C. Chlorophylle agglomérée en masses
Fig. 37. — Granules de chlorophylle x 300, répartis sur une cellule ovoïde de plante grasse.
le monde végétal; c'est sur elle que s'arrêtent toujours avec satisfaction les yeux fatigués, c'est elle que l'on aime à voir se marier au paysage où s'arrête notre horizon. Demandons au microscope de nous initier à ce phénomène de coloration.
La couleur verte des feuilles est due à une matière particulière qu'elles renferment et que Pelletier, un de ses premiers observateurs, a nommée chlorophylle (xXtopéc, vert; çuXXov feuille). Elle provient de substances extrêmement variées sur lesquelles on n'est pas encore bien fixé ; objet d'études répétées sur sa composition chimique, les expériences n'ont pas encore donné une solution définitive, par suite de la complexité trop grande de sa composition. Pour faci-
liter l'examen de sa structure au microscope, on soumet la chlorophylle à l'action de l'acide sulfurique et du chlorate de potasse, ce qui la désagrège et lui enlève sa couleur verte ; si, au contraire, on désire l'observer telle qu'elle existe dans les cellules, on choisit certaines plantes particulièrement propices. Ainsi dans les plantes grasses, la chlorophylle se montre très-ostensiblement sous forme de granules arrondis. Ce sont de petites cellules dans de plus grandes cellules. Ailleurs, les petits grains sont agglomérés en masses au lieu de flotter librement dans le suc cellulaire. Dans beaucoup de cas, elle se présente à l'état de gelée verte, n'ayant aucune forme déterminée.
Des observateurs attentifs ont enrichi la science botanique de faits curieux sur une sorte d'animation qui semble exister dans ces grains de chlorophylle. Ce phénomène physiologique avait été remarqué depuis plusieurs années dans les Crassulacées, où les grains semblaient s'amonceler au milieu des cellules sous l'action directe du soleil. M. Famintzin reconnut ensuite dans une mousse du genre Mnium des mouvements trèsmarqués également sous l'influence de la lumière. Les mousses sont plus particulièrement favorables à l'étude de ce qui se passe dans l'intérieur de la cellule vivante, sans danger d'altérer les conditions normales de sa vie ; de plus, les feuilles n'y sont formées que d'une seule couche de cellules ; il suffit donc de mettre un pied de mousse tout entier sur le porte-objet du microscope et d'en regarder une feuille par transparence pour voir ce que contiennent les cellules et les modifications qui peuvent s'y produire. Quand on observe une plante préalablement tenue dans l'obscurité pendant un jour
ou deux, on voit la feuille présenter l'aspect d'un réseau vert entre les mailles duquel se montre un fond clair et transparent. Mais si on laisse la plante au jour, simplement éclairée par la lumière que renvoie le miroir de l'instrument, bientôt on voit les grains glisser le long des parois et passer des latérales aux superficielles sur lesquelles elles s'étendent. Qu'on distingue quelques grains en particulier et qu'on ait soin de les dessiner à la chambre claire pour bien fixer la trace de leur délimitation, on les verra varier d'une façon trèsnotable, si les conditions de l'expérience sont convenables et si la température de la pièce où elle se fait est assez élevée pour que la plante soit bien vivante. Quand une fois les grains de chlorophylle se sont portés sur les parois superficielles, ils y demeurent non pas absolument immobiles, mais ne changent que trèspeu de place, tantôt se rapprochant, tantôt s'éloignant quelque peu des grains voisins. L'aspect général reste le même jusqu'à ce que l'obscurité se fasse. Alors les grains s'agrègent de nouveau en réseau vert nettement marqué : ils ont repris leur position nocturne. (M. Prilleux.)
La lumière joue donc un rôle mécanique mal défini encore, mais à coup sûr très-important dans le système de la coloration des feuilles en général et des organes végétaux en particulier. De plus, elle a une action chimique. En effet, on trouve avec le microscope des granules incolores dans les plantes qui n'ont pas subi l'action de la lumière, comme dans celles qui ont cessé d'être vertes pour revêtir les couleurs de l'automne. Les plantes qui poussent dans les caves, comme les champignons de couche récoltés dans les carrières des envi-
rons de Paris, sont tout à fait blanches, c'estrà-dire privées de toute couleur. D'autre part, on peut remarquer que, dans les serres ou les appartements peu éclairés, les plantes ont une tendance marquée à se porter spontanément du côté de la lumière. Si elles étaient enfermées complètement dans l'obscurité pendant un temps assez prolongé, elles s'étioleraient, ou, en d'autres termes, de vertes qu'elles étaient elles deviendraient jaunes. La chimie nous donne une explication de ce fait bizarre.
Les chimistes ont été arrêtés dans leurs travaux par la difficulté de retirer des feuilles la matière verte à l'état pur. Selon Morot, elle serait accompagnée d'une matière grasse colorée en jaune existant seulement dans les feuilles jeunes et pâles, où l'action de soleil n'a pas encore déterminé l'apparition de la matière verte colorante. Cette matière a reçu le nom de phylloxanthine. On peut décomposer et recomposer à volonté la chlorophylle en employant simultanément l'éther et l'acide chlorhydrique, qui agissent d'une manière différente sur les deux éléments de la matière verte. Dans deux parties d'éther et une partie d'acide chlorhydrique étendu d'une petite quantité d'eau, il se produit la réaction suivante : l'éther retient la matière jaune et se colore en jaune, tandis que l'acide chlorhydrique devient bleu. La matière jaune des jeunes pousses et des plantes étiolées se transformant en bleu sous cette double influence, il y aurait peut-être lieu de supposer qu'une réaction analogue fait verdir la chlorophylle dans les feuilles à mesure que l'insolation agit sur elles. La matière jaune est plus stable que la bleue, elle apparaît à la naissance du bourgeon et se retrouve
dans la période précédant la chute de la feuille. Le jaune résistant plus longtemps que le bleu, on comprend que la chlorophylle peut être jaune ou verte, mais jamais bleue, ce dernier principe ne restant jamais seul.
Les botanistes peuvent demander aux chimistes de rechercher quelles sont et dans quelles circonstances peuvent se présenter, chez les plantes étiolées, les couleurs et les nuances autres que le blanc et le jaune trèsdilué. Citons un fait qui s'est produit dans un jardin de Bordeaux (1867). Une portion de ce jardin a été couverte d'une construction pour l'établissement d'un chais, ou cave, dont l'occlusion a été complète avant qu'un rosier mal arraché commençât à émettre des rejetons assez nombreux et dans lesquels, naturellement, la chlorophylle n'a pu se développer, malgré l'ouverture accidentelle de quelques portes ou fenêtres. Au mois de juillet, la plante étiolée avait un aspect clégant : tiges, rameaux, pédoncules, ovaires et calices d'un blanc nacré semi-transparent, tiraient par places sur le jaunâtre et offraient même sur quelques points une tendance presque insaisissable à l'œil vers une nuance verdâtre. La base des tiges était d'un rose violacé; les pétioles, feuilles, stipules, laeiniures des calices, étaient d'un rouge garance bien franc et intense ; les fleurs petites, les pétales évanouis d'un violet clair, plus foncé dans le bouton. Ces organes mis sous presse ne se sont modifiés qu'en ce que les tiges ont noirci peu à peu ; la teinte garance des parties foliacées s'est de plus en plus rapprochée du violet, tandis que le violet des fleurs se rapprochait graduellement de la couleur feuille morte. La couleur rouge a été considérée comme
une modification du vert, lequel aurait été rougi par un acide ; mais ici le vert, ne s'étant jamais produit, comment aurait-il pu être changé en rouge ? Lamarck a considéré cette même couleur rouge comme étant duc à la non-décomposition de l'acide carbonique absorbé par le végétal ; mais alors pourquoi notre rosier, qui n'a jamais « pratiqué que la respiration nocturne », s'est-il revêtu dans certaines parties d'une coloration étrangère à la coloration blanche ou blanc-jaunâtre normale pour tous les jeunes tissus végétaux que la même cause a empêchés de se colorer en vert?
Depuis un certain nombre d'années, les horticulteurs se sont beaucoup occupés de produire des plantes panachées, curieuse anomalie souvent très-appréciée des amateurs. En principe, on peut établir que les mouchetures et les panachures proviennent de collections plus ou moins abondantes de cellules colorées par une matière particulière, entourées de celles qui communiquent à l'organe sa teinte dominante. On greffe une maladie sur les plantes dont on veut métamorphoser la couleur au moyen de divers procédés. M. E. Gris (1840) eut l'idée de soumettre des plantes étiolées à un régime propre à les ranimer; guidé par les effets que produisent presque constamment les préparations de fer sur le principe colorant du sang, il essaya l'action des mêmes préparations sur le principe colorant des feuilles, la chlorophylle. Il fit dissoudre à froid 8 grammes de sulfate de protoxyde de fer dans un litre d'eau, avec laquelle il arrosa les plantes tous les quatre ou cinq jours. Un grand nombre d'espèces différentes furent traitées par cette méthode. L'expérimentateur a constaté que la couleur des pétales qui s'était affaiblie, en même
temps que celle' des feuilles, s'était ravivée comme la chlorophylle. La plus grande partie du sulfate de fer n'est pas absorbée dans cette expérience par ta plante et reste à l'état de sous-sulfate de sesquioxyde, couleur rouille à la surface de la terre des pots. Notons incidemment qu'il résulte de ces recherches que le sulfate de fer peut devenir un engrais : il fait reverdir et donne de la vigueur à la plante.
Les nuances des fleurs peuvent être variées et dirigées -à volonté par la fécondation artificielle. Les jardiniers intelligents réussissent ainsi à produire des espèces dites nouvelles parce que la couleur a été modifiée. Ces nuances si pures et si suaves sont formées de plusieurs couleurs affaiblies, souvent par le blanc qui agil en éloignant, en séparant chaque cellule diversement colorée et en empêchant le mélange intime qui n'agit plus sur l'œil de la même manière. Quand le blanc esl pur, il est dû uniquement à la présence de l'air dans les cellules de l'organe. Telle est la cause de la blan-
Fig.38.-Pipillesépidermiqiicîd"un fig- 39. - Pupilles epiderraiquis pélale de Cinéraire x BD. d'un pélale de Rose x 80.
cheur du lis, qui disparaît si on la soumet à la machine pneumatique. D'autres fois, on confond le blanc réel avec la teinte vaporeuse provenant de reflets ou d'oppositions. Le brillant velouté mat est dû à ce que les cellules qui constituent la surface de certains pétales de
fleurs sont garnies de petites protubérances qui relèvent l'angle d'incidence de la lumière. Le velouté de la feuille de Rose et de la Cinéraire est dû à l'effet produit par ces papilles épidermiques. Le duvet de certaines feuilles produit également des tons de riches nuances.
