II. STRUCTURE DU PLASMODE

CYTOPLASME. — Le cytoplasme du plasmode jeune et des blastodes est comme celui des Syndinium, finement granuleux et fortement basophile. Sa surface est tout à fait nue. Au fur et à mesure que le plasmode avance en âge et perd son activité, le cytoplasme devient plus homogène et moins colorable par les couleurs basiques.

Noyaux. — Les noyaux jeunes sont sphériques, ils mesurent de 4 à 5 y de diamètre. Ils sont aussi, comme ceux des Syndinium, dépourvus de membrane propre et consistent en une simple vacuole creusée dans le cytoplasme. Mais c’est là un stade tout transitoire. Il se

nt mt.

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forme rapidement une membrane que met bien en relief sa basophilie.

La chromatine, au lieu d’être, comme chezles Syndinium, entièrement employée à former les chromosomes, se trouve ici, uniformément répandue dans la vésicule nucléaire sous forme d’un granulum grossier et très colorable dans les noyaux actifs, plus fin et moins chromatique dans les noyaux quiescents. Dans ceux-ci, la chromaticité du contenu nucléaire peut même s’abaisser au dessous de celle du cytoplasme. Jamais cette chromatine ne se présente dans le noyau au repos sous forme de chromosomes. Et c’est là surtout ce qui différencie, et d’une manière très nette, le noyau paradinien du noyau syndinien et du dinokaryon en général.

Outre cette chromatine diffuse, nous trouvons encore dans la vésicule nucléaire, un ou plusieurs nucléoles très chromatiques. Lorsqu'il est unique, le nucléole est gros, notablement plus gros que celui des Syndinium et donne au noyau l’aspect d’un protokaryon. Lorsqu'il y a plusieurs nucléoles, et il peut y en avoir jusqu’à quatre, ceux-ci sont de taille inégale. Il y en à toujours un plus gros que les autres et dont ceux-ci procèdent par bourgeonnement (nucléole principal ou caryosome). Ces nucléoles sont, au cours du passage du plasmode de l’état actif à l’état quiescent, progressivement résorbés, les plus petits d’abord. Le plus gros peut persister très longtemps, et il laisse de lui un petit corpuscule sidérophile au centre du noyau, qui représente, semble-t-il, quelque chose de plus qu’un vestige nucléolaire ; très vraisemblablement un centriole contenu dans le plus gros nucléole, qui aurait ainsi valeur de caryosome, au sens complet du terme, tel que je l’ai défini en 1910 d. Dans les plasmodes très âgés, ce grain finit pas disparaître lui-même. Quand il existe, il se présente dans tous les noyaux d’un même lobe, exactement au même degré de visibilité. Sa constance et la fixité de sa taille et de sa colorabilité contrastent avec la variabilité du nombre et de la chromaticité des nucléoles.

MirosEe ? — Tous ces caractères me portent à accorder à ce corpuscule une valeur particulière, qui est probablement celle d’un centriole. Mais, pour confirmer cette interprétation, il faudrait pouvoir montrer son rôle dans la division nucléaire. Or, cette division chez Paradinium Poucheti, m’est inconnue, malgré le grand nombre de plasmodes examinés et malgré le grand nombre de noyaux que contient chacun d’eux. Je d rai de suite que j’ai, par contre, observé plusieurs figures de cette division chez Atelodinium parasiticum, dont la structure nucléaire est exactement

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celle du Paradinium Poucheti. C’est une mésomitose (CHATTON, 1910 d) à chromosomes bien différenciés.

Si je n'avais pas fait cette observation, j’aurais été tenté de croire à une division directe, et même à une multiplication par bourgeonnement des noyaux chez les Paradinium. Dans les blastodes, en effet, les noyaux, souvent tassés les uns sur les autres offrent fréquemment un contour sinueux, avec étranglement séparant deux ou plusieurs lobes égaux ou inégaux, contenant chacun un nucléole. On aurait pu supposer l’existence d’une division directe très rapide, que rendait probable l’entassement des noyaux. Mais, c’est précisément dans ces blastodes que chez Atelodinium parasiticum, se trouvent les noyaux en mitose.

