III. NERESHEIMERIA ET AMÆBOPHRYA

Peut-être me fera-t-on grief de séparer ici Neresheimeria des Amæbophrya que NERESHEIMER comprenait aussi dans ses WMesozoa Blastuloidea.

Je rappelle que ces parasites ont été signalés, tout d’abord, chez les Acanthometrides par R. HERTWIG (1879) qui les considérait comme partie intégrante de l’hôte, et qui fit partager son opinion à BürscxLr (1881) et à HæCKEL (1887). For (1883) les revit chez Sticholonche zanclea et soupçonna leur nature parasitaire.

Celle-ci fut résolument admise par KOROTNEFF (1891) qui rapprocha le parasite des Orthonectides et par KEPPÈNE (1894) qui en fit un Acinétien, erreur dont CoLLIN (1912), dans sa belle monographie de ce groupe, vient de faire définitivement justicel. C’est à BoRGERT (1897) que l’on doit l’étude la plus complète et la plus soignée des Amæbophrya. Je renvoie à cet auteur pour tout ce qui est de l’organisation du parasite et je me borne à reproduire ici sa conclusion : « Da nach Lage der Dinge manches unaufgeklärt bleiben musste, in mehrfacher Beziehung jedoch eigenartige Verhältnisse vorliegen, so wäre zu wünschen, dass erneute Untersuchung bald weitere Aufklärung über die behandelten interessanten Thierformen brächte. »

DocreL (1908) a lui-même fait une critique, d’après quelques observations personnelles, du rapprochement d’Amæbophrya de Neresheimeria. Mais elle se réduit à confirmer que, chez Amæbophrya, la structure est plasmodiale, comme chez Neresheimeria, ce qui pourrait aussi bien s’interpréter en faveur d’une parenté.

J’ai étudié moi-même quelques exemplaires d’Amæbophrya, chez Stcholonche zanclea, à Banyuls. Mes observations, d’ailleurs assez superficielles, ne m'ont rien appris de différent de ce qu’ont dit les auteurs. Mais, de l’ensemble de ce que je sais de ces organismes, je conserve l’impression qu’il n’y a, véritablement, aucune relation de parenté entre Amæbophrya et Neresheimeria. L'interprétation que j’ai proposée de cette dernière forme

1. NERESHEIMER mentionne qu'Amæbophrya sticholonchæ a été trouvé par DOFLEIN chez Noctiluca miliaris.

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détruirait l’homologie que l’on établissait entre l’étui membraneux (qui appartiendrait à l’hôte) et l'enveloppe d’Amæbophrya aux stades invaginés, qui serait partie intégrante du parasite.

L’on pourrait être tenté de voir dans la «ciliation» spirale du corps un critérium crucial de distinction. Mais cette ciliation ne doit pas être interprétée sans prudence. Je ne pense pas qu’il s’agisse là de véritables cils, comme ceux qui revêtent le corps des Hétérokaryotes. Chez Amæbophrya, les « cils » ou groupes de cils correspondent aux noyaux et j’inclinerais pour cela à les considérer comme des flagelles. Ils me semblent tout à fait comparables aux flagelles d’Orchitosoma parasiticum (CHATTON 1913), avec lequel Amæbophrya présente, par ailleurs, quelques ressem blances. Je n’éprouverais pas de surprise à apprendre que les Amæbophrya, après leur sortie de l’hôte, se dissocient en autant d'éléments flagellés qu'ils présentent de noyaux, comme semble d’ailleurs le prouver, la condition monoenergide des tous premiers stades. La connaissance de ces éléments révélera, peut-être, les affinités de ce parasite. D'ici là, rien ne permet de le classer à côté des Neresheimeria.

Neresheimeria paradoxa NEREISHEIMER 1904 Lohmanella paradoxa NERESHEIMER (1904, fig. II, VI, XIV). Neresheïimeria paradoxa UEBEL (1912).

NERESHEIMER ne désigne clairement ni le type de l’espèce, ni ses hôtes. II la caractérise par la forme digitée, non ramifiée, des pseudopodes. qui peut n'être que l’expression d’un état physiologique du parasite.

LES ELLOBIOPSIDAE CourTrère, 1911

Sommaire Historique ; compréhension du groupe, p. 332.

Genre Ællobiopsis, p. 334.

Genre Staphylocystis, p. 388.

Genre ÆEllobiocystis, p. 390.

Genre Parallobiopsis, p. 395.

Les Ellobiopsidae considérés dans leur ensemble, p. 397.

HISTORIQUE. COMPRÉHENSION DU GROUPE. — COUTIÈRE (1911) a créé la famille des Ællobiopsidae pour un ensemble de Protistes parasites des Crustacés pélagiques, dont le type est l’Ellobiopsis Chattoni CAUL- LERY (1910 a), que ce savant à considéré comme présentant avec les Péridiniens des affinités probables.

BATE (1888) est, semble-t-il, le premier qui ait fait mention de l’un de

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ces organismes. C’est un parasite d’une crevette pélagique : Pasiphaea cristata BATE, pêchée par le Challenger aux îles Fidji. C’est, aujourd’hui, le type du genre Staphylocystis COUTIÈRE : S. racemosus.

THoMaASs SCOTT (1896) fit aussi, dans un de ses nombreux mémoires sur la faune du Loch-Fyne (Ecosse), une très brève mention d’un parasite fixé sur les antennes de Calanus finmarchicus.

CAULLERY (1910 « et b) a retrouvé, à Banyuls-surMer, ce parasite dont il à fait le type du genre Ællobiopsis. C’est à lui que l’on doit la première étude précise d’un de ces organismes. En 1911, APSTEIN, ignorant ces travaux, a mentionné et figuré, d’une manière très sommaire, et sans l’interpréter, un ectoparasite de divers Copépodes pélagiques des mers du Nord, qui est certainement un Ælobiopsis.