Fig. 40. — Duvet de l'épi derme de la feuille du Croton punctatum x 20.
Il semble naturel que les végétaux aient une coloration de même nuance que les sucs qu'ils renferment ; la chlorophylle est verte jusqu'au granule microscopique et verdit tous les feuillages ; le bois de Campêche, qui produit une matière rouge usitée dans la teinture, est rouge. Cependant des exceptions très-frappantes se présentent chez certaines familles. Ainsi, coupez une feuille de figuier cultivé (Ficus carica), il en sortira un suc laiteux, tout à fait blanc, quoique le parenchyme soit vert. Ce suc gommeux, visqueux au toucher, caractérisque des pavots, des euphorbes, c'est le latex, sorte de lait végétal renfermé dans des vaisseaux spéciaux, les vaisseaux laticifères. Cette substance liquide présente sous le microscope l'apparence de petits globules sphériques, qui ont en moyenne un demi-centième de millimètre. Noyés dans un mucilage, dont ils semblent rester indépendants, ces globules sont en général formés de caoutchouc ou de matières analogues. Le latex du figuier n'est pas employé par l'industrie,
mais Yhonandra gutta de la Malaisie fournit la guttapercha, que Ton recueille au moyen d'une incision.
Les vaisseaux laticifères, qui contiennent ces sucs, ont été l'objet des études particulières de MM. Schultz, Mohl, Trécul, etc. Ces recherches ont conduit les uns à admettre qu'ils proviennent de la soudure de cellules placées bout à bout, et les autres qu'ils constituent des lacunes intercellulairçs , dans lesquelles s'amasse le latex. Ils sont aussi pour quelques savants comme une sorte de réseau résultant de nombreuses anastomoses, et formant un appareil complet de circulation, portant la séve élaborée par les feuilles ou séve ascendante. Ils constitueraient enfin, selon d'autres observateurs, un appareil de circulation spéciale, concourant au transport des sucs nourriciers. On peut citer comme exemples VAntiaris toxicaria, qui fournit aux Japonais un poison dans lequel ils trempent la pointe de leurs lances, les Siphonia, sorte d'Euphorbiacée qui se trouve au Brésil, le Caladium esculentum, le Tragopogon porrifolius, le Leontodon taraxacum. La difficulté est grande, pour le micrographe qui en fait des préparations destinées aux collections, s'il veut conserver aux vaisseaux laticifères tout leur caractère primitif ; on est obligé de les faire mariner ; puis on les trempe dans la glycérine au moment même où l'on est parvenu à les détacher à la suite d'une macération bien conduite. Ainsi préparés, ils conservent leur véritable physionomie.
LES MYSTÈRES DU SOL
Intelligence des racines. — Leur système de constitution. — Expériences d'absorption des liquides colorés. — L'eau est indispensable à leurs fonctions. — Détermination du poids du liquide absorbé. — Modification des racines. — Leur énergie de vitalité. — Racine carnassière. — Arbre retourné donnant des feuilles aux racines.
Si les merveilles de la végétation frappent nos yeux par Tordre et la beauté des scènes visibles, si le microscope étonne notre imagination par ses révélations magiques, les phénomènes qui se passent dans l'intérieur de la terre sont encore plus dignes de notre admiration. Les racines fixent la plante et vont puiser les substances alimentaires propres à l'entretien de sa vie; celles-ci sont ensuite répandues par des canaux invisibles dans toutes les parties et distribuées à chaque organe suivant sa nature propre. Dans le même sol, dans la terre de même composition chimique, plantez des sujets les plus différents les uns des autres ; que ce soit le chêne ou la plus humble graminée, le plus vulgaire légume ou la fleur la plus délicate, tous y enfonceront leurs racines pour y aller chercher des principes divers
qu'ils s'assimileront selon la prédestination mystérieuse de la conservation des types d'espèces. Chaque petite radicelle pénétrera à la profondeur voulue, discernant (s'il est permis de s'exprimer ainsi) ce qui lui convient, s'allongeant vers les points les plus avantageux à l'élaboration des principes qui lui sont nécessaires. Dès que l'enveloppe de la graine est brisée, le jeune embryon s'échappe de son berceau, en lançant une petite racine, base future d'un tronc d'arbre, pendant qu'au-dessus surgit à la lumière une petite tige naissante. La vie se concentre en partie dans les racines ; malheureusement, la terre opaque jette un voile bien difficilement pénétrable sur les mystères de leurs fonctions.
Les parties souterraines de la plante sont essentiellement formées d'un tissu cellulaire, comme les parties aériennes. Sous le rapport de la forme, de la consistance et de l'élaboration, elles ne diffèrent les unes des autres qu'en raison du milieu qu'elles habitent ; faute de lumière, les racines sont privées de chlorophylle, mais chaque rameau n'en a pas moins une fonction d'élaboration et de sécrétion. Le canal médullaire se prolonge dans la racine, jusqu'à ce qu'il soit supprimé par l'enfre-croisement des fibres. Au milieu d'un tissu cellulaire plus ou moins absorbant, les fibres radicales naissent comme pour la tige, et les vaisseaux ont une réunion centrale, analogue aux rayons médullaires. Ils ne se produisent pas constamment, car les fibres de la racine deviennent plus flexueuses, circonstance où il y a anasmose. On y rencontre rarement des trachées déroulables ou des vaisseaux ponctués; la betterave cependant fait exception; les racines sont sillonnées par des tubes poreux ou vaisseaux réservés aux sucs ;
LES MYSTÈRES DU SOL
elfes sont enveloppées d'une couche de substance uniquement cellulaire qui termine également l'extrémité des fibrilles ; cette extrémité est légèrement dilatée et composée d'un tissu particulier, nommé spongiole, que l'on supposait jadis être une sorte de petite éponge destinée à l'absorption des sucs nécessaires à l'alimenta-
Fig. 41. - Extrémité d'une fibrille de racine X 200.
tion. On attribuait à cet organe le rôle important de la nutrition ; mais le botaniste anglais Knight a démontré que les racines ne pompent pas de liquides par leur extrémité ; c'est seulement par leur surface, et spécialement par celle qui est près de l'extrémité inactive où se montrent les poils radicaux, que doit se produire le phénomène de l'absorption.
Pour se rendre compte de la manière dont les liquides sont pompés par la racine, plusieurs botanistes ont essayé de faire pénétrer des liquides colorés, comme cela se pratique dans les préparations anatomiques, soit
naturellement, soit par fusion. Il ne suffit pas de plonger une racine dans un vase contenant un liquide coloré et de laisser l'imbibition se faire naturellement, il faut la faire absorber dans la terre même par les racines pendant leur élaboration. Tantôt le principe colorant a été absorbé, tantôt il n'a pas laissé de trace : contradiction difficile à expliquer entre les différentes expériences. L'une des plus remarquables est celle d'Einger sur des jacinthes à fleurs blanches ; les ayant arrosées abondamment avec de l'eau colorée en rouge par les fruits du Phytolacca decandra, il vit que la teinte rouge était absorbée par les faisceaux fibro-vasculaires et formait des stries nettes sur les corolles blanches des fleurs.
L'idée de faire germer des graines en les plongeant dans l'eau n'est pas neuve dans la science : Humboldt a prouvé que des graines trempées dans l'eau de chlore germent et mieux encore que dans les circonstances ordinaires. Les racines n'absorbent pas l'eau à l'état de vapeur, mais seules fournissent toutes le liquide nécessaire à la plante. Débarrasser l'économie de l'excédant d'eau est au contraire la fonction de la partie aérienne.
Les racines de certaines plantes, lorsqu'elles pénètrent dans les tuyaux de drainage, se développent avec une telle activité, qu'elles forment des masses chevelues, dites queues-de-renard, qui obstruent les tuyaux; cette observation montre suffisamment que ces organes peuvent vivre et se multiplier, bien qu'entièrement submergés.
Pour se rendre compte de la quantité d'eau que peut absorber la racine, on élève des plantes, les unes suspendues de telle sorte que leurs racines flottent dans
LES Î1ÏSTEUES DU SOL. 09 l'eau ordinaire, les autres plongeant leurs racines dans l'eau chargée de détritus de fumier, les dernières enfin dans un sol normal , dans la lerre. Une fois la plante parvenue à l'état de développement désiré, on arrête la végétation et on la lave soigneusement pour enlever toute trace de matière étrangère; on l'égoutto, puis on sépare pour chaque sujet les divers organes, racine, tige, feuilles; on les pèse séparément à l'état frais. On les fait ensuite sécher dans une étuve. Alors, en les pesant de nouveau après dessiccation, on constate la quantité de liquide perdu, et la différence donne le poids de l'eau absorbée. Il faut étudier toutes les séries à diverses périodes d'avancement. Le résultat démontre que la proportion d'eau „ contenue dans la racine est beau- pour mesurer i« diiïu>ion coup plus grande que celle ren- J^K^i^T* " ne fermée dans la tige. Tantôt il arrive que la végétation dans la terre donne plus d'eau que celle qui s'est effectuée dans l'eau même, tantôt le contraire se produit. La racine a donc la propriété de ne prendre que la quantité de liquide qui lui est nécessaire pour remplir ses fonctions vitales. Elle a aussi celle d'absorber tel ou tel des éléments contenus dans la terre, et la trop grande vigueur de végétation
épuise le sol, qu'il faut laisser reposer ou fertiliser.
L'exubérance d'élaboration produit cbez quelques plantes de remarquables anomalies. La question des engrais azotés attirait l'attention de commissions scientifiques ; à ce propos, on citait un fait connu, mais très* curieux : on sait qu'en mettant près d'une fourmillière le corps d'un animal mort, les fourmis en laissent le squelette à nu et que les os se trouvent nettoyés, comme si un préparateur de pièces anatomiques avait fait cette besogne avec tout l'art possible. Eh bien, le baume de coq (Balsamina suaveolens) opère encore mieux : à l'aide des racines, il attaque et digère complètement les chairs et les os des animaux enveloppés dans son rhizome. M. Babinet cite plusieurs exemples prouvant qu'il y a peu de plantes plus voraces et plus carnassières. Il mit un pigeon mort au pied du baume, et l'animal fut entièrement absorbé parla plante en quelques semaines.
