Voir la liste des stations dans le mémoire de COUTIÈRE

PÉRIDINIENS PARASITES 391

Chez l’une de ces Crevettes, 4. purpurea, COUTIÈRE a trouvé mélangées à Æ. caridarum, sur les pièces buccales, des parasites dont il fait les espèces suivantes : Æ. willosus, E. tuberosus (p. 393), Æ. filicollis et Æ. catenatus (p. 394).

MORPHOLOGIE. — Le parasite I] est localisé aux pièces buccales. GA) 1. ; ” {1

C’est un corps de forme très va- <Q f riable : tantôt ovoïde, tantôt cla- X, ee) « a à viforme, tantôt lagéniforme, tan- À

tôt cylindrique et grêle, parfois, ds Een

courbé en crosse, et qui s’insère sur la cuticule de l’hôte sans la pénétrer, ni l’altérer, par un pied d'apparence anhiste que l’auteur compare, bien justement, à celui des Amœbidium. La longueur de ces individus varie de 50 y. à 1 mm.

STRUCTURE. — Au point de vue de la structure du contenu, CouTIÈRE fait, de ces parasites, plusieurs catégories :

a) Les individus vides. Ils sont très nombreux. Leur membrane reste rigide comme une coque, sans perforation aucune ;

b) Les individus renfermant un kyste. COUTIÈRE ne paraît pas très convaincu lui-même que ce soit là

le nom qui convienne aux COTpS 1 sute énigmatiques contenus dans la Fi. or. im. Courrère (1911). Ælobiocystis caridarum . Cour; A et E, sur les appendices d’Acantephyra coque vide (fig OI A) ; purpurea; B, sur Acantephyra pulchra. Le pointillé : be ; : nucléaire est représenté dans quatre des individus c) les individus remplis de dé la faire C:

plasmode. Le cytoplasme dense

comme chez Staphylocystis est parsemé, ici aussi, de «systèmes binaires », formés d’une grosse et d’une petite masse chromatiques, de dimensions plus élevées ; de 5 à 8 y pour la grande et de 1 5 à 2 pour la petite (contre 2 y 5 et Ou 5 chez Staphylocystis.) Elles sont fréquemment asso-

ciées dans un espace clair ;

392 EDOUARD CHATTON

d) Les individus sporulés. Dans ces individus, les « systèmes binaires » semblent s’individualiser et s’envelopper, avec le cytoplasme qui les entoure, d’une membrane propre. La sporulation se ferait tout d’une masse et sans reliquat. On trouve des individus dans lesquels il

FIG. CII, àm. COUTIÈRE (1911). Zlobiocystis caridarum. À, individu avec kyste (?) ; B, C, très jeunes individus (spores fixées ?) en voie de division ; D, individu sporulé fixé sur une épine (X 350); E, coupe d'un individu montrant les « systèmes binaires » (X 220) ; F, Z. filicollis. Petit individu coloré in toto (x 350).

ne reste plus que quelques spores. Celles-ci mesurent de 30 à 40 ;

e) Les individus très jeunes ont ces dimensions et paraissent donc dériver immédiatement des spores. Ils sont claviformes, uninucléés au début. [ls offrent des figures de division du système nucléaire où l’on voit les deux petites masses déjà séparées et éloignées et la grosse en voie d’étirement,.

PÉRIDINIENS PARASITES 393

Ellobiocystis villosus CouTière 1911 Ellobiopsis caridarum forme 7 COUTIÈRE (1911 « p. 410). Etlobiocystis villosus COUTIÈRE (1911 b, p. 200, fig. V A).

Type de l’espèce parasite externe d’Acanthephyra purpurea A. M. Epw, St. 2994, Princesse-Alice. Deux individus localisés sur la lacinie des maxillipèdes I, caractérisés par leur base très élargie et leur revêtement de courts poils mous. Structure d’Æ. caridarum.

La figure 18 de la planche VIII, de CouTIÈRE qui représente un individu d’Z.

“caridarum dont la moitié infé-

rieure, seule, porte des poils À ja

semblables à ceux d’Æ. villosus peut suggérer quelques doutes sur l’autonomie spécifique de ce dernier.

Ellobiocystis tuberosus CouTIÈRE 1911 Ellobiopsis caridarum forme n COUTIÈRE (1911 a, p. 410). Ellobiocystis tuberosus COUTIÈRE (1911 b, p. 200, fig. V B.).

