VI. Classe des Fougères

La classe des Fougères forme un grand groupe naturel qui occupe sans contredit le premier rang parmi les cryptogames vasculaires^ soit au point de vue de l'élégance, soit sous celui de la multiplicité des formes.

Ce sont des plantes vivaces, herbacées, ou quelquefois arborescentes, très rarement annuelles, le plus souvent terrestres, quelquefois aquatiques; leur taille varie de quelques centimètres (certaines espèces d'Hymenophyllutn) à 15 ou 25 mètres, Cyatheaglauca.

Tantôt les tiges forment dans le sol un rhizome croissant par son extrémité antérieure, et se détruisant graduellement par son extrémité postérieure ; tantôt les tiges rampent à la surface des pierres ou des rochers, ou bien encore le long des plantes ligneuses voisines, de manière à les entourer et à devenir volubiles (Lygodium),

Dans certaines fougères arborescentes, hautes de plus de 20 mètres, la partie inférieure de la tige se détruit souvent, elle n'est plus fixée au sol et soutenue dans les airs que par de nombreuses racines adventives, qui se développent successivement de bas en haut et, se recouvrant et s'enchevêtraint

mutuellement, augmentent de beaucoup le diamètre de la partie inférieure. Ces racines adventives servent non seulement d'arcs-boutants pour le tronc, dont la solidité n'est pas en rapport avec l'abondant feuillage qui le surmonte, mais amènent les éléments de nutrition à la partie supérieure encore vivante. Les tiges de Fougères arborescentes conservent la propriété de s'allonger pendant un certain temps, aussi les cicatrices laissées à la surface par la chute des feuilles sont-elles plus étendues dans le sens vertical et plus écartées les unes des autres au bas de la tige qu'au sommet, fig. 40.

On rencontre lés premiers représentants de la classe des Fougères dans les couches moyennes du terrain dévonien de l'Europe et de l'Amérique, d'abord sous la forme de pétioles, Rhachiopteris divers, et de tiges, Psaronius erianus, puis sous celle de frondes appartenant aux genres Cyclopteris, Nevropteris. Dans le calcaire carbonifère les SphenopteriSy les Cardiopteris sont assez répandus.

Mais c'est principalement dans le terrain houiller moyen que les Fougères atteignent un développement remarquable; les Prepecopteris, Alethopteris , Nevropteris, etc., y abondent. Les stypes de grande taille formant les Genres Caulopteris, Psaronius, Megaphyton indiquent non seulement que les fougères sont diversifiées, mais que beaucoup sont arborescentes.

Dans le terrain houiller supérieur les vrais Sphe-

Fig. 40. — Tiges iJ( fougères arborescenies et section transversale des liges; à gauche, prise dans la région moyenne, i droite choisie au contraire à la partie inférieure.

nopteris deviennent rares et locaux, les Prepecopteris à sporanges isolés font place aux Pecopteris, dont les capsules se groupent et se soudent plus pu moins complètement. On voit apparaître également les Callipteridium , les Odontoptexis , les TaeniopteriSy etc.

Les Odontopteris restent abondants dans le terrain permien, tandis que les Pecopteris^ Callipteridium disparaissent.

Un genre caractéristique de ce terrain se montre et disparaît avec lui, c'est le genre Callipteris,

Dans le Trias commence et s'éteint le genre Anomopteris, et veçs la fin de la formation on rencontre le G. Angiopteridiuni, dont les analogies avec les Marattia actuelles sont assez frappantes pour qu'on puisse regarder la famille des Marattiées vraies comme remontant jusqu'à cette époque lointaine.

Les couches du Rhétien qui servent de passage du Trias au Lias voient apparaître les premières fougères que l'on puisse rapprocher des Polypodiacées et des Cyathéacées.

Le genre Todea fait son apparition en Australie à peu près à la même époque.

Les formations jurassiques, en même temps qu'elles renferment de nombreuses Marattiées, nous montrent les premières Gleicheniées, des Dicksoniées, des Polypodiacées indusiées, etc. . Les grands groupes de Fougères vivantes sont

donc représentés dès l'époque jurassique, et àmesure que l'on remonte davantage à travers les couches terrestres, les genres et les espèces se rapprochent de plus en plus de ceux que nous trouvons encore maintenant, soit dans les régions

Fig. 41. — Spkenoptiris acaiilobs, Sternberg. 1

chaudes, soit dans les pays tempérés de notre '

globe.