Les racines peuvent offrir des manières d'être fort diverses en raison des modifications qu'elles subissent sous plusieurs rapports d'une plante à l'autre. Un phénomène curieux, inexpliqué jusqu'ici, est l'action de la culture sur L'accroissement de certaines racines. Si l'on étudie le développement de la carotte sauvage, on voit le tissu ligneux s'augmenter de plus en plus, tandis que la colonne de cellules lâches , aqueuses , qui se trouvent au centre et représentent la moelle, semble rester à peu près stationnaire. Chez la carotte cultivée, au contraire, les fibres n'augmentent pas, tandis que la partie succulente de la racine prend un accroissement considérable. On est ainsi parvenu à convertir par des soins répétés une racine inutile en un comestible savoureux.
LES MYSTÈRES DU SOL. ' 71
Comment les racines s'assimilent-elles les éléments solides, liquides et gazeux? Ces curieuses fonctions s'accomplissent eh silence, à l'abri de nos regards, no déviant jamais des principes dictés par la nature. C'est encore un des nombreux arcanes de la science.
Chez certains Bégonia, l'enracinement est si facile, qu'un jardinier allemand, ayant haché une feuille en plusieurs centaines de petits morceaux, a obtenu de ceux-ci autant de boutures distinctes. On connaît aussi le développement prodigieux du gui (Viscum album), parasite des arbres à haute tige, où il n'existe pour toute racine qu'une radicule presque invisible, qui reste empâtée dans la tige. Vauchcr affirme que le réseau caché des prêles est si étendu, qu'un même pied peut donner naissance à tous les individus d'un marais et que ce réseau peut être lui-même plus âgé que les plus vieux arbres de la terre. Dans les grands végétaux nous remarquons le figuier des banyans des Indes (Ficus Bengalensis) , dont les longues branches horizontales donnent naissance de distance en distance à des racines adventives, descendant droit sur le sol; elles s'y enfoncent, émettent des racines nouvelles et ne tardent pas à prendre tous les caractères d'un nouveau tronc. Ces arbres deviennent avec le temps une forêt d'un seul arbre, pouvant abriter des caravanes entières.
Terminons ces citations destinées à montrer l'énergique vitalité des racines en rappelant la célèbre expérience classique de Duhamel. Il prouva que la racine est identique aux rameaux réguliers, et que le même organe peut être à la fois tige et racine. Pour le prouver, on plante un arbre la tête en bas ; les racines, conservéea avec soin à l'arrachage, sont ainsi à la place
des branches et des feuilles. L'arbre ne meurt pas pour être ainsi renversé : la partie enterrée de la tige devient racine; mais l'extrémité des branches et ce qui, est resté près du sol produit encore des branches chargées de feuilles. La portion primitivement souterraine finit par former une véritable cime feuillée. Il n'y a cependant pas transformation véritable de la tige : ce n'est qu'une production de racines adventives par les branches.
Diversité des genres de tiges. — Examen d'une coupe. — Moelle. — Rayons médullaires. — Régularité géométrique. — Dérogation à la symétrie. — Gomment se forme le bois. — Opinions anciennes et nouvelles. — Expérience de dénudation. — Fait naturel probant d'un tilleul. — Curieux effets de symétrie dans l'accroissement anormal. — La tige des palmiers a une organisation spéciale. — Tiges creuses simples. — Tige creuse composée des prèles. — Circulation des liquides et des sucs nourriciers. — Expériences et faits à l'appui.
Les racines se dirigent toujours vers le centre dé la terre ; non qu'elles soient attirées, comme on disait autrefois, par la substance alimentaire, mais par l'effet de la pesanteur. Ainsi, Dutrochet suspendit en l'air un vase rempli de terre et percé de trous au fond ; des haricots furent semés dans ces trous. Les radicules furent attirées par l'humidité du terreau, mais descendirent dans l'espace vide, tandis que les tigelles s'enfonçaient dans la couche de terre, qu'elles ne pouvaient soulever. Knight, de son côté, a démontré que la force centrifugé influe sur la direction des racines. Ainsi, des graines étant mises en germination sur le cercle d'une roue
qui tourne constamment, les radicelles se dirigent toutes vers le centre de la roue.
La majesté des arbres est le caractère le plus important de la décoration d'un paysage; les beaux arbres embellissent le domaine de l'heureux habitant des campagnes ; l'arbre est l'expression de la force, de la puissance et du travail de la nature. Aussi quand le moment est venu d'y porter la cognée du bûcheron, quand il tombe sous ses coups répétés, un vague sentiment de tristesse saisit l'âme de celui qui s'est abrité à l'ombre de ses branches pendant une partie de son existence.
Les effets de la température contribuent à amener des modifications sensibles dans l'organisation des végétaux et par conséquent dans leur tige. Lorsqu'on étudie les variations météorologiques extrêmes que peut subir une même région, on reconnaît que la température ne peut varier qu'entre certaines limites, lesquelles peuvent d'ailleurs laisser une assez grande différence entre la plus basse et la plus élevée. Les climats tempérés occupent la surface du globe la plus considérable et sont les plus favorables à la multiplicité et à la croissance des espèces végétales.
Parmi les plantes si diverses et pourtant si nombreuses, les dimensions affectées à la tige varient dans d'immenses proportions. Dans la mousse, dans le brin d'herbe et dans de plus petites plantes plates, le microscope nous révèle que la tige n'est qu'un fil. Puis, en suivant la graduation , nous arrivons jusqu'aux géants des forêts. Le Séquoia gigantea de Californie parvient à 90 mètres de hauteur jusqu'aux premières branches, et le tronc a de 8 à 9 mètres de diamètre.
En Australie, certains arbres atteignent une merveilleuse grandeur, par exemple les Eucalyptus colossea; l'un d'eux, mesuré dans les gorges du fleuve War~ ren, était haut de plus de 100 mètres ; dans son tronc creux trois cavaliers pouvaient se mouvoir et tour* ner sans descendre de cheval. M. Bayle a mesuré dans les déûlés de Dandenong un Eucalyptus amygdalina renversé, qu'il a trouvé long de 140 mètres et dont le diamètre à fleur du sol avait 13 mètres. Dans l'île de Cos existe un platane que la tradition fait remonter à Hippocrate (460 ans av. J.-C.); le tronc a 9 mètres de ' circonférence ; les racines sont enveloppées d'un soubassement en maçonnerie et plusieurs branches ont 5 mètres de circonférence.
Ces géants sont loin du domaine de la micrographie, quoique composés des tissus les plus délipats; mieux que leur tronc si grandiose, une jeune tige, étudiée au microscope, nous permettra de reconnaître tous les éléments de structure de ces organes encore inaltérés par le temps. En coupant diamétralement un rameau en voie de croissance, on remarquera toutes les parties constitutives nettement déterminées ; les tissus encore tendres permettent d'isoler aisément chaque élément. Choisissons un exemple dans les Dicotylédonés, une tige de prunier (fig. 43). On voit au centre la moelle, sorte de colonne occupant invariablement l'axe de la tige, ayant un tissu cellulaire plus accentué et rempli de sucs. Chose remarquable, son plan affecte souvent différentes formes angulaires, indiquant le nombre des faisceaux primitifs et dans lesquels certains observateurs ont voulu voir un rapprochement avec la disposition des feuilles sur les branches : théorie ingénieuse
76 LES r LAN TES ÉTUDIÉES AU MICROSCOPE.
et séduisante, mais dont les résultats n'ont pas toujours été confirmes. La moelle est le point de départ des vais- ! seaux longitudinaux, qui lormeront plus tard la charpente de la tige. Elle disparait peu à peu à mesure que les tissus s'indurent et prennent plus de vigueur. Organe spongieux chez les uns, plein chez les autres, elle remplit toujours les fonctions génératrices, n Par la
t'ig. 43. — Coupe d'une jeune tige de Prunier x 10, indiquant les partie! constituant la lige des Dicolylcdonés.
constance de sa structure dans chacune des espèces des genres naturels, la moelle peut servir à distinguer ces genres et à décider de la valeur de certains groupes discutés et fondés sur l'organisation florale seule. Elle peut même servir à caractériser toute une famille et même toute une classe. » (A. Gris.) Selon la nature des plantes, elle contient des sucs divers ; parfois elle renferme de l'amidon ; ainsi dans plusieurs tubercules du
ORGANISATION ET DÉVELOPPE ME M DE LA TIGE. 77 genre pomme de terre, elle est tellement développée qu'elle constituera la plante elle-même. C'est avec la moelle de VAralia papyrifera que l'on fabrique le papier de riz, employé dans l'industrie à plusieurs usages.
L'hiver produit l'arrêt de la végétation : mais au retour des premiers beaux jours du printemps l'activité
Fig. 41. — Frtjrment d'une coupe de Vigne y 50. Rayons médullaires prolongés h Irators le Ima collulo-ïaiculaire.
génératrice reparaît; de petits rayons médullaires, à peine sensibles la première année, se prolongent la seconde et les suivantes à travers le bois et le liber de nouvelle formation. Il se produit aussi de nouveaux rayons qui s'étendent dans toute l'épaisseur des contributions ligneuses précédentes. La section d'une branche de vigne (fig. 44) met en évidence nettement accusée les rayons médulaires prolongés régulièrement à
travers le tissu cellulo-vasculaire. Dans les tiges dont le tissu ligneux est compacte, comme le buis, le poi- ! rier, le charme, ils sont beaucoup moins sensibles, tandis que chez certains herbacés ils sont notablement plus épais.
Le bois est donc ainsi formé de zones concentriques emboîtées les unes dans les autres, comme des étuis étroitement soudés. Elles sont divisées par des rayons médullaires en ramifications symétriques invariables
Fig. 45. - Coupe de la pirtie centrale de la Clématite y 10 (Ariitolachia eUmatiiit). liajuns médullaires épais.
pour une même espèce ; toujours la même disposition et le même nombre de rayons. Ainsi dans la Clématite (Aristolochia dematitis), ils apparaissent avec une épaisseur prononcée en se maintenant équi distants. Qaz la tige soit coupée en haut ou en bas, sa physionomie restera toujours la même. Chaque individu obéit ainsi à des principes géométriques, dont il ne se départit paa plus que le constructeur ne sort des applications de la ligne droite ou de la ligne courbe dans les édifices qu'il
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA TIGE. 79 élève. On remarque pour l'ensemble des végétaux une continuité parfaite entre la zone génératrice de l'organe et celle de l'axe sur lequel il riait ; cette continuité persiste entre l'axe et les nervures, mais celle des nervures et celle du parenchyme s'éloignent l'une de l'autre par suite des progrès de la végétation.