IMAGES D’INVOLUTION. — Il va sans dire que le plasmode quiescent n'offre jamais de semblables figures. Par contre, on y observe des images qui me semblent devoir être interprétées comme des signes d’involution.

Celles-ci se présentent dans les plasmodes âgés à noyaux achromatiques ayant résorbé non seulement leurs nucléo'es, mais aussi leur corpuscule central. De ces noyaux, la membrane, au lieu d’être continue, se trouve dissoc'ée en une infinité de petits grains juxtaposés. Chacun de ces grains, ou l’intervalle qui les sépare, la chose est difficile à préciser, est le point de départ d’une fine strie cytoplasmique radiaire. L’ensemble de ces stries forme au noyau une auréole qui n’est, certes pas, un artefact, puisque de telles images sont, nous le savons, bien visibles èn vivo. Ces aspects coïncident souvent avec l’existence dans le cytoplasme, à la périphérie de l’auréole striée, d’amas ou de traînées de granules basophiles. Il y a probablement un stade, où le plasmode qui n’a pu effectuer sa sporogenèse, qui n’a pu poursuivre son évolut'on normale, entre en involution. Celle-ci se manifesterait par l’émission de chromatine nucléaire plus ou moins dégradée, dans le cytoplasme, sous forme de chromidies.

Des images identiques à celles que je viens de décrire ont été observées par PROWAZEK (1904) dans le plasmode de Plasmodiophora brassicae.

La diffusion de la substance nucléaire dans le cytoplasme, et la dissociation de la membrane nucléaire peuvent être poussées à un point tel que le plasmode devient une masse uniformément et finement granuleuse dans laquelle on ne distingue plus qu’à peine, ou même plus du tout l'emplacement des noyaux.

ALTÉRATION DE FIXATION. — Le plasmode de Paradinium Poucheti est un peu moins fragile que celui des Syndinium. Le Flemming fort et le liquide de Bouin le fixent bien, mais il est souvent aussi altéré par le

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contact des liquides à base d’alcool. Là aussi, le cytoplasme est grossièrement coagulé et la chromatine chassée et tassée en calotte contre la membrane nucléaire.

IIT. SPORULATION.

LA SPORULATION SE FAIT A L’EXTÉRIEUR DE L’HOTE ET PAR FRAG- MENTS. — Comme chez les Syndinium, la sporulation consiste essentiellement dans la résolution du plasmode en autant de spores flagellées qu’il contient de noyaux à maturité. Mais c’est en vain, qu’instruit par Pexemple des Syndinium, l’on chercherait à observer le phénomène dans les Acartia même. Jamais je n’ai trouvé de ces Copépodes, vivants ou morts contenant les flagellispores du Paradinium, ni même montrant les stades préparatoires à la sporulation. Le plasmode tel qu’il est représenté par la fig. 42, pl. IV, est le stade le plus avancé que j'ai pu rencontrer chez l’hôte. Mais, si l’on a la bonne fortune d’observer des Acartia dont le plasmode est mûr à point, on assiste à un curieux phénomène ; c’est l’expulsion de fragments du plasmode par l’extrémité postérieure de l’abdomen.