Nous donnerons la descnpdoa des quelques espèces fossiles suivantes.

GENRE SPHENOPTERIS J0(

Sphenopteris acutUoba. Sternb, fig. 40.

Rachis primaire robuste, flexueux, fronde tripennée ; pennes primaires étalées, alternes, allongées, assez rapprocKées ; pennes secondaires presque sessiles, opposées ; pennes teniaires obovales rapprochées, palmées, pinnatîfides, divisées en deux ou trois lobes, lobes linéaires lancéolés aigus. I Se rencontre dans les terrains houillers de la Bohême, de Saarbruck.

Fig. 42. — Sphenopteris Hoeninghausi, Brongl. Sphenopteris Haenmghausi. Brongt (fig. 42), Fronde probablement quadripinnée. Rachis déve-

Renault. 20

loppé, couvert d'écaillés, pennes primaires alternes, parfois presque opposées, partant du rachis sous un angle de 50"» à 70"», assez rapprochées, de manière que leurs divisions empiètent souvent de Tune sur l'autre, oblongues ou linéaires, lancéolées ; rachis robustes, marqués de tubercules, pennes secondaires linéaires, lancéolées inégales près du rachis primaire, pinnules très petites de i à 2™"* de largeur sur 2. ou 3™™ de longueur, ovales ou longuement obovales, au nombre de 10 à 20 sur une même penne, pédicellées à la base, divisées en trois à cinq lobes convexes, cunéiformes, arrondis, à bord légèrement crénelé, nervure médiane se ramifiant en un petit nombre de nervures secondaires, simples ou divisées, aboutissant aux crénelures des lobes.

Cette espèce se trouve dans le terrain hôuiller moyen, à Eschweiler, à Radnitz, Vieux-Condé, Vicoigne, etc.

Callipteris conferta. Brongt (fig. 43).

Fronde bipinnée, dichotome au sommet, développée, longue de près d'un mètre et large de trente centimètres, rachis épais, pennes sessiles longuement linéaires, les plus grandes mesurant 15 centimètres environ de longueur et 3 de largeur, rétrécies à la base et au sommet, opposées, rapprochées, souvent contiguës.

Pinnules serrées les unes contre les autres.

GENRE CALLIFTERIS

presque imbriquées, sensiblement convexes, obJongues, arrondies au sommet, confiuenies, plus petites i la base et au sommet des pennes. Pinnule terminale irrégulièrement obovale ou trilobée. Parcourues en dessus par un sillon marqué, nervure médiane visible, nervures secondaires fines, nombreuses, dichotomes, un peu arquées, dissimulées

Fig. 4). — Callipteris conferis, Brongi.

en grande partie dans le parenchyme de la feuille ; montrant souvent à la surface des ponctuations disposées irrégulit'îement, ce sont des traces laissées par un champignon, VExcipuïiles caliipteridis.

Cène tougcre, ainsi que toutes les espèces qui appartiennent au g^rnre Calliptéris, est caractéristique du terrain permien.

On la rencontre dans les sphérosiderites des couches supérieures de Saarbruck, dans les schistes titumineux d'Autun, les ardoises de Lodève, les schistes argileux et calcaires de la Thuringe.

Ti^es de Fougères fossiles.

Les stipes Je fougères fossiles sont extrêmement nombreux, et constituent des genres nombreux désignés par les noms de Caulopteris, Plychopteris, Megapbylon, Psaroniocaulon , Psaronius, Tùbiculites, etc.

Nous ne pouvons entrer dans la description de tous ces genres ; toutefois nous croj^ons indispensable de faire connaître au moins une espèce appartenant à l'un de ces genres, pour montrer que les Fougères fossiles peuvent être étudiées aussi complètement dans leurs détails d'organisation que les Fougères actuellement vivantes.

Nous choisirons le genre Psaronius, extrêmement nombreux en sous-genres et en espèces, dont la plupart représentent les tiges arborescentes des Pecopteris.

Parmi ces espèces, le Psaronius infarctus, fig. 44, est Tune des plus remarquables par sa fréquence, et par la bonne conservation de son tissu interne.