Quoique la régularité soit le système prédominant dans la structure de la lige, comme dans la plupart des
Fig. *6. — Tige du Poivrier noir X 20. Coupe d'une jeune branche d'un ta.
œuvres de la création, les exceptions se rencontrent fréquemment et confirment la règle, suivant la loi du proverbe. 11 suffit d'avoir vu un morceau de bois scié pour reconnaître, dans chaque couche annuelle, que le développement est plus prononcé d'un côté que d'un autre. Ce fait peut provenir de causes complexes, au premier rang desquelles il faut placer l'exposition ; le nord donne un bois à texture plus dense, tandis que les couches du midi ont un tissu plus lâche, plus porté à
l'extension. Selon M. Musset, l'observation directe de plus de quatre cents arbres l'aurait conduit à affirmer que tous ont un tronc elliptique et que le grand aie de l'ellipse est sensiblement dirigé de l'est à l'ouest. Cette direction oscille entre des limites restreintes et ces variations toujours légères dépendent de causes accidentelles qu'il est facile d'apercevoir. Puisque la force centrifuge développée par la rotation de la terre dévie de la verticale tout corps tombant en chute libre, il paraîtrait jusqu'à un certain point rationnel d'admettre que les arbres subissent une même influence.
La différence des couches ligneuses est la conséquence de la diversité des conditions dans lesquelles elles ont été produites. Au commencement de l'année, la séve circulant rapidement donne naissance à de larges vaisseaux; lorsque plus tard elle a moins d'énergie, ils se rétrécissent; à la fin de l'année, la croissance s'arrête, mais le travail de production du bois se poursuit encore et la matière se montre presque dépourvue de vaisseaux. Ces progrès de la plante ont provoqué les commentaires des plus anciens botanistes. Dedu disait en 1682 : « L'accroissement est dû à des portions microscopiques des sucs nourriciers qui s'unissent et, selon l'ordre de l'arrangement, forment des branches, des fruits, des feuilles... » Grew, le père de la mi- i crographie botanique, s'exprimait ainsi il y a deux siècles : « Il y a certaines choses qui se peuvent observer dans la tige plus que dans les autres parties des plantes. On y peut voir, par exemple, comment le j corps ligneux grossit et s'augmente en largeur; carie corps ligneux des tiges qui ont crû pendant plusieurs années est manifestement composé de plusieurs petits
cercles qui se sont formés les uns sur les autres. Ce qui fait voir que, le corps ligneux poussant tous les ans plusieurs petites fibres dans le parenchyme de l'écorce, et l'espace qu'elles laissent entre elles se remplissant ensuite par de nouvelles fibres qu'il y pousse encore, elles forment à la fin toutes ensemble un cercle entier qui augmente aussi la grosseur du corps ligneux et qui sert de fondement à un nouveau cercle pareil; ce qui arrive toujours ainsi, jusqu'à ce que l'arbre ou la plante soient arrivés au dernier degré de l'accroissement. »
De nos jours, deux théories avaient été soutenues sur la formation du tissu ligneux et avaient engendré de vives discussions entre botanistes. Dans le premiercamp, la théorie consistait à expliquer la superposition des couches en soutenant que l'écorce et le tissu naissent à la fois dai toute l'étendue des branches des végétaux, points par points, sous l'influence d'une nutrition répandue partout, bien que déterminée et entretenue simultanément par les fonctions des racines et. des feuilles; les racines servent de point de départ à la séve montante et les feuilles accomplissent la même fonction pour la séve descendante. Dans le second camp, on expliquait la formation des tissus fibreux vasculaires, etc., en disant qu'elle commence à la base des bourgeons ou des feuilles, par conséquent en haut, et se prolonge en descendant jusqu'aux racines, comme une nappe en bois. En résumé, dans le premier système, la séve porte les matériaux partout et la force végétale les transforme en chaque point du sujet en même temps. Dans le second, cette transformation n'a lieu que successivement par propagation de haut en bas.
. etet, professeur de botanique à Toulon, ayant
privé de son écorce une partie de tronc ou de branche, a chaussé la partie dénudée d'un manchon de verre afin de la mettre à l'abri de la dessiccation aérienne et l'a abritée d'un voile pour la soustraire à l'action de la lumière: tout cela afin que la végétation et la circulation de la séve pussent continuer le long de la couche supérieure du bois non desséchée. Il a observé pendant plusieurs années et a fini par acquérir la conviction que l'écorce et le bois qui se sont reformés se composaient simultanément durant leur formation sur les points du plan d'épreuve ; il n'y a pas eu de propagation descendante. Ayant soumis à la même expérience un laurierrose, arbuste à suc laiteux bien caractérisé, le végétal a souffert de sa privation d'écorce. Il se forma des plaques d'une écorce nouvelle avec des vaisseaux remplis de suc laiteux. Il résulterait de là que l'écorce n'est qu'une sorte de vêtement qui empêche les canaux de la séve de se fermer et de se dessécher et que c'est dans le bois même et plus ou moins près de sa surface qu'elle se propage. L'expérience a été continuée sur un Yucca aloifolia ; la tige a été décortiquée sur une étendue de m ,40 tout autour ; de plus, la partie décortiquée a été coupée à moitié, de manière à ne plus former qu'un demi cylindre ; elle a continué à grandir et elle a poussé de m ,20 de hauteur pendant les deux ans qu'a duré l'épreuve. Autour de la section supérieure de l'écorce il s'est produit un bourrelet, d'où sont sorties des racines adventives qui ont rempli le manchon de verre.
Un exemple prouvera que la décortication naturelle peut ne pas arrêter la végétation. M. Trécul cite à Fontainebleau un tilleul écorché, dont le co^s ligneux dé-
Organisation et développement de la tige. 83
pourvu d'écorce était si vermoulu et si desséché à la surface, qu'on- l'eût dit entièrement mort. Son plus grand diamètre n'était que de m ,10 et le plus petit de m ,055. Bien que l'axe ligneux fût limité d'une façon si grande, la végétation n'en paraissait pas ralentie depuis trente ans.
Voici un autre exemple du même genre, rapporté par M. Liodlcy, 1852 (Gardeners Qhronicle). Il s'agit d'un vieux pommier élevé contre un mur exposé au sud, dont une branche, plusieurs années auparavant, avait été endommagée près de sa jonction avec la tige ; et cependant elle avait continué de vivre, bien que le point d'union eût été réduit à la plus petite portion possible de duramen et que l'écorce et l'aubier manquassent.
Le type régulier d'organisation de la tige que nous avons pris pour exemple est celui qui domine dans le règne végétal, celui qu'on retrouve chez tous les dicotylédones à peu près. Mais on rencontre plusieurs végétaux qui s'en écartent sans pour cela être considérés comme des anomalies. Ils conservent les éléments : le bois, l'écorce et la moelle, tout en présentant de bizarres combinaisons et des singularités remarquables, comme les Nyctaginées et les Pipéracées. Les lianes des forêts tropicales s'enroulent delà même manière que les torons d'un câble ; les tigelles réunies naturellement se tordent en nœuds, quoique sans se souder à leurs voisines. Un grand nombre de plantes des pays chauds ont une structure interne capricieuse, et leur forme extérieure présente de fortes saillies. Gaudichaud rapporte que dans les tiges des Bégoniacées des bords du Guayaquil la tige est cruciée : circonstance due, selon lui, « au dévelop-
81 LES PLAKTES ÉTUDIÉES AU WCROSCOTE.
pement des premières feuilles et conséqnemment à la disposition primitive des vaisseaux de leurs mérithalles alternes croisés et successivement couverts plus tard dans le même ordre par les vaisseaux qui viennent en dessous, en descendant de toutes les autres feuilles. » Dans les lianes du genre Bauhinia, le développement du
fif. 47. — Coupe de Bégonia caprêolata X 15. Tige crutiée [par l'enfoncement des lames d'écorce dans le hois.
bois se fait symétriquement en certains endroits et irrégulièrement en d'autres ; la tige de ces sortes de lianes offre tantôt l'apparence d'un ruban, tantôt est arrondie en faisceau. Les combinaisons variées de l'écorce avec le bois donnent Heu à de singulières anomalies qui dans les coupes se traduisent quelquefois par des arabesques étranges. Chez d'autres arbres exotiques, la formation ligneuse secondaire rend impossible l'assimilation avec les branches; suivant Ntegeli, le corps lï-
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA TIGE. 85 gneux central existe d'abord seul, mais non à la périphérie et le cambium ne s'y produit pas simultanément ; il reste alors en dehors deux parties distinctes qui ser-
Fig. 48. — Coupe diamétrale de Liane du genre Bauhinia X. S, présentant une combinaison sjmetrique.
vent d'origine à ces sortes de développements ligneux anormaux. Ainsi (fig. 49), dans une espèce de bois des
Fig. 49. — Cuupe diamétrale de Coorkoom (bois des Inde)) x 5. Formation secondaire de corps ligneui opposes.
Indes, nommé Goorkoom par les indigènes, il existe au centre une masse médullaire autour de laquelle a cru un système ligneux et cortical complet ; dans un second développement il s'est produit à la périphérie, ou mieux
aux deux côtés de l'ellipse, une autre formation symétriquement disposée, faisant partie intégrante delà tige, quoique semblant y être accolée ; elle n'en diffère que par une légère diversion dans le tissu fibro-vasculaire. Certaines fougères offrent une masse centrale de couleur sombre, dont la section transversale représente assez bien la silhouette d'un aigle.