Type de l’espèce parasite externe d’Acanthephyra purpurea À. M. Epw, St. 2994, Princesse-Alice. Trois individus, sur la lacinie des maxillipèdes I, caractérisés par leur aspect moniliforme : 3 à 5 articles qui mesurent .250

\ . 300 de FiG. Cu. im. COUTIÈRE (1911); «, Ellobiocystis 3 ë k villosus COUT. ; b, L tuberosus COUT.; e, Z. C'OUTIÈRE n’a pu voir si des cloisons filicollis Cour.; d, E. catenatus COUT., sur les : DES appendices d'Acantephyra purpurea; e, E. correspondaient aux constrictions. Il est tenuis COUT. sur Pasiphæa sivado.

fort probable qu’il en est ainsi au moins

vers le pôle distal, car celui-ci porte, chez deux individus, les traces d’articles détachés. Par sa structure articulée, cette forme rappelle Staphylocystis. Il y aurait lieu de rechercher s’il n’y a point perforation du tégument au point d'attache. Structure inconnue parce que fixation défectueuse.

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Ellobiocystis filicollis Courière 1911

Ellobiopsis caridarum forme B COUTIÈRE (1911 «a, p. 410). Etllobiocystis filicollis COUTIÈRE (1911 b, p. 201, fig. VI A, et pl. VIII, fig. 37).

Type de l’espèce parasite externe d’Acantephyra purpurea À. M. Epw. St. 2994. Princesse-Alice.

Cinq exemplaires, sur le lobe et la lacinie inférieure des maxilles. Forme g'obuleuse à pédicule très rétréci, fixé par un large disque. Taille maxima : 600 w. Structure d’Z. caridarum.

Ellobiocystis catenatus COUTIÈRE 1911

Ellobiopsis caridarum forme £ pro parte COUTIÈRE (1911 «, p. 410). Ellobiocystis catenatus COUTIÈRE (1911 b, p. 201, fig. VI B).

Type de l’espèce parasite externe d’Acantephyra purpurea A. M. Epw. St. 2994. Princesse-Alice.

Exopodite du 2€ maxillipède et lacinies de la maxille. Deux ou trois articles allongés séparés par des isthmes très étroits.

Ellobiocystis tenuis COUTIÈRE 1911

Ellobiopsis caridurum, forme & pro parte COUTIÈRE (1911 a, p. 410). Ellobiocystis tenuis COUTIÈRE (1911 bd, p. 202, fig. VI C, et pl. VIII fig. 39)

Type de l’espèce parasite externe de Pasiphaea sivado Risso. St. 1038. Princesse-Alice.

Rencontré chez la moitié des hôtes examinés, sur l’article proximal du 2€ et 3€ maxillipèdes, et fréquemment associé à Æ. caridarum. Tubes grêles de 1 mm. de longueur à deux articles et pédicule court.

Ellobiocystis mysidarum CouTIÈRE 1911

Ellobiocystis mysidarum CouTièRE (1911 db, p. 203, pl. VIII, fig. 7-10).

Type de l’espèce parasite externe d’Antarctomysis maxima H. J. HANSEN. Expédition antarctique française du Pourquoi-Pas ?

Sur la concavité des maxilles, Corps claviformes brièvement pédiculés de 150 à 200 y.

Ellobiocystis sp.

parasite externe de Sergestes sp. St. 2912. Campagne de la Princesse-Alice.

Fixé sur les soies plumeuses des 4 et 5e péreiopodes, rappelant,

PÉRIDINIENS PARASITES 395

par leur forme et leur situation, des lentes de Pediculides et mesurant 40 4. sur 30 z. Structure semblable à celle des trois jeunes individus d’Z. caridarum. COUTIÈRE (1911 b), p. 208.

Genre PARALLOBIOPSIS B. CoLLix 1913

Parallobiopsis B. CoLLIN (1913, p. 1332).

Espèce type du genre :

Parallobiopsis Coutieri B. Cocrin 1913

Parallobiopsis Coutieri B. CorxiN (1918, p. 1332-1334, fig, I-Vt).