GENRE PSARONIUS JOg

Le tronc était cylindrique, mais le plus souvent les échantillons se trouvent légèrement aplatis. En coupe transversale, le corps ligneux, formé

Fig. 44. — Psaronius infarctus, Unger.

d'une large moelle parcourue par de nombreuses bandes vasculaires, est entouré d'une gaîne sclérenchymateuse, présentant vers la périphérie de 4 h

JIO FOUGÈRES

10 prolongements anguleux; les faisceaux vasculaires sont disposés en cercles concentriques; les faisceaux foliaires, au nombre de 4 à lO comme les prolongements de la gaine sclérenchymateuse, présentent la forme de fer à cheval plus ou moins régulier. L'écorce est traversée par de' nombreuses racines adventives, entourées d'une enveloppe dense et compacte. Le parenchyme fondamental est très peu développé, la masse du cylindre ligneux étant formée en grande partie par les bandes vasculaires qui y sont plongées.

Cette espèce se subdivise, d'après le nombre de faisceaux foliaires disposés en faux verticilles, en Infarctus, I. Decangulus, I. OctanguluSy I. Quinquangulus.

On rencontre ces différentes variétés dans les grès rouges de Chemnitz, de New-Paka, dans les gisements silicifiés d'Autun, du Val-d'Ajolj.etc.

Nous ne pouvons passer sous silence la Famille des Pécopteridées, qui parmi les Fougères fossiles sont connues dans toutes leurs parties essentielles. Les caractères généraux de la famille sont d'avoir des frondes simples, ou plusieurs fois pinnées, fréquemment de grandes dimensions. Les pinnules sont entières, quelquefois incisées ou dentées, soudées par toute leur base rarement rétrécie, souvent confluentes. Nervure primaire s'étendant jusqu'au' sommet, nervures secondaires simples, dichotomes, quelquefois trifurquées, libres jus-

GENRE PECOPTERIS 5 I I

qu'aux bords. Capsules marattioïdes disposées tantôt sous toute la face inférieure des pinnules, tantôt sur les bords.

Sporanges libres ou soudés par 4, 5 ou 6, sans connecticule, plus ou moins analogues aux sporanges des Marattiées.

Parmi les Pecopteris nous, choisirons, pour donner une idée plus complète du genre, le Pecopteris polymorpha. Brongt.

Les frondes, de grande dimension, étaient tripinnées, pennes primaires allongées, pennes secondaires courtes brusquement terminées en pointe, pinnule terminale petite, pinnules contiguës contractées légèrement à la base ; celles de la partie supérieure de la penne, courtes, obtuses, celles du milieu oblongues, aiguës, entières, celles de la base, linéaires oblongues, à bords sinueux, nervure médiane très distincte, nervures secondaires, arquées et divergentes, deux ou trois fois bîfurquées, sporanges disposés en deux séries de chaque côté de la nervure médiane, C, fig. 45 .

Les sporanges, généralement groupés par 4, sont disposés sur deux lignes parallèles à la nervure médiane; ils sont libres sur une grande partie de leur longueur, n'étant soudés au limbe de la feuille que par leur partie inférieure et entre eux par une sorte de pédicelle perpendiculaire au limbe; ce dernier envoie quatre lames qui vont se souder chacune à un des sporanges ; en section

f^ê' 4J' — Fougère arborescente du terrain houiller restaurée. Pecopterii polymorpha, Brongt.

A. Fragment de penne tertiaire de Pecopteris polymorpha.

B. Pinnule montrant la nervure médiane et les nervures secondaires dichotomes.

C. Sporanges disposés par groupes de 4 de chaque côté de la nervure médiane sur la face inférieure de la pinnule.

D. Coupe faite perpendiculairement au limbe montrant les sporanges allongés à pointe aiguë.

E. Un groupe de quatre sporanges isolé et grossi avec le pédicelle qui réunit les sporanges entre eux.

F. Coupe transversale d'un.groupe de sporanges, indiquant leur mode de jonction, les spores qui remplissent les sporanges et la membrane mince qui les réunit au pédicelle et qui en se déchirant permettait aux spores de s'échapper.

Les détails de structure admirablement conservée ont été fournis par des échantillons silicifiés d*Autun.

GENRE PECOPTERIS J.I J

transversale, i[ présente par conséquent la forme d'une croix, F.