Les mêmes caractères physiologiques sont généralement affectés par une division du règne végétal ayant les mêmes points de départ. Jusqu'ici nous n'avons envisagé que la tige des dicotylédones, composée de plusieurs zones concentriques , ce qui les distingue nettement de celle des monocotylédones. Celle-ci se caractérise par l'absence de moelle centrale divergente vers la circonférence et des couches concentriques successives. Beaucoup plus simple, elle ne comporte qu'une zone interstitielle dans laquelle s'opère l'accroissement et qui est interposée entre le centre et le système cortical. Les fibres sont dispersées sans ordre au milieu d'un tissu abondant. Les palmiers, type le mieux caractérisé de cette classe, offrent dans leur section des faisceaux épars que le tissu réunit en une masse ligneuse continue. Nous voyons (fig. 50), dans une coupe microscopique de Plectonia elongata, la masse homogène interrompue par des faisceaux fibro-vasculaires, répartis suivant un certain ordre au milieu du tissu ; la ligne qui les relierait entre eux formerait en quelque sorte un nœud.
Les céréales, les bambous et les roseaux constituent un type à part, leur tige étant creuse. Ce vide axillaire résulte du déchirement du tissu mou central à l'époque première de son développement. La zone annulaire
OtlGASISATIOS ET DÉVELOPPEMENT LE LA TIGE. S7 restante provient de l'entrelacement des faisceaux fibreux qui s'étendent dans toute la longueur. Il a été
Fig. 50. — Caupo de Plectonia elongata X 13. Fajauaux libro-csilulaircs
donné à tout le monde de constater combien la rigidité du chaume est supérieure aux tiges pleines de même
Fig. SI. — Chaume du Blé coupe uansversalement X 30. Tige ( annulaire consolidée par des vaisseaui fibreui F.
diamètre. Ces faisceaux résistants, répartis tout autour
de l'anneau, contribuent à opposer une grande résistance à la flexion: don de la prévoyante nature, qui permet au blé de s'incliner sous le vent et de se redresser immédiatement, malgré l'épi dont sa partie supérieure est surchargée. Quelleest la graminée dont la tige pleine, à diamètre égal, et aussi élevée, supporterait à son sommet un poids comme celui de l'épi de blé, sans se courber vers le sol? Ces petits faisceaux libériens ou fibreux se rencontrent dans la plupart des tiges analogues, comme
Fig. 5Î. — Coupe de tige creuse de PrSle x 18. Disposition rayonnante reliant la partie centrale à la périphérie.
celle du seigle, où cependant ils sont moins évidente que dans le blé.
Les acotylédones, qui comprennent les derniers représentants de l'échelle végétale, comptent un grand nombre de plantes chez lesquelles la tige manque totalement; tels sont les champignons, les algues et une foule de plantes presque microscopiques. D'autres, les lycopodïacées, portent dans leur tige une bifurcation normale dont l'extrémité a des bourgeons égaux. Une
des plus curieuses études à faire dans ce genre par le micrographe est celle des prèles (Equisetum), que l'on rencontre en quantité dans toutes les prairies flottables ou simplement humides. Lorsque la prêle se développe, elle a peu de tissu cellulaire et elle est enduite d'un liquide semi -granuleux et visqueux. Cette masse se termine par une cellule dont la multiplication répétée est le point de départ du développement en longueur. La cellule terminale est formée d'une lentille dont l'axe est l'exacte continuation de la tige. La multiplication des cellules intérieures se fait par division horizontale et il j a une répétition continuelle des divisions longitudinales alternatives. En coupant une tige de prêle, on remarque, même à l'œil nu, au centre, un faisceau relié à la zone externe par des ramifications régulières, laissant entre ces divisions cloisonnées et rayonnantes autant de lacunes (fig. 52). Le tissu de la tige se compose généralement :
1* d'un groupe de fibres corticales à parois très-épaisses et à petites cavités ; 2" d'un groupe de cellules remplies de chloro- ^^fc hïïw îtaiS phylle; 5° d'un tissu cellulaire n «a» Miihntw. cmiiù lâche et incolore. Suivant les es- i! " ,il ' a " eur ut " tB ' pèces, des côtes saillantes en nombre variable sont alternées dans l'épaisseur du tissu cellulaire correspondant avec certaines lacunes simples ou répétées, tandis que d'autres lacunes, combinées avec des saillies de faisceaux corticaux, se traduisent en expansions internes
ou externes. Dans certains cas, les faisceaux fibreux et les vicies intérieurs affectent des dispositions d'une remarquable symétrie. Us correspondent toujours aux côtés extérieurs et se composent de fibres étroites (fig. 53 et 54).
Nous voyons dans toutes les tiges une quantité de perforations réparties de diverses façons. Quel Fi l ^ "' C ^ ,pe n d6tig v de est leur rôle dans la vie de la
Prêle x 30. Disposition
régulière des vauseaux plante? car, dans cette merveil-
fibreux aux angles et au- * • . «
tour du Yide central. leuse organisation, tout a sa raison d'être ; il faudrait être aveu- , gle pour les envisager comme un effet du hasard. Il semble naturel de penser que les organes divers contenus dans la tige continuent l'absorption signalée précédemment par les racines. Les plantes sont avides d'eau; le liquide circule d'une façon qui se rapproche du mécanisme de la pompe. On a, du reste, remarqué qu'en été, quand on arrose des plantes fanées par l'ardeur du soleil, elles se redressent au bout de peu de temps, leur tissu s'étant pénétré très-rapidement du liquide qui leur manquait. Les règles de l'absorption, selon de Saussure, se résumeraient en quatre principales : 1° absorption des matières dissoutes dans le liquide, mais non en suspension; 2° les solutions fluides sont plus. facilement absorbées que celles qui sont chargées, d'où différence de pénétration des sels ; 3° l'eau pure pénètre plus aisément que les solutions ; 4° les plantes s'imprègnent indifféremment de solutions bienfaisantes ou nuisibles.
D'après Bouchardat, les excrétions modifieraient la nature des sels. Liebig dit que la racine sécrète l'acide
carbonique, ce qui rend solubles divers corps, comme par exemple les débris de cornes enterrées. Dans un autre cas, on a constaté que la racine de la Colocasia antiquorum jouit de propriétés antiputrides, tandis que la tige en est dépourvue; J. Schacht affirme que le maïs et le haricot dissolvent du marbre et du plâtre moulé. Pour le constater, il fit germer du blé, du maïs, des capucines, des haricots sur des plaques polies, sous du sable humide; au bout de quelque temps, apparaissait l'image finement ponctuée de la racine en contact avec le marbre, tandis qu'il n'y en avait aucune trace sur l'albâtre ni sur l'ivoire.
La force de pénétration des liquides dans les tiges a été expérimentée par Haies de la manière suivante : il plaça un manomètre enté sur une jeune tige, en notant le jour de la pose de l'appareil et la pression accusée; au bout de douze jours, elle était fortement augmentée. Chez la vigne, où la circulation de la séve est si active au printemps, des expériences ont constaté qu'une surface de tige d'un centimètre carré pouvait soulever deux kilogrammes. La tension produite est supérieure à deux atmosphères ; elle est cinq fois celle du sang artériel du cheval.
L'ascension de la séve est le résultat final de différentes actions individuelles qui concourent au résultat collectif, quoique cependant elles puissent s'exercer isolément. Au nombre de ces actions diverses il faut distinguer la succion, la capillarité , l'inibibition , les variations de température, causes admises, en principe, comme agents principaux de cette mystérieuse force vitale distributrice, si bien coordonnée, des principes nécessaires à la végétation.
Généralités. — Bourgeon. — Apparition. — Construction du pétiole ou queue. — Combinaisons compliquées. — Examen anatomique d'une feuille de buis. — Organisation intérieure. — Lacunes aériennes. — Structure raisonnée du système des nervures. — Différentes catégories.
Le printemps vient de naître ; des feuilles innombrables sont sorties des bourgeons. Dans chacune d'elles se montrent les mailles d'un réseau délicat ; des cellules de toutes formes viennent combler les interstices et se revêtent d'une membrane translucide. Les plus capricieuses découpures délimitent leurs contours. Cueillez au hasard quelques feuilles ; voyez avec quelle fraîcheur son parenchyme s'étale ; combien son organisation est savamment ordonnée !
Les feuilles sont les organes les plus importants de la végétation; ce sont elles qui, en se modifiant, deviennent mille autres organes, tels que diverses parties de la fleur, les petites écailles qui entourent les bourgeons et celles qui se trouvent à leur base. Les feuilles de la fleur sont les organes de la fructification. Lespre-
mières sont ordinairement vertes et bien développées, elles offrent presque toujours un bourgeon à leur aisselle, c'est-à-dire au point où la base de la feuille se sépare de la branche. Les secondes sont de couleurs diverses, moins développées, et jamais on ne voit de bourgeons à leur aisselle.
De même que tous les organes vivants, la feuille passe par les états successifs de naissance, végétation, et finalement dépérissement avec chute. Lorsque l'on veut observer comment elle sort des branches, il est nécessaire d'isoler une de ses extrémités à l'époque du retour de la nature à la vie et de la soumettre au microscope. On peut remarquer, à l'extrémité, un cône mamelonné de petites protubérances qui ne sont autres que des feuilles embryonnaires. À. de Jussieu décrivait ainsi ses observations sur le Sparganium ramosum : « Enlevons les trois premières feuilles réduites à leur gaine et considérons la quatrième. Le limbe plan n'y est encore que pour un cinquième, les autres sont occupés par la gaine dont les bords repliés viennent se recouvrir au delà de la ligne moyenne et cachent entièrement la feuille suivante. Dans celle-ci, le limbe forme les deux tiers supérieurs ; les bords de la gaine ne se recouvrent qu'en bas et ils sont dépassés un peu par la sixième feuille, où un cinquième inférieur seulement est occupé par la gaine, dont les replis antérieurs ne s'atteignent plus réciproquement. Ils sont réduits à deux lobes de plus en plus petits dans les septième, huitième et neuvième feuilles, trop petites elles-mêmes pour que leurs parties puissent être mesurées avec exactitude. Enfin les dixième et onzième ne sont plus que deux petites masses planes opposées Tune à l'autre. »
9i LES PLANTES ÉTUDIÉES AU MICROSCOPE.
D'après M. T recul, toutes les feuilles commencent par une petite éminence composée de tissu cellulaire, a La feuille du Tropœolum majus a cette éminence qui
Fig. 55. — Développement successif de la feuille du Tropaeolum majus •depuis la dilatation du .limbe jusqu'à la formation normale.
forme, en grandissant, une écaille épaisse et ovale qui se renfle et se dilate sur les côtés, de manière à présenter inférieurement une partie rétrécie qui est le jeune pétiole et une autre au sommet qui répond à la nervure médiane, au lobe médian ou terminal de la feuille, car elle est lobée dans l'origine. La dilatation du limbe fournit d'abord deux lobes latéraux près du sommet, un de chaque côté du lobe terminal ; puis il en vient deux autres immédiatement au-dessous ; enfin une troisième paire se développe plus bas encore. » Les lobes deviennent de moins en moins sensibles avec l'âge, et la feuille finit par arriver à sa constitution normale, définitive, telle que nous la voyons à l'époque adulte.
