entraînant vers la périphérie la sphère centrale, jusqu’à ce qu’elle vienne au contact de la coque externe. Alors brusquement, le kyste du Gymnodinium parasite surgit de l’œuf sous forme d’une petite sphère, analogue au jeune kyste A des formes précédentes. Pendant ce temps, l'appareil rhabdoïde a disparu, on ne sait comment, laissant comme seul vestige une sorte d’anneau qui limite l’orifice par lequel le kyste parasite, sorti de l’œuf, communique avec ce dernier.

Le kyste À s'accroît, tandis que dans l’œuf vidé il ne reste plus qu’un peu de cytoplasme avec le globule rouge. Finalement, il forme des sporoblastes, puis des flagellispores gymnodiniennes à sillons bien marqués, légèrement pigmentées.

Comme l’auteur ne les a observées que déjà libérées dans des verres de montre au fond desquels il avait déposé les kystes à sporoblastes, il s’attache à démontrer qu’elles ne peuvent provenir que de ceux-ci.

INTERPRÉTATION DE I/APPAREIL RHABDOÏDE. ANALOGIES AVEC LES Apodinium. Ù

Que penser de cet « appareil rhabdoïde » et du rôle mystérieux qu’il joue dans la « sortie » du parasite de l’œuf.

Il est sans doute imprudent de tenter, de se faire, sur des données trop frustes, une idée de ce que peut être la réalité, d’autant que, suivant une habitude communs à beaucoup d'auteurs, Doctez ne nous dit pas si son récit est fait d'observations éparses,et arbitrairement sériées, ou au contraire de lobservetion prolongée d’un même organisme qui aurait évolué sous ses yeux.

Mais pour ne pas l'enregistrer sans essayer de le comprendre, j’en