CoUTIÈRE (1911 & et b) a étudié toute une série d’Ællobiopsidae parasites des crevettes bathypélagiques recueillies à bord de la Princesse- Alice et du Pourquoi-Pas ? I les répartit en deux genres : Staphylocystis et Ellobiocystis, ce dernier comprenant 7 espèces.

Enfin, tout récemment, B. Coccin (1913) à décrit, sous le nom de Parallobiopsis Coutieri, un ectoparasite des Nébalies, Nebalia bipes (O0. FABr.), des canaux de Cette.

Les quatre genres ont un air de famille manifeste qu’ils tiennent d’un habitus à peu près semblable : corps généralement robuste, segmenté perpendiculairement à l’axe de fixation, protégé par une membrane lisse et continue; d’une structure partout indivise — plasmodiale — du contenu des articles, de conditions d'existence analogues : parasitisme ou commensalisme externe sur les Crustacés, ; mais nous verrons que leur structure, tout en conservant certains traits généraux communs (existence de stades à noyaux mal individualisés), offre de très importantes variations. Les rapports réels de ces formes entre elles et leur place définitive dans la systématique des protistes ne pourront être fixés, que lorsque seront connus les stades préparatoires et les éléments de la reproduction dont on doit dire, maintenant, qu’on ignore à peu près tout.

Je n’ai pas étudié par moi-même ces organismes et ne les connais que par les préparations que MM. CAULLERY, COUTIÈRE et mon ami B. COLLIN ont bien voulu me montrer et les descriptions et les figures qu’ils en ont données. De ces documents, je n’extrairai ici que ce qui nous est indispensable pour donner une idée de leur structure et de ce que l’on connaît de leur évolution et discuter ensuite de leurs affinités qui sont encore bien obscures. Je résumerai d’abord l’étude objective des genres et des espèces,

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d’après CAULLERY, COUTIÈRE et COLLIN et je considérerai ensuite l’ensemble de ces formes au point de vue de leur éthologie, de leur cytologie et de leur position systématique.

Genre ELLOBIOPSIS CAULLERY 1910 «a

Ellobiopsis CAULLERY (1910 «a, p. 440).

Ellobiopsis CAULLERY (1910 D, p. 201).

Non Ellobiopsis COUTIÈRE (1911 a, p. 409).

Espècetype dugenre:

Ellobiopsis Chattoni CAULLERY 1910 & Ellobiopsis Chattoni CAULLERY (1910 «a, p. 440). Ellobiopsis Chattoni CAULLERY (1910 db, p. 201-214, fig. A, B, C, et pl. V, fig. 3-14).

Type de l’espèce parasite externe de Calanus helgolandicus CL. 1 à Banyuls-sur-Mer. Avril-mai.

HoTES. STATIONS. — Calanus helgolandicus! est un Copépode rare à Banyuls-sur-Mer. CAULLERY ne l’a observé qu’à deux reprises, le 15 avril et le 12 mai 1910. Je ne l’ai trouvé, moi-même, dans mes pêches, que tout à fait exceptionnellement et toujours à l’état d’individus isolés.

Par contre, il était fort commun, à Villefranche, à la fin de mars 1911. Ni là, ni à Banyuls, je ne l’ai vu parasité. CAULLERY à pu, le 12 mai 1910, jour où les Calanus étaient nombreux, recueillir une dizaine d’individus infestés. Mais la Méditerranée ne semble pas être l’habitat de prédilection

du Calanus helgolandicus, ni le milieu le plus propre à l'expansion de son parasite.

Au Loch Fyne, TH. Scorr (1896) les trouve souvent en abondance. Il a pêché des Calanus parasités en plein mois d'août 1910. Dans la mer du Nord, et dans la Baltique, APSTEIN (1911) les a rencontrés en février, en août et en novembre, non seulement sur Calanus finmarchicus, mais aussi sur Pseudocalanus (sp. ?) et Acartia Clausi.

L'un et l’autre paraissent être surtout des formes septentrionales :

Ces trois auteurs s’accordent à reconnaître que le parasite est fixé le plus souvent sur les antennes ou, tout au moins, sur les appendices céphaliques.

MORPHOLOGIE. — Décrivons là brièvement, d’après CAuLLERY. Le

1, Certains auteurs (SARS 1908, VAN BREMEN HAAG 1908) distinguent C. helgolandicus C1. de C!. finmarchicus

GÜNNER qui serait une forme exclusivement arctique. GIESBRECHT au contraire applique le nom de C. finmarchicus aux formes méditerranéennes,

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Stade le plus jeune qui soit connu est un petit corps ellipsoïdal, très semblable à un tout jeune Oodinium, dont le pôle fixé, légèrement atténué, se prolonge en un robuste tronc pédonculaire qui pénètre, sans se ramifier, mais en s’effilant quelque peu, très profondément, dans la cavité de

F1G. CXLV bis. im. CAULLERY (1910). Ellobiopsis Chattoni CAULL.; 4, Calunus helyolandicu : porteur de parasites à différents états de développement ; b, ces mêmes parasites plus grossis.

l’appendice. À un stade plus développé, le parasite est devenu sphérique, puis piriforme.

Adulte, il mesure alors jusqu’à 700 de long sur 350 de large. N'était cette taille considérable et la robustesse du tronc fixateur, il rappellerait de très près Apodinium mycetoides. Et cette ressemblance va s’accuser encore : le parasite complètement accru se scinde, par une constriction transversale qui est, ici, beaucoup plus proche du pôle fixé que

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