Type de l’espèce, parasite sur les pléopodes, les branchies et les replis thoraciques de Nebalia bipes (0. FaBRr.), à Cette,

Résumons d’après l’étude, d’ailleurs brève, de CoLLI :

MORPHOLOGIE. — Le parasite jeune, mesurant 54 et plus, est un corps sphérique, puis ellipsoïdal, fixé à l'hôte par une large ventouse cuticulaire, striée à la périphérie.

D'une manière très précoce, il se scinde normalement à son axe, en deux articles. Le nombre des articles augmente au fur et à mesure que le parasite s’accroît. Leur zone de multiplication se trouve au contact de l’article proximal. Les articles jeunes, très aplatis, forment là un « méristème ». CoLLIN ne dit pas, mais il est permis de penser, que ces articles procèdent de cloisonnements successifs de l’article proximal. Ces articles augmentent de taille, de la région distale vers la région proximale. Le terminal est renflé en dôme; il est souvent suivi d’une loge vide et fripée, vestige d’un article qui a sporulé.

STRUCTURE. — Dans l’article basal se trouve une couronne de gros noyaux à structure granuleuse massive, et, en plus, parsemés dans le cytoplasme, de très petits noyaux mesurant 1 w. COLLIN considère les premiers comme des noyaux trophiques (macronuclei), les autres comme des noyaux germinatifs (micronuclei).

Ces derniers seuls existent dans les autres articles. Dans les terminaux, on les voit accrus, allongés et rangés à la périphérie du corps. Ils mesurent alors 3 4 5 sur 1 p. Ils s’'accompagnent chacun, du côté du pôle externe, d’un granule centriolaire, extranucléaire, d’abord simple, puis double, L’un de ces diplosomes se prolonge, le long du noyau, par une

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baguette très colorable (axostyle). Ce sont là les noyaux des futurs germes encore inconnus.

CoLLIN pense que ceux-ci pourraient être biflagellés.

L'auteur insiste sur les caractères suivants du parasite des Nébalies, qui sont nouveaux chez les Ællobiopsidae : le dualisme chromatique «plus ou moins comparable à celui des infusoires ciliés », la localisation très précise de la zone d’accroissement (méristème), l’ordre des noyaux en couche périphérique, avant la sporulation.

FIG. CLII bis. im. B. COLLIN (1918). Parallobiopsis Coutieri. Différents stades du développement. Structure des | articles.

DE

À ces remarques nous ajouterons les réflexions suivantes :

10 L’analogie des noyaux trophiques ou macronucléis de l’article proximal avec ceux de l’« article céphalique » de Neresheiïmeria fournit un argument contre l’attribution de cet article à l’hôte et non au parasite, que nous suggérons plus haut (p. 374). La question reste pendante.

20 L’analogie de la baguette chromatique (axostyle ?) qui émane du diplosme et accompagne les noyaux dans l’article distal avec celle des « spores à rostre » issus des plasmodes parasites des Paracalanus

renforce l'hypothèse que les éléments reproducteurs de Parallobiopsis sont des flagellispores.

PÉRIDINIENS PARASITES 397

Les Ellobiopsidae considérés dans leur ensemble

Sommaire Saprophytisme et parasitisme, p. 397.— Polarité génétique, p. 398. Noyaux ou chromidies chez Ællobiopsis, p. 400. — Structure comparée d'Ellobiopsis et d'Ellobicoystis, p. 402. — Les «systèmes binaires » p. 403. — Systèmes binaires c& dualisme nuctéaire vrais, p. 404.

— Déterminisme éthologique de la dissociation nucléaire initiale chez Ællobiopsis Staphylocystis et Parallobiopsis, p. 405. — Existence de spores, p. 406.

SAPROPHYTISME ET PARASITISME. — CAULLERY ne s’arrête point à douter qu’Ællobiopsis soit un véritable parasite de Calanus helgolandicus et les raisons qu’il en donne font partager sa conviction : pénétration de la tige fixatrice dans la cavité de l’appendice, absence de pigment assimilateur, analogies avec les Oodinium. J’ai moi-même développé des arguments de cet ordre en faveur de l’hypothèse d’une nutrition parasitaire de ceux-ci aux dépens de leurs hôtes. J’ai fait remarquer que les Oodinium qui vivent sur des organismes pélagiques, par conséquent en pleine eau, ne peuvent trouver dans celle-ciles matières organiques nécessaires à une existence saprophytique. L’argument vaut aussi pour Ællobiopsis. Il a beaucoup moins de poids, par contre, pour ce qui est des parasites des décapodes abyssaux et des Nébalies.

