AGREGATION DU PROTOPLASMA A L'INTÉRIEUR DES CELLULES DES TENTACULES

Nature du contenu des cellules avant l’agrégation. — Différentes causes qui excitent l’agrégation. — Cette agrégation commence à l’intérieur des glandes et se propage le long des tentacules. — Description des masses agrégées et de leurs mouvements spontanés. — Courants de protoplasma le long des parois des cellules. — Action du carbonate d’ammoniaque. — Les granules du protoplasma qui circulent le long des parois se confondent avec les masses centrales. — Une quantité extrèmement petite de carbonate d’ammoniaque suffit pour déterminer l’agrégation. — Action des autres sels d’ammoniaque. — Action d’autres substances, de liqueurs

organiques, etc. — Action de l’eau, de la chaleur. — Redissolution des masses agrégées. — Causes immédiates de l’agrégation du protoplasma. — Résumé et conclusions. — Observations supplémentaires sur l’agré-

gation dans les racines des plantes.

J’interromprai ici la description des mouvements des feuilles pour étudier les phénomènes d’agrégation auxquels j'ai déjà fait allusion. Si l’on examine les tentacules d’une plante jeune, bien que complétement développée, mais qui n’a jamais été excitée, ou dont les tentacules ne se sont jamais infléchis, on voit que les cellules composant les pédicelles sont remplies d’une liqueur pourpre homogène. Les parois sont garnies d’une couche de protoplasma incolore douée d’un certain mouvement de circulation; mais on aperçoit ce protoplasma beaucoup plus distinctement quand l'agrégation a été provoquée en partie. La liqueur pourpre qui sort d’un tentacule écrasé est quelque peu adhésive et ne se mélange pas avec l’eau ; elle contient beaucoup de matière floconneuse ou granuleuse. Mais il se peut que ces matières aient été engendrées par l’écrasement des cellules, car une certaine

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agrégation a di se produire instantanément pendant cet écrasement.

Si on examine un tentacule quelques heures après que la glande a été excitée par des attouchements répétés ou parce qu’on a placé sur elle des particules organiques ou inorganiques, ou qu’on lui a fait absorber différents liquides, son aspect est tout autre. Les cellules, au lieu d’étre remplies d’un liquide pourpre homogéne, contiennent alors des masses de matiéres pourpres affectant différentes formes, suspendues dans un liquide incolore ou presque incolore. Ce changement est si évident qu’on peut l’observer en se servant d’une loupe très-faible ou quelquefois même à l’œil nu; les tentacules ont alors une sorte d'apparence bigarrée qui permet de les distinguer facilement de tous les autres. On obtient le même résultat si, par un moyen quelconque, on excite les glandes du disque de façon à ce que les tentacules extérieurs s’infléchissent; leur contenu, en effet, sagrége alors, bien que leurs glandes n’aient été en contact avec aucun objet. Toutefois, comme nous allons le voir tout a l'heure, l’agrégation peut se produire indépendamment de Vinflexion. Quelle que soit la cause qui produise l’agrégation, elle commence dans les glandes et se propage ensuite le long des tentacules. On peut observer cette agrégation beaucoup plus distinctement dans les cellules supérieures des pédicelles que dans les glandes elles-mêmes, car cellesci sont quelque peu opaques. Peu de temps après que les tentacules ont repris leur position naturelle à la suite d'une inflexion, les petites masses de protoplasma se dissolvent toutes et le liquide pourpre contenu dans les cellules devient aussi homogène etaussi transparent qu’il l'était auparavant. Cette dissolution commence à la base des tentacules pour se diriger vers les glandes et suit, par conséquent, une direction contraire à celle de l’agrégation. J'ai soumis au professeur Huxley, au docteur Hooker et au docteur Burdon .

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Sanderson des tentacules agrégés ; ils en ont observé les changements au microscope et ont été très-frappés de ce phénomène.

Les petites masses de matières agrégées affectent les formes les plus diverses; elles sont souvent sphériques ou ovales, quelquefois très-allongées ou tout à fait irrégulières avec des projections qui ressemblent à des fils, à des col- Jiers ou à des bâtons. Elles consistent en une matière épaisse, évidemment visqueuse, qui, dans les tentacules extérieurs, revêt une couleur pourprée et, dans les courts

Fig. 7. — Drosera rotundifolia.