EXPULSION DES MASSES PLASMODIALES OU GONOSPHÈRES. — On sait que POUCHET (1890) avait déjà observé la libération de ces masses plasmodiales. Je l’ai revue moi-même à Banyuls en 1907. Mais, malgré de nombreuses tentatives, et quoique les Acartia parasitées fussent communes, je n’ai pu renouveler l’observation ces dernières années. Bien que l’expulsion des masses plasmodiales soit un fait absolument certain et qui fait partie, comme on le verra, d’un mode normal de reproduction, j'aurais désiré l’observer à nouveau, pour tenter de préciser un point qui, dans les observations de POUCHET, comme dans les miennes de 1907, me laisse quelque peu sceptique. Nous voyons tous deux les masses plasmodiales expulsées par l’anus. Mais nous ne pouvons donner aucun détail sur le mécanisme par lequel le plasmode, qui entoure et comprime le tube digestif de toutes parts, peut fuser dans sa lumière. Aucun renseignement sur le lieu où s’effectue cette paradoxale effraction ! On imagine aisément le plasmode s’insinuant dans la cavité de l’abdomen et faisant irruption au dehors par une rupture du tégument au niveau d’une articulation ou par la marge déchirée de l’anus. Mais je ne pense pas que ni PoucHEer ni moi, ayons pu confondre la cavité de l’abdomen avec la lumière de l’intestin abdominal ! Le fait est à réétudier et je m’y appliquerai, dès que j’en aurai l’occasion,

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Les masses plasmodiales ainsi expulsées sont généralement sphériques, quelquefois ellipsoïdales ou même en boudins plus ou moins longs, plus ou moins incurvés. Leur diamètre varie de 30 à 70 ». Leur longueur peut atteindre 90 y. Ces variations qui, on le voit, affectent surtout la longueur des fragments de plasmodes, tiennent uniquement à la plus ou moins grande pression de la masse qui a déterminé l’expulsion. Les faibles variations du diamètre sont fonction seulement du diamètre de l’orifice par lequel s’est faite l’évacuation. Elles contiennent un nombre très variable de noyaux, nombre qui est en rapport avec le volume des fragments. Nous donnerons à ces masses le nom de gorosphères.

FORMATION DU KYSTE GÉLIFIÉ DE LA GONOSPHÈRE. — Quelques minutes après l’expulsion, la gonosphère s’est sécrétée, sans que je puisse dire comment, une enveloppe gélifiée qui peut atteindre l’épaisseur de 10. (fig. 164-165). Cette enveloppe estsi translucide, sa réfringence est si voisine de celle de l’eau de mer, que l’on ne se rend compte de son existence que parce qu’elle retient très facilement à sa surface les particules diverses, minérales ou organisées qui viennent à son contact. Je n’ai pas essayé sur la substance qui la constitue de réactions microchimiques. Au contact même du plasmode, il existe une pellicule résistante, assez épaisse pour paraître à double contour. Il est fréquent de pêcher ces kystes lorsque les Acartia parasités sont en nombre dans le plankton.

STRUCTURE DE LA GONOSPHÈRE. — La structure de la gonosphère ne diffère guère de celle du plasmode. IL est à noter que les noyaux y montrent toujours au moins un corpuscule central. Les plasmodes où ce corpuscule fait défaut dans le noyau paraissent donc avoir dépassé le stade où :ls sont susceptibles de sporuler. A côté de ces noyaux normaux, il existe dans les gonosphères d’assez nombreux noyaux en dégénérescence pycnotique. S'agit-il là d’un phénomène de réduction ? Je ne le pense pas, parce que le nombre de ces noyaux, par rapport à celui des noyaux normaux, m'a paru très inconstant. Je n’a’ jamais vu les noyaux des gonosphères en division.

FRAGMENTATION SOUS LE KYSTE. STADE FILOPLASMODIAL PRÉS- PORAL. — La sporulation ne met pas à s’accomplir depuis l’émiss'on des masses plasmodiales jusqu’à la libération des flagellispores, plus de deux à trois heures.

L'examen à l’état vivant ne montre pas qu’il y a t de multiplication nuc'éaire dans les kystes gélifiés. Au bout d’une heure environ, l’aspect du plasmode, dont la structure était restée telle qu’on la voyait dans les

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Acartia, se modifie notablement. Les silhouettes nucléaires deviennent moins visibles. La surface du plasmode est parcourue par des sillons sSnueux, qui vont s’approfondissant et découpent la masse entière jusqu’au centre en lots cytoplasmiques à contour très irrégulier. Ceux-ci, d’abord immobiles, montrent, vers la deuxième heure, un mouvement amiboïde lent, mais cependant facile à constater.