Les conditions dans lesquelles les premiers sont pêchés nous renseignent peu sur leur mode de vie dans la zone bathyale. Cependant, le fait que les Pasiphæa, les Acantephyra se prennent dans le chalut, tend à prouver qu’ils sont au moins autant nectoniques que pélagiques. Et il faut, dès lors, tenir compte dans l’éthologie de leurs parasites d’un saprophytisme possible. Possible pour Staphylocystis qui, bien que perforant, se localise, autant qu’on en peut juger d’après les deux seuls exemplaires connus, sur le ventre de l’hôte, probable et presque certain pour les Ællobiocystis à cause de leur localisation très stricte sur les pièces buccales du crustacé « toujours à proximité de la bouche et le plus près possible de cet orifice ». En l’absence de tout organe d’absorption, dit COUTIÈRE, ils s'alimentent en saprophytes dans le milieu où ils se trouvent placés, grâce aux résidus alimentaires qui macèrent parmi les pièces buccales, débris de proie ou régurgitations de l'hôte. » (COUTIÈRE 1911 b, p. 192).

La localisation au voisinage de la bouche n’est pas la seule condition d’une nutrition saprophytique. Ællobiopsis se trouve, lui aussi, sur les pièces péribuccales des Calanides, mais il ne vit certainement pas de résidus alimentaires, que la perpétuelle natation du Copépode empêche

398 EDOUARD CHATTON

d'ailleurs de s’accumuler. Le seul fait de trouver des parasites bien développés à l'extrémité des antennules (j'en ai observé deux dans le matériel que m’a communiqué M. CAULLERY), démontre que la localisation dominante sur les pièces buccales n’est point ici en rapport avec la richesse du milieu extérieur en nutriments.

Il peut en être tout autrement chez les décapodes qui capturent des proies, les retiennent dans leurs pinces, se reposent pour les dépecer et avaler un à un, et rendre souvent, les ayant dégustés, les morceaux qu’ils en font. Et que, dans ce bouillon, toute une faune puisse trouver de quoi subsister, cela n’est pas douteux.

Du saprophytisme des Zllobiocystis, on peut d’ailleurs voir, avec Cou- TIÈRE, une bonne preuve, dans ce fait, que leur appareil fixateur a tous les caractères d’un organe purement adhésif. Cependant, la comparaison, très exacte au point de vue morphologique, de ce pied avec celui des Amæbidium, qui sont, je l’ai montré par l'expérience (1906 b et c), de purs saprophytes, cette compara'son peut ne pas être justifiée au point de vue physiologique. Je n’en veux, pour preuve, que l’exemple d’Oodinium fritillariae dont le disque pédieux, certainement absorbant, n’est point perforant. Et, si l’on m’objecte que la cuticule d’une Fritillaire est si mince qu’elle permet l’absorption, je produirai le cas des Laboulbéniacées, particulièrement le cas des Laboulbéniacées non perforantes des insectes aériens qui ne peuvent se nourrir qu'aux dépens de l’hôte et qui, cependant, n’en altèrent point le tégument. Il n’y a rien d’impossible à ce qu’un parasite non perforant puisse emprunter une partie au moins de ses nutriments à son hôte, même à travers la cuticule épaisse, mais d’ailleurs toujours poreuse, d’un Arthropode.

Pour le paras:te des Nébalies, nous admettrons, étant donné l’attraction qu’exercent sur ce Crustacé les matériaux organiques en décomposition (les Nébalies se prennent dans les nasses amorcées avec du poisson pourri), la probabilité d’une nutrition saprophytique, qui n'exclut, d’ailleurs pas celle d’une nutrition parasitaire.

POLARITÉ GÉNÉTIQUE. — J’inclinerais à penser que, si les formes, telles qu’Ællobiocystis caridarum, Æ. villosus, E. filicollis, qui ne paraissent pas être génétiquement polarisées, peuvent bien n'être qu’exclusivement saprophytes, les formes segmentées, telles qu’Æ. tuberosus, Æ. catenatus, Z. tenuis, et Parallobiopsis Coutieri tirent de l’hôte une partie au moins de leurs nutriments.