Les sporanges sont très allongés, à peu près cylindriques sur une portion de leur étendue, arrondis vers l'extrémité soudée au limbe de la feuille et terminés en pointe longuement atténuée à leur autre extrémité. Dans les empreintes, lorsqu'ils ont été rabattus par la compression, leur extrémité dépasse le contour du limbe, malgré le développement notable de ce dernier.

L'enveloppe des capsules est formée d'une ou plusieurs couches de cellules à parois épaissies, allongées dans le sens de la hauteur, mais ces cellules cessent d'exister du côté qui regarde le pédicelle commun. La paroi épaisse et coriace du sporange est remplacée dans cette région par une mince cloison à laquelle - est soudée la branche correspondante du pédicelle; lors de la maturité du sporange, la membrane se déchirait pour laisser échapper les spores.

Les spores sont globuleuses, lisses à la surface, et mesurent o"""", 08, c'est-à-dire qu'elles ont à peu près le diamètre des spores de la plupart des fougères vivant actuellement.

Le parenchyme de la feuille est relativement peu épais, eu égard au développement des sporanges qui sont disposés à sa surface.

Les bords du limbe prennent une extension considérable et, en se repliant en dessous, enve-

3l6 FOUGÈRES

loppent complètement les sporanges dans leur jeunesse ; ceux-ci ne s'affranchissent de cette protection qu'à leur maturité.

Cette espèce remarquable que nous avons essayé de décrire est commune et se rencontre à Alais (Gard), Lodève (Hérault), Anzin (Nord), Blanzy, Epinac, Autun (Saône-et-Loire), etc.

Comme exemple de plante touchant aux fougères par certains détails d'organisation de la tige et des pétioles, mais s'en écartant complètement par les organes de fructification, nous citerons celles qui forment la famille des Bothryopteridées ^ ,

Cette famille, qui comprend les genres Zygopteris, Corda, Schi^opteris, Brongt, Bothryopteris, B. R., paraît plus voisine des Marsiliacées que des Fougères et représente un type très élevé en organisation. Nous n'en décrirons qu'une espèce, choisie dans le genre Zygopteris,

Zygopteris Brongniarti, B, R.

Cette espèce est connue dans presque toutes ses parties ; les gisements silicifiés de Grand'Crorx et d' Autun ont fourni de nombreux spécimens qui ont servi* à faire son histoire.

La tige mesure plusieurs centimètres de diamètre, elle est circulaire.

I. De poOptov, alvéole, capsule, et «lepiç, fougère, à cause de la forme toute spéciale des fructifications.

GENRE ZYGOPTERIS 317

Au centre se trouve ua cylindre ligneux prismatique, formé de trachéides rayées, Taxe même est composé d'une moelle très réduite envoyant des prolongements lamelliformes dans l'épaisseur du cylindre ligneux.

Le liber n'est pas conservé. L'écorce est épaisse, formée de plusieurs assises ; la plus interne, parenchymateuse, est constituée par des cellules polyédriques dans lesquels on distingue de nombreuses, granulations foncées, provenant des grains primitifs d'amidon ?

L'écorce est traversée obliquement par des cordons vasculaires qui se rendent aux feuilles ; celles-ci étaient charnues, épaisses et disposées autour de la tige, soit en verticilles, soit en spirales rapprochées.

Les pétioles étaient cylindriques et parcourus dans toute leur long.ueur par un faisceau vasculaire affectant la forme d'un H à branches verticales écartées; les cordons foliaires, qui se dirigent dans les ramifications, s'échappent à droite et à gauche vers le milieu des branches verticales*.

Les fructifications des plus remarquables sont formées de capsules. A, fig. 46, nombreuses, disposées en glomérules à l'extrémité d'axes très courts qui représentent les subdivisions multipliées de la fronde ; elles sont réniformes, composées d'une enveloppe extérieure coriace, présentant un ou deux rangs de cellules, sauf vers la base ré-

îll

sultant du prolongement des pédicelles, et d'une membrane très mince intérieure, souvent contractée et séparée de la première enveloppe. Deux bandes élastiques diamétralement opposées déter-

f'ig. 46, — Fnictificaljons de Bothiyoptéridêe.

A. Capsules terminant les ramules très courts des frondes de Zygûpleris Brongniarti. Les capsules sont munies de deux bandes élastiques, elles renferment des spores de deux espèces.

B. Groupe de microspores et de macrospores plus grossis.