Si à ce stade l’on écrase le kyste entre lame et lamelle, on en voit le contenu s’étaler, bien vivant, sur la lame, sous forme d’une quantité de petits corps, à la fois amæboïdes et flagellés, associés en chaîne par leurs pseudopodes, et formant ainsi un filoplasmode des plus étranges.

L'aspect général en est représenté par la figure 166, le détail d’une portion de la chaîne par la figure 167. Chacun des individus à l'aspect d’une petite amibe à cytoplasme légèrement granuleux. La silhouette du noyau est redevenue fortement accusée par l’apparition d’une couche de granules réfringents qui en revêt la surface. Son contenu est clair, sans différenciation caryosomienne apparente.

Les pseudopodes ne ressemblent pas à ceux du filoplasmode initial. Ils ne sont ni filiformes, ni ramifiés, ce sont de courtes digitations arrondies et quelquefois même capitées et un peu renflées à leur extrémité. : Ils ne sont pas formés par un ectoplasme différencié, mais par la masse même du cytoplasme. Les pseudopodes connectifs ne paraissent pas différents de ces pseudopodes libres. Quand les individus sont élo'gnés les uns des autres, ils s’étirent en un filament plus ou moins long, qui peut présenter sur sa longueur un ou plusieurs renflements. Mais, quand les amibes sont rapprochées, leurs pseudopodes connectifs se fondent dans le corps et les individus ne sont plus séparés que par un isthme très court. La particularité la plus curieuse de ces individus amiboïdes, c’est apparition précoce des deux flagelles de la flagellispore. Ce sont de robustes fouets, qui à ce stade paraissent égaux et qui s’insèrent en un point commun situé sur la marge du noyau. Ils effectuent de longues et lentes ondulations.

Ainsi Paradinium Poucheti passe au cours de son évolution par deux stades filoplasmodiaux : l’un tout au début du développement chez l'hôte (filoplasmode initial), qui précède et prépare la constitution du plasmode massif, l’autre qui résulte au contraire de sa fragmentation, et qui prépare la formation des spores (filoplasmode présporal). L'existence de ces deux stades de filoplasmode en deux points aussi essentiels du cycle du parasite ne pourra être négligée dans la conception générale de son organ sation et la recherche de ses affinités.

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Je n'ai jamais constaté la transformation directe des éléments du plasmode présporal, extrait du kyste, en flagellispores. Mais celles-ci s’obtiennent très facilement dans le kyste indemne .

FORMATION ET LIBÉRATION DES FLAGELLISPORES. — En surveillant un kyste au stade filoplasmodial, on voit les éléments lentement amiboïdes qu’il contient s’immobiliser complètement et régulariser peu à peu leur forme, en celle d’un ovoïde à pôles peu différenciés mesurant 12 y de long sur 8x de diamètre, dont le noyau, toujours bien marqué par son enveloppe granuleuse, occupe entièrement le gros bout. Bientôt, on voit ces corps effectuer à nouveau un grouillement d’abord lent, puis plus rapide à l’intérieur du kyste. On distingue même, à travers sa paroi les flagelles des individus.

Pendant que s’est effectué tout ce travail interne, la paroi kystique s’est elle-même modifiée. L’enveloppe gélifiée a complètement disparu, entre le stade à filoplasmode et le stade à flagellispores.- Est-ce l’action prolongée de l’eau de mer ou, plutôt, l’effet d’une substance d'ssolvante sécrétée par le parasite à travers la pellicule interne ? Je ne puis le dire. Toujours est-il que cette dernière seule persiste, pour finalement se rompre, sans déhiscence spéciale et mettre en liberté les flagellispores, qui se dispersent aussitôt dans le liquide.

Je n’ai pas pu jusqu'ici étudier ces derniers stades sur matériel coloré.