Entre le cas d’Ællobiocystis caridarum, espèce non perforante et non

me en —— ” ==

Em 7 nd + A

PÉRIDINIENS PARASITES 399

polarisée, simple saprophyte phorétique, et le cas d’Etlobiopsis et de Staphylocystis, formes perforantes et polarisées, véritables parasites internes, on peut concevoir le cas de formes primitivement et actuellement encore saprophytes, chez lesquelles le pédoncule fixateur devient racine absorbante. Je ne serais pas étonné qu’Ællobiocystis tuberosus, E. catenatus, E. tenuis et Parallobiopsis en soient à ce stade de passage du phorétisme au parasitisme, déjà marqué par l’existence d’une polarité génétique.

CAULLERY n’a point constaté d’une manière objective, chez Ællobiopsis, la chute du segment distal et, quoiqu'il ait donné d’excellentes raisons d’y croire, il a naturellement conservé quelques doutes à cet égard.

J’ai déjà dit comment l’une des figures d'AP3TEIN pouvait s’interpréter dans ce sens. Il me semble que l’exemple de Staphylocystis et d’Ellobiocystis tuberosus, où se voit, au pôle libre de l’article distal, la cicatricule du segment libéré, fournit un nouvel et sérieux appui à cette hypothèse en ce qui concerne ÆZUobiopsis. Chez Parallobiopsis, l’article distal, au lieu de se détacher, se vide de son contenu.

De cette constatation faite par COUTIÈRE que, chez Staphylocystis, lés cloisons sont d'autant plus accusées qu’elles sont plus distales, des figures qu’il nous donne d’Æ. tuberosus, où l’on voit le segment proximal seulement étranglé en biscuit, tandis que les segments distaux sont déjà séparés les uns des autres, on tirera cette conclusion que la segmentation du corps s'effectue, ici, exactement comme chez Apodinium, Haplozoon, Blastodinium, par scissions répétées de l’article basilaire, dont la croissance est, en quelque sorte, indéfinie. Et il en est certainement de même chez Parallobiopsis, comme le prouve l’existence du « méristème » au contact même de l’article basal. Cet article est donc l’homologue du trophocyle des Péridiniens parasites et plus encore du blastode des Paradinides. Mous l’appellerons érophomère Quant au segment libéré, il est inutile d’insister sur les analogies qu’il présente avec les gonosphères de Paradinium Poucheti ou celles d'une Neresheimeria. Nous lui conserverons donc ce nom. Et nous pouvons qualifier de palisporogenèse le mode de reproduction des Ælobiopsidae polarisés, ceci sans même préjuger de l’évolution ultérieure du contenu des kystes libérés, ni de la nature des germes qui s’y développeront.

Au point de vue de leur habitus général, de leur mode de parasitisme, de leur morphologie externe, des premiers stades de leur reproduction, es Ellobiopsidae polarisés rappellent, de très près, des Péridiniens vrais

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comme les Apodinium. Mais ce ne peut être là que pure convergence. Et, en fait, poursuivant la recherche des affinités, par l’étude des caractères plasmatiques, témoins plus fidèles des affinités, nous constatons qu'ils diffèrent d’une manière si considérable de ceux des Péridiniens stricts que, dès maintenant, nous pouvons affirmer qu’on ne peut considérer comme tels, les Ællobiopsidae. Mais nous ne pouvons nous en tenir, à cet égard, à une impression globale. La structure des Ellobiopsidae mérite qu’on s’arrête à l’examiner, non seulement du point de vue spécial qui vient de nous occuper, mais aussi du point de vue de la cytologie générale, point de vue dont CAULLERY et COUTIÈRE ont déjà fait ressortir

tout l’intérêt.

NOYAUX OU CHROMIDIES CHEZ ELLOBIOPSIS. — Comme conclusions à

l’étude cytologique qu’il a faite d’Zllobiopsis, CAULLERY s’exprime ainsi : « Comment faut-il interpréter les faits précédents ? À aucun des stades étudiés, on n’a vu de véritable noyau, ni sur le vivant, ni sur les matériaux fixés. L'appareil nucléaire ne peut être représenté que par les grains de chromatine décrits, situés directement au sein du cytoplasme ou dans des vacuoles sans paroi propre ; ces grains se multiplient et sont, finalement, en nombre énorme.