Dessins faits d'après une même cellule d'un tentacule indiquant les formes que revêtent successivement les masses agrégées de protoplasma.

tentacules du disque, une couleur verdâtre. Ces petites masses ne restent jamais au repos, elles changent incessamment de forme et de position. Une seule masse se sépare souvent en deux parties qui se réunissent ensuite. Leurs mouvements sont assez lents et ressemblent à ceux des corpuscules blancs du sang. Nous pouvons donc conclure que ces masses sont composées de protoplasma. Si on les dessine à l'intervalle de quelques minutes, on observe invariablement que ces masses ont considérablement changé de forme; or, j’ai observé les mémes cellules pendant plusieurs heures. J’en ai fait huit dessins à des intervalles de deux ou trois minutes ; ces dessins sont représentés par la fig. 7; ils indiquent les changements les plus simples et les plus ordinaires.

Quand je dessinai pour la première fois la cellule A elle renfermait deux masses ovales de protoplasma pourpre en

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contact l’une avec l’autre. Ges deux masses se séparèrent, comme il est indiqué en B, puis se réunirent comme l’indique la fig. C. Après un court intervalle, le protoplasma prit un aspect très-habituel D, c’est-à-dire qu’il se forma une boule très-petite à l'extrémité d’une masse allongée. Cette boule augmenta rapidement, comme il est indiqué en E, puis fut réabsorbée ainsi qu’il est indiqué en F; en même temps une autre boule se formait à l’autre extrémité.

La cellule que je viens de représenter faisait partie d’un tentacule surmontant une feuille d’un rouge foncé, lequel

Fig. 8. — Drosera rotundifolia.

Dessins faits d'après une même cellule d’un tentacule indiquant les formes que revêtent successivement les masses agrégées de protoplasma.

tentacule avait saisi un petit insecte et fut examiné sous l’eau. Je pensai d’abord que les mouvements du protoplasma pouvaient être dus à l’absorption de l’eau; je placai donc une mouche sur une feuille, et quand, au bout de dix-huit heures, tous les tentacules se furent infléchis, je les examinai sans les plonger dans l’eau. La cellule que représente la fig. 8 appartenait à cette feuille, et les huit formes différentes qu’elle affecte ont. été dessinées dans l’espace de quinze minutes.

Ces dessins indiquent les changements les plus remarquables que subit le protoplasma. Tout d’abord, j’observai a la base de la fig. n° 1 une petite masse surmontant une petite tige et une plus grosse masse à l’extrémité supérieure; ces deux masses semblaient absolument isolées. I] se peut, néanmoins, qu’elles aient été réunies par un filament de protoplasma assez fin pour être invisible, car, dans

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deux autres occasions, tandis qu’une des masses augmentait rapidement et qu’une autre masse de la méme cellule diminuait non moins rapidement, j'ai pu, en variant l’illumination et en employant un grossissement plus fort, observer un filament extrêmement ténu qui servait évidemment de moyen de communication entre les deux masses. D’autre part, ce filament se brise quelquefois, et alors ses extrémités revêtent promptement la forme de boules. La fig. 8 représente les formes qu'a revêtues successivement le protoplasma.

Dès que le liquide pourpre qui remplit les cellules s'est agrégé, les petites masses flottent dans un liquide incolore ou presque incolore. On peut alors observer beaucoup plus distinctement la couche de protoplasma blanc granuleux qui se meut le long des parois. Le courant circule avec une vitesse irrégulière, s’élevant le long d’une des parois, et descendant le long de la paroi opposée; il traverse d’ordinaire plus lentement les extrémités étroites des cellules allongées, mais il décrit toujours un mouvement circulaire. Toutefois, le courant s’arrête quelquefois. Le mouvement affecte parfois la forme de vagues dont la crête s’étend alors à travers toute la cellule, puis se calme presque immédiatement. Souvent aussi de petites boules de protoplasma qui semblent tout à fait isolées sont entrainées par le courant autour des cellules; les filaments attachés aux masses centrales s’agitent de toutes parts comme s'ils essayaient de s'échapper. En un mot, ces cellules avec leurs masses centrales changeant constamment de forme et le courant de protoplasma circulant le long des parois, présentent une scène étonnante d'activité vitale.

J'