On distingue deux parties dans la feuille : le pétiole ou vulgairement la queue, et le limbe ou la feuille proprement dite. Le pétiole est une extrémité grêle, fort variable dans sa forme et sa longueur. Dans certains cas , comme dans les feuilles aciculaires des'sapins, il remplace la feuille, ou il est lui-même confondu- avec cet organe; dans d'autres, comme dans le tremble, il
[IISSECT10H DES FEUILLES.
OS
acquiert une grande longueur. Beaucoup de feuilles en sont entièrement privées.
Le pétiole est aussi le canal par lequel les vaisseaux de la tige se relient à ceux de la feuille ; il est composé d'un ou de plusieurs vaisseaux spiraux et de tissu ligneux renfermé dans une .enveloppe cellulaire. On remarquera qu'il sort de la tige en formant des
Fig. 56. — Coupe transversale d'une Fig. SI. — Coupe d* pétiole arqué de jeune lige de Vigne priae à la nais- la feuille du Laurier-rose (NertHin aance de la feuille x 10. oleandir) x 35, ie prolongeant
nellemenl caractérisée dans l'épaisseur de ln feuille.
faisceaux qui se rejoignent en masse et continuent, par son intermédiaire, tous les éléments constituants de la tige. Des fibres vasculaires se détachent du tronc pour venir construire la feuille. Dans les exogènes, les vaisseaux spiraux tirent leur origine de l'étui médullaire, tandis que dans les endogènes ils proviennent du tissu fihro-vasculaire.
Pratiquons une coupe de pétiole vers !e milieu : sa forme générale est celle d'un arc évidé ayant la partie arrondie en dessous. Si la coupe est faite à quelque distancede son point de soudure avec le limbe, on voit que,
96 LES PLAIS TES ÈTUDIÈtS AU MICROSCOPE,
bien qu'il soit noyé dans l'épaisseur de la feuille, il n'est pas encore totalement absorbé par la nervure médiane, qui est en quelque sorte sa prolongation. Le pétiole est côtelé, plus rarement rond; fréquemment creusé en gouttière ; comprimé par les côtés comme dans le tremble, organisation qui explique l'agitation à laquelle sont soumises ses feuilles au moindre vent, Cette queue, qui parait si peu digne d'attention par
Fig. 58. — Coupe de pétiole du Sgmphma alba Linn. y 10. 11 est rond aiec des cinaui aér-ifères garnis de poilu.
rapport à sa construction interne, offre cependant plusieurs exemples intéressants pour l'examen microscopique. Ainsi celle du Nymphœa alba renferme des cavités aériennes, qui donnent à cette plante aquatique la propriété de flotter. Ces cavités, disposées selon une certaine symétrie, sont intérieurement garnies de poils.
Le limbe est la lame foliaire, la feuille propre ; les sections examinées attentivement au microscope montrent une grande variété d'organisation et de tissus complexes. On peut néanmoins les ramener à la généralité en les considérant sous leurs rapports élémentaires. Examinons, le scalpel à la main, une feuille de
buis ; voyons les différents organes qui la composent : à la partie inférieure de la feuille, il existe une membrane facile à détacher, si l'on veut l'examiner séparément; il suffit d'en découper légèrement un petit lambeau su-
fig. 59. — Inalomie comparée d'une feuille de Buis (Buxia Mempervirent) X 150. S. Épiderme inférieur mec les stomates, M. Nenurei et maise du tissu cellulaire. E. Ilfeeeu de l'épidémie •upérieur tant ilomaCei,
perficiel et de décoller celui-ci en le prenant avec l'extrémité d'une pince. Cette membrane offre l'aspect d'un réseau fin, délié, de fibres agglomérées; c'est précisément cette texture qui lui donne une consistance semblable à celle d'une feuille de papier, permettant d'en détacher des fragments sans les détériorer. Les ponctuations multipliées dont ce réseau est émaillé ont besoin d'être vues sous un grossissement assez fort. Alors on reconnaîtra de petites ouvertures comprimées entre deux cellules saillantes, semblables à deux haricots collés l'un contre l'autre. Ce sont les stomates, organes particuliers que l'on rencontre sur toutes les feuilles et que l'on suppose jouer un rôle important dans les fonctions respiratoires. Sous cet épiderme, appelé cuticule, nous trouvons la charpente de la feuille, les nervures ; elles ne sont à proprement parler que la continuation du pétiole ; leur structure se simplifie, à mesure que les
ramifications successives de plus en plus multipliées deviennent plus ténues ; elles finissent par se confondre avec le tissu cellulaire, absolument comme dans le corps humain les nerfs' se divisent en une multitude de branches, qui, subdivisées à leur tour, vont se confondre avec la chair. Les nervures ne produisent pas seulement la configuration du limbe ; elles font plus, car elles sont une voie de circulation par leurs vaisseaux intérieurs ; elles alimentent cette agglomération de cellules qui composent le parenchyme foliaire. L'épidermc supérieur compose le troisième plan qui fait l'objet de cet examen; le réseau est polygonal, affectant la Fig. 60. — Êpiderme d'Aioè» forme de l'appareil de construcx m L» ouwwre. t«- t j on q Ue i es R omam8 appelaient
léa ioaldel «tomates. \ , , , , ,
opus incertum, et dont les polygones ont trois, quatre, cinq, sis côtés, selon le caprice du développement de la feuille. Rarement on rencontre l'épiderme supérieur pourvu de stomates ; elles sont toutes réservées pour la face inférieure.
En examinant une tranche de feuille coupée perpendiculairement à la surface, on retrouve les mêmes éléments que ceux indiqués précédemment, mais on est mieux à même d'envisager la composition du parenchyme, présentée ainsi sur toute son épaisseur. Audessous du cuticule, on observe une rangée de petites cellules ordinairement cubiques et différentes de celles de la partie médiane. Il semblerait qu'elles ont été ainsi disposées pour exercer une action protectrice sur celles
DISSECTION DES FEUILLES. fi9
du cœur de la feuille, quand même le parenchyme serait uniforme. Chez les plantes légumineuses, l'épidermene contient qu'une seule rangée de cellules, tandis que les plantes tropicales, exposées aux ardeurs du soleil, en ont un nombre plus considérable , agglomérées trèsserré. Quelquefois elles sont rangées par stratifications, genre de structure désigné sous le nom de parenchyme tabulaire.
Le mésopkylle (néoo;, milieu; ç6XXov feuille), partie
Fig. 61. — Coupeds feuille de Caoutchouc (Ficus elattiea Boib.) x «0. C.Cntknle on apiderae supérieur aiac disposition tabulaire. E. Faisceaui de libres «I de yaisieam spiraux, A. KésophyUe, C Cuticule ou épidémie inférieur.
charnue qui constitue la portion la plus considérable de la feuille, n'est pas exempte de cas anormaux, tels que los vides ou lacunes aériennes qui proviennent de la distension, par suite de la croissance. Elles se présentent d'une façon très-prononcée dans les Zostéracées, dont les feuilles sont ainsi traversées de part en part dans le sens de l'épaisseur, ce qui leur permet de flotter. La Zostera marina forme des prairies flottantes dans certaines anses du bord de la mer, et, quand ses feuilles sont détachées du sol, elles viennent à la surface de l'eau, où on les recueille pour les brûler et en extraire des produits chimiques.
On rencontre aussi des vides intercellulaires disposés
dans le sens de l'épaisseur. Ainsi dans la feuille du Magnolia il y a des cavités réticulées à l'intérieur qui traversent la tige dans presque toute l'épaisseur, tes unes
Fig. 6Î. — Coupe do Magnolia X ISO. Caviléa réticulée! dam le parenchyme.
allongées, les autres renflées. Des vides interstitiels peuvent, comme le sont beaucoup de cellules, être remplis de différentes substances et avoir une destination particulière dans les fonctions d'une plante. La fig. 63 in-
Fig. 63. — Coupe de feuille d'Oranger X 100. C. Captés spbéric|ues avec globules oléagineux F. Fibres. E. Epidémies el slomales.
dique les vides globulaires de la feuille d'oranger ; on remarque à leur périphérie interne des petite bulles ou gouttelettes oléagineuses qui semblent résulter d'une sécrétion particulière des cellules du parenchyme. Ces cavités paraissent être le récipient du parfum de la
DISSECTION DES FEUILLES. 401 plante, car lorsqu'on la déchire, elle répand une odeur très-prononcée, à peine sensible quand elle reste intacte.
Ces légers feuillages que les effluves printaniers font sortir des plantes et que le zéphir agite perpétuellement, sont merveilleusement disposés selon les règles de la statique et de la dynamique pour résister aux assauts tumultueux des vents ; ils cèdent à leur violence sans être aucunement détériorés. Les folioles de la petite fleur des champs supportent les ardeurs du soleil, que fuit celui qui les cultive, bravent les vents funestes aux navigateurs, les pluies d'orage et les sécheresses de l'été. Les fibres et les vaisseaux qui se séparent dans l'épaisseur du limbe se transforment en une charpente combinée dans son dessin et sa matière, de façon à lui donner toute la souplesse et la résistance dont elle a besoin. 11 n'existe pas d'espèces de feuilles qui n'aient une organisation en rapport avec la situation que leur fait la nature. En laissant séjourner une feuille dans l'eau acidulée, le tissu se dissout et le système de nervation apparaît distinctement. Les principaux caractères se résument à trois :
dans le premier, le pétiole pro- Fig . 01 , s J= tèn.e de nem, longé porte des nervures aux- l ™ d p™ a *^£J? } Bui ' quelles viennent en aboutir d'autres, qui à leur tour portent une seconde, une troisième, et même une quatrième nervation ; elles sont alors disposées comme les barbes d'une plume, d'où
vient leur nom de pennées. Dans le second, elles se divisent en trois faisceaux, comme une main ou une patte d'oie, d'où la dénomination de digitées. Dans le troisième, elles sont parallèles entre elles, toutes de même grosseur comme dans les monocotylédones ; ex. : la jacinthe. Cette classe porte le nom de reclinerviêes.
Si les longues feuilles étroites et plates n'avaient pas dans l'intérieur de leur tissu cellulaire une sorte de
fïg. 65. - Nenalion de feuille d'Œ.MIel {Dianthui caryophylliu) x 80. Feuillu rectineniée. N. n, a. Faisceau* de nenures sn gainées.
monture dont elles sont garnies, elles ne pourraient se tenir droites; trop rigides, elles se briseraient au moindre effort; trop flexibles, elles traîneraient sur le sol, comme certaines graminées. En examinant la feuille rectinerviée de l'œillet, on voit aisément que le renflement de chaque côté est produit par un faisceau double de nervures engainées, qui constituent la charpente flexible, quoique très-résistante, de cette feuille. La côte médiane est pourvue d'un faisceau saillant, jouant un rôle important de stabilité, car par son éloignement il modère la flexion.
Oulre les systèmes de répartition des nervure? dûment classïûés, il existe des exceptions ou plutôt des
DISSECTION DES FEUILLES. 103 modifications de types. Ainsi la feuille du Prunus îaurocerasus offre une dentelle de nervures labyrinthiformes, possédant cependant une certaine disposition méthodique dans son irrégularité.
On rencontre rarement des vaisseaux dans les feuilles; leur organisation ne comporte pas cet organe, réservé aux parties compliquées de la plante; mais on rencontre à certains points d'in- K ^ 8 |hjfo^e*^ta"hnuïï tersection avec le pétiole des hé- du lices qui décrivent, en passant par l'extrémité des pétioles, des lignes parallèles ou quel-
Fig. 61. — Feuille acicutaire du Fig. 68. — Coupe de feuille ad- Pinia Bruliui arec files ils stoma- cataire de Genêt x 10. ta apparente: X ÏO. C. Coupe de la faille.
quefois composées de deux spirïcules alternées se coupant régulièrement.
Manifestation de la vitalité. — La faculté du mouvement. — Causes principales : humidité, lumière, chaleur. — Excitation mécanique. — Irritabilité des végétaux sous l'influence de l'électricité. — Supposition sur les organes d'absorption. — Les stomates. — Disposition et moyen d'en calculer le nombre. — Leur action. — Expériences sur la respiration. — Les feuilles décomposent l'air. — Poids d'eau évaporée par le b!é. — Les végétaux fixent le carbone — Réflexion.
Au moment de la feuillaison, la nature rend aux campagnes la verte couleur qui avait disparu pendant l'hiver. On voit vivre leta feuilles, sortir de terre, comme par enchantement, des plantes naguère desséchées; c'est la manifestation éclatante de la vie, mais non pas de la vie turbulente telle qu'elle apparaît chez l'animal ; au contraire, celle des plantes est méthodique, lente et paisible. Cependant elle se produit de chaque côté avec la même exubérance; de part et d'autre, il y a croissance et vie propre.
Si les animaux sont doués d'un mouvement spontané, libre et intelligent, les végétaux sont aussi animés d'une existence sensible, dont l'énergie est nettement mise en évidence par les phénomènes de croissance
Fonctions vitales rempliës par les fëCillës. 105
et de dépérissement renouvelés chaque année. Le microscope nous permet de pénétrer dans les cavités intimes de leur économie; nous voyons que leur organisme s'assimile des substances par l'intermédiaire de la circulation, qu'il les transforme pour l'augmentation de son existence; nous pouvons aussi surprendre comme preuve de la vie des phénomènes de motilité, faculté dont ils jouissent exceptionnellement.
•Les botanistes ont reconnu que les végétaux exécutent certains mouvements, que Ton divise en deux groupes : ceux qui sont apparents, quoiqu'ils ne soient pas réellement des mouvements, et ceux qui comprennent les mouvements naturels et par conséquent réels. Les premiers sont locomoteurs, ils se remarquent dans le bulbe et le rhizome ; les seconds sont provoqués par des agents extérieurs ou par des fonctions naturelles et sont particuliers aux feuilles.
L'humidité a une action énergique sur les feuilles ; ainsi les folioles du Paliera hygrometrica, arbuste de la famille des Rutacées, se rapprochent et s'accolent lorsque le ciel se couvre de nuages. (Richard.) Le pollen, eraignant le contact de l'eau, provoque chez plusieurs fleurs une occlusion de la corolle à l'approche de l'orage. Pour les arbustes à feuilles composées, lorsque la rosée est forte, les folioles se rapprochent par leur face inférieure ; la verdure se trouve ainsi en dessus. C'est même à cette circonstance que tient probablement la vigueur de la couleur verte des arbres pendant les orages. Certaines graines éprouvent des convulsions lorsque le temps est humide ; telles sont celles des géraniums, où le style qui surmonte la graine se tord jusqu'à la fin de la pluie.
m LES PLANTES ÉTUDIÉES AU MICROSCOPE.
La chaleur engendre des mouvements diurnes et nocturnes ; c'est ainsi que les feuilles de certaines légumineuses se replient sous l'action du soleil. Le sainfoin oscillant {Hedysarum gyrans), arbuste du Bengale, abaisse ses deux folioles latérales et les relève alternativement par saccades, avec un mouvement complexe de flexion et de torsion. En observant le pois commun, on a remarqué que la partie supérieure de ses rameaux décrivait un conoïde, par un mouvement de torsion plus ou moins rapide selon la température. On sait que la bellede-nuit, le cierge rampant, le géranium triste, s'ouvrent le soir seulement.
Il existe quelques plantes dont certains organes exécutent des mouvements remarquables sous l'influence d'une excitation mécanique : on peut citer dans le nombre le Drosera. On pense généralement que, dès qu'une mouche ou un autre insecte attiré par le suc visqueux sécrété par les poils glandulifères qui couvrent la surface de sa feuille, vient se poser celle-ci, les poils se redressent, se courbent, formant un filet dans lequel l'insecte demeure emprisonné. On trouve, en effet, des insectes qui ont succombé sous les poils de cette feuille. Ce que l'imagination suppose, la science le vérifie. La cause à laquelle il faut rapporter la capture des insectes par les feuilles du drosera est celle-ci : « Les feuilles, pendant leur développement, sont infléchies sur ellesmêmes; les bords du limbe sont recourbés vers le centre, et les poils ont la même direction. En s'accroissant, le limbe s'étale peu à peu ; les poils se redressent aussi successivement de la circonférence au centre. Si, avant ce redressement de tous les poils, quelque insecte vient pomper le suc visqueux qui exsude de leurs
glandes, il s'introduit dans l'espace qu'ils laissent entre eux au centre de la feuille, et s 9 embarrasse de la mucosité, qui le retient prisonnier. Cependant l'accroissement de la feuille continue, les poils incurvés se dressent les uns après les autres, mais le malheureux insecte a succombé avant le redressement complet. » (M. A. Trécul.)
La Dionée attrape-mouche (Dionœa muscipula), originaire de l'Afrique septentrionale, présente, à l'extrémité de ses feuilles, deux lobes réunis par une charnière médiane et tout environnés de poils glanduleux. A la moindre irritation des poils, les deux lobes se redressent vivement et se rapprochent l'un contre l'autre.
Rappelons aussi le phénomène de l'irritabilité de la sensitive (Mimosa pudica). Le moindre choc, le plus léger contact suffisent pour faire fermer ses feuilles. Elle se ferme aussi le soir, et cependant ce mouvement ne semble dépendre ni de la lumière, ni de la chaleur. Les expériences anciennes ont été reprises au moyen de l'action du courant de la pile. M. C. BlondeaU résume les résultats obtenus sur trois sensitives soumises au courant d'induction, en disant que cette expérience vient à l'appui de toutes celles qui ont été faites sur le même sujet, et apporte un argument en faveur de ceux qui pensent que ces mouvements s'exerceraient par l'intermédiaire d'organes analogues à ceux que possèdent les animaux. Le quatrième pied avait été réservé pour une expérience probante de l'action de la commotion électrique également sensible pour les végétaux comme pour les animaux. On plaça la plante sous une cloche à deux tubulures par lesquelles pénétraient des fils de cuivre servant à faire passer le courant d'induction à travers la plante. Quelques gouttes d'éther furent versées sous ce
récipient; an bout de peu de temps, la plante ressenti! les effets anesthésiants du liquide; car en l'agitant elle ne fermait plus ses folioles et ne manifestait plus aucune sensibilité. Les pétioles sont restés droits et les folioles sont demeurées ouvertes sous l'action électrique. On sait que l'homme, ainsi que les autres animaux soumis à l'anesthésie de l'éther, devient insensible aux commotions produites par les courants d'induction, même fort énergiques.
11 est un fait évident que les expériences les plus autorisées et les plus répétées ont affirmé sur les fonctions vitales des plantes : les feuilles jouent un rôle important dans la respiration végétale ; elles absorbent des gaz et des liquides. Le microscope, à qui ou demande fréquemment des solutions dans les questions où la chimie inorganique est impuissante, fait à ce sujet une
Fig. 69. — Coupa de feuille d'Agave Americana Linn. x 70. Celloles épidermiques di stiuctea des cellules internes.
Fig. 70. — Siomaie du Màodendro* puactitlalum x 300. Lacune interne garnie de poils en commuiicaliou avec l'air par l'oilio'e.
révélation d'une certaine importance : il nous montre sur l'épidémie, ainsi que nous l'avons déjà dit, de petites cellules particulières ayant un aspect analogue à celui que présenteraient deux haricots juxtaposés par leur face interne ; la réunion de ces deux sortes de lèvres laisse une petite ouverture, ostiole. Ces cellules spéciales
ont reçu le nom de stomates (du grec, ot;[m, bouche). Elles sont disséminées suivant un certain espacement symétrique, dans le réseau épidermique, au même niveau que les autres cellules. Très-abondantes à la face inférieure des feuilles, elles sont rares ou manquent
Kg. 71. — Stomate du Prèle (Eqnuetam hyemaie) x SQO. A. Coupe lerlirale sur l'osiiole. B. Stomate en projection horizontale.
dans la plupart des circonstances à la face supérieure et n'existent jamais sur les nervures. Pratiquons une coupe perpendiculaire au parenchyme de la feuille, en passant par l'ostiole; nous remarquerons qu'en dessous il se trouve une lacune ou vide sous-stoma tique mis en communication avec l'air par cette ouverture. Ce vide résulte d'un déchirement des cellules à une certaine époque de la croissance. On a aussi observé que les deux cellules qui forment les lèvres ont la faculté de se contracter sous
l'influence des alternatives de sécheresse et d'humidité.
L'ordre avec lequel ces curieux organes sont distribués sur l'épidémie des feuilles ou des pétales, est extrêmement variable ; chaque plante a le sien, qui lui est particulier, fréquemment on les rencontre disséminés au milieu du réseau fibreux sans aucune régularité ; elles en font certainement partie intégrante, puisque, si l'on enlève légèrement avec un scalpel l'épidcrme qui s'arrache facilement comme une pellicule, les cellules superficielles des stomates restent attachées à ce tissu. Disséminé!
sans ordre chez les dicotylédones, ils affectent une disposition spéciale en files longitudinales chez tes mono- Fig. 13. — siomaiMdsn cotylédones. Sur les feuilles acicu-
(Builles ociculaires du > - 1 • •
Pj * go, laires des pins, sapins et autres coni-
fères, ils sont ranges en bandes parallèles à la direction longitudinale de la feuille. Leur nombre est extrêmement élevé; on en a compté 225 dans un millimètre carré chez le Teucriumchamsedryi, tandis qu'il n'y en a que 20 dans la feuille du pourpier commun. On rapporte en avoir compté 1 million sur une feuille du tilleul tout entière, et plus de 500 000 sur celle du lilas. Ce calcul, qui semble de prime abord très-difficile à faire avec une certaine exactitude, est rendu simple et aisé au moyen de la photographie. On prend d'abord une épreuve photomicrographique, à la chambre noire, d'une feuille préparée sur un fragment de laquelle les stomates sont rendus bien visibles. Ensuite on substitue à la préparation un micromètre dont les divisions se photographient avec le même grossisse.
FONCTIONS VITALES REMPLIES PAR LES FEUILLES. 111 ment sur l'image de la feuille. Quand le négatif est tiré, on possède une mesure métrique rigoureusement exacts
Fjg. 75. - Stomates de la feuille du Lilia x 80.
dont on prend un côté pour base d'un carré qui, tracé sur l'épreuve, renferme une quantité de stomates faciles à compter avec la pointe d'un crayon.
Fig. il. - Stomates de la feuille .lu Lierre (Ratera hélix) X ISO. Répartition irrégulière. Un itomate est eiceptionnellement rayonné.
L'importance des stomates dans la physiologie végétale doit être considérée de différentes manières : quelques botanistes regardent leurs fonctions comme assi-
irritables à celles des trachées dans la respiration des animaux. Grew (1682) les considérait déjà comme
destinées à l'entrée ou à la sortie de l'air, ou encore à la sécrétion des liquides excédants. Guettard (1745), dans son Mémoire à l'Académie, croit que leurs fonctions se rapprochent de celles des glandes, dont l'usage reste enveloppé de ténèbres. Meyermème (1839) n'admettait pas l'existence de l'ouverture ou ostiole et les considérait aussi comme des glandes. Mais les expériences de M. H. Mohl sur les feuilles des bulbeuses ont démontré que les cellules stomatiques restent animées d'une force antagoniste et contractile, qu'elles se gonflent dans l'humidité et se ferment au contraire en perdant leur contenu. La théorie du développement de la feuille autorise à admettre que les stomates qui s'offrent sous l'épiderme des feuilles les plus âgées ne
sont que des cellules retardataires et nouvellement for niées ; cependant leur structure n'ayant rien de stable, on ne peut avoir une base permettant d'établir le moment de leur formation et la manière dont elle a lieu.
Fig. 76. — Épiderme de la Prèle Fig. 77. — Épidémie d'une feuille de [Equàetum) x KO. S. Files doubles Rii {Oryta saliva) x m. de stomates. C, N'. Cote: couiertes de nodosités.
Nous avons admis que la végétation ne pouvait se manifester sans le concours de l'eau ; comment cette aspiration ou respiration se produit-elle par les feuilles? Bonnet voulant savoir quelle était la face qui exerçait cette fonction, coucha sur l'eau des feuilles de vigne daos différents sens ; évidemment celles dont la face respiratoire se trouvait en contact avec l'eau, vivraient plus longtemps que celles dont les organes seraient dans l'air. C'est ainsi qu'il trouva que ce phénomène se produisait avec beaucoup plus d'intensité par la face inférieure, résultat concordant avec l'appréciation microscopique, qui ne montre de stomates que sur l'épidémie
inférieur. H semblerait que la nature eût ainsi disposé ces organes pour éviter que les ardeurs du soleil, les poussières, la trop grande abondance des pluies, vinssent apporter un obstacle à la régularité de leurs fonctions, en altérant leur délicate constitution.
On a prouvé expérimentalement qu'il n'y a pasun rapport exact entre le nombre des stomates et l'intensité de la respiration. Cette disproportion est probablement due à des actions dont le siège est dans l'intérieur même du tissu des feuilles. Guettard avait remarqué que la partie supérieure est celle qui évapore le plus d'eau. D'après les travaux de M. Boussingault, c'est aussi celle qui décompose la plus grande partie d'acide carbonique.
La respiration végétale est une opération complexe. Cette fonction consiste en un échange de gaz entre Us plantes et l'air. On sait que l'air se compose de quatre éléments principaux : 21 centièmes d'oxygène, 79 centièmes d'azote, 5 ou 6 dix-millièmes d'acide carbonique, gaz lourd, jouant un grand rôle dans la respiration, et enfin de vapeur d'eau. (L'acide carbonique résulte de la combinaison de l'oxygène et du carbone.) Dans la plante on distingue deux groupes d'organes respiratoires : les parties vertes et celles qui sont privées de chlorophylle. Pour savoir quels sont les principes que les parties vertes absorbent et quels sont ceux qu'elle excrète, on prend un verre plein d'eau dans lequel on plonge une plante. Le verre étant placé sur du mercure, on recouvre le tout d'une cloche. On conçoit facilement alors que si, après avoir analysé l'air avant l'expérience, on laisse la plante quelques jours en cet état, et qu'on refasse une seconde analyse de l'air, on pourra facilement, par la comparaison des résultats,
PONCTIONS VITALES REMPLIES PAR LES FEÛILLÉS. HS
savoir quelles sont les proportions d'oxygène, d'azote et d'acide carbonique absorbées et exhalées. En opérant ainsi dans l'obscurité, on trouve le soir, sous la cloche, moins d'oxygène et plus d'acide carbonique que le mattin : la plante a donc absorbé de l'oxygène et exhalé de l'acide carbonique. Si l'on opère au soleil après avoir pris la précaution d'introduire de l'acide carbonique sous la cloche, on trouve, peu de temps après, plus d'oxygène et moins d'acide carbonique. Il y a donc eu exhalaison d'oxygène et absorption d'acide carbonique. En effet, les feuilles l'ont décomposé, sous l'influence du soleil, après avoir absorbé cet acide, et son carbone s'alliant avec celui de la partie ligneuse de la plante, l'oxygène s'échappe dans la cloche.
La quantité d'eau émise par certains végétaux varie singulièrement avec l'espèce expérimentée et avec l'âge des feuilles; elle est quelquefois fort considérable. Le blé placé au soleil vaporise en une heure un poids d'eau qui varie de 70 à 108 pour cent du poids de ses feuilles. Chose remarquable, c'est pour la température la plus basse qu'on a trouvé la plus grande évaporation ; elle a été avec 25 degrés de 77 pour cent du poids des feuilles, avec 15 degrés de 96 pour cent et avec 4 degrés de 108 pour cent.
Selon M. Cailletet, tout le carbone fixé par les végétaux provient de l'acide carbonique de l'atmosphère qui, absorbé par les organes verts, se décompose et se transforme en produits organisés, sous l'influence de la lumière. D'autre côté, l'acide carbonique dissous, ainsi que les produits de la décomposition des engrais mis au contact des racines, sont absolument insuffisants pour l'entretien de la vie des plantes à chlorophylles
146 LES plamës étudiées au microscope.
Les plantes à chlorophylle choisies pour l'expérience végètent dans un pot; le sujet est introduit dans un cylindre de verre en forme de bouteille renflée, munie à la partie inférieure d'un orifice long et étroit; l'espace compris entre cet orifice et la tige de la plante est rempli de coton cardé, ou mieux d'amiante légèrement tassé. Ainsi disposée, la plante conserve ses racines en terre, tandis que sa tige et ses feuilles, renfermées dans un vase de verre blanc, peuvent recevoir par un orifice latéral un courant d'air préalablement dépouillé d'acide carbonique.
Avant d'arriver au contact de la plante, l'air lancé par un gazomètre de 500 litres traverse une lessive de potasse caustique, puis une dissolution de chaux, qui, en se troublant, décèlerait les dernières traces d'acide carbonique entraînées; enfin, cet air est lavé dans un flacon d'eau distillée, privée d'acide carbonique. Le courant d'air qui arrive au contact de la plante avec une pression légèrement supérieure à celle de l'atmosphère tend à s'échapper à travers l'amiante et s'oppose entièrement à la rentrée de l'acide carbonique de l'air extérieur. Les résultats sont les mêmes pour des végétaux d'espèces très-différentes. Dès que l'acide carbonique cesse d'arriver au contact de la plante, le développement de celle-ci s'arrête, ses feuilles inférieures jaunissent et tombent, la vie semble se retirer à la partie supérieure de la tige, qui bientôt se dessèche et meurt à son tour. Lorsque la plante va périr, si l'on substitue à l'eau distillée du flacon laveur une faible dissolution d'acide carbonique, la vie presque éteinte se ranime, et la plante, après avoir développé de nouvelles feuilles, peut parcourir dans cet appareil toute sa période végétative.
Les végétaux vivent donc de l'air, comme les animaux; l'atmosphère est le grand théâtre de l'existence, puisque c'est là que se produit cette merveilleuse circulation du carbone qui leur fournit un aliment gazeux. Aussi certains philosophes ont-ils voulu ne voir, dans l'ensemble des fonctions déterminant l'existence, autre chose que la somme de la combustion du carbone. Si les plantes recueillent dans l'air les éléments de leur croissance et que les animaux se nourrissent de plantes, il en résulte que, par leur intermédiaire, ils s'assimilent les mêmes éléments. Conséquence qui produit chez ces derniers une oxygénation du sang, ainsi rendu plus fluide par l'alimentation végétale.