« Représentent-ils, dans leur ensemble, un noyau unique et diffus, ou bien, chacun d’eux est-il appelé, après que le parasite (ou tout au moins sa moitié distale), s’est détaché du Copépode, à devenir le noyau d’un germe, d’une flagellispore, par exemple. On ne peut, à ce sujet, faire que des suppositions. Quoi qu’il en soit, l’Ællobiopsis se présente à nous, dans les phases où j’ai pu l’observer, avec un appareil nucléaire d’un type absolument spécial, et la désignation qui lui conviendrait le mieux serait celle d'appareil chromidial. Si ces chromidies devaient devenir les noyaux des flagellispores, ce seraient des sporéties. L'origine de cet appareil chromidial seraït à rechercher dans des stades tout à fait initiaux. »

La première partie de ces conclusions résume les faits ; la seconde les interprète, et celle-ci, seule me semble pouvoir prêter à discussion. Discussion toute de vocabulaire, dont le sujet se trouve condensé dans cette phrase : «la désignation qui lui conviendrait le mieux serait celle d’appareil chromidial ». Quelle idée ou quelle assimilation CAULLERY a-t-il voulu exprimer par ce vocable dont les acceptions sont si nombreuses qu’il ne sen dégage plus, aujourd’hui, aucun sens immédiatement précis? Il ne pouvait s'agir de l’acception originelle, la seule aujourd’hui exacte, du terme de chromidies, que RicHaRD HERTwIG (1899) a créé pour désigner

PÉRIDINIENS PARASITES 401

les émissions nucléaires qui, chez les Héliozoaires, sont la conséquence de lhypernutrition ou de l’inanition, produits en quelque sorte pathologiques, qui ne jouent aucun rôle dans la reproduction de l’être.

S'agit-il du sens dénaturé que HerrwIG (1902) lui-même, et ScHAu- DINN (1903), ont attribué à ce même terme, en l’appliquant aux amas chromatiques coexistant avec le noyau, situés à son contact, et qu'ils considèrent comme issus de lui, amas desquels, chez les Foraminifères (Polystomella), les monothalames (Arcella, Centropyxis, Chlamydophrys), les Entamibes (Æ. coli, E. histolytica), surgiraient les noyaux des germes, tandis que le noyau primaire disparaîtrait ? Ce sont ces chromidies, dites caryogènes ou génératives, que GOLDSCHMIDT (1904) a proposé d'appeler sporeties.

En 1910, DANGEARD et CHATTON, indépendamment l’un de l’autre, ont discuté et critiqué, du point de vue de la cytologie des Rhizopodes, la conception des chromidies caryogènes, qu’ils tiennent comme la conséquence d'erreurs d'observations dues à la méconnaissance de parasites intracellulaires (Mastigamibes, GoLpscHMIDT 1904), de stades d'épuration (Grégarines, SWARZEWSKY 1910, KUSCHAKEWITCH 1907), de divisions nucléaires, ou de formations mitochondriales. Je ne rééditerai pas ici ces critiques et me contenterai d'exprimer la satisfaction que j'ai eue, depuis quatre ans, à voir cette conception perdre le plus fort de son crédit, même auprès de ceux qui en furent un temps les protagonistes (HARTMANN 1911).

Quoi qu’il en soit, d’ailleurs, rien de semblable à cette dégénérescence d’un noyau primaire suivie de la résurrection de noyaux secondaires au sein d’un chromidium n’a été constaté chez Ellobiopsis. Il y a même, chez cet organisme, quelque chose qui s’oppose à ce que l’on considère comme sporeties les grains chromatiques, c’est que ces grains commencent par se multiplier, tout comme des noyaux, par bipartitions successives, tandis que le propre des chromidies génératives serait de diffuser de proche en proche dans le cytoplasme, sous une forme pulvérulente.

Déjà trop élargie, la compréhension du terme devait bientôt s’étendre sans limites. Il servit alors à désigner toute formation, qu'elle fût, ou non, d’essence nucléaire, qui, dans le cytoplasme, se colorait comme la chromatine, mais n’avait point figure habituelle de noyau (mitochondries, chondriome, ergastoplasme, centrosphères et centrosomes, réseau chromatique des Cyanophycées, noyau rameux ou fragmenté de certains Ciliés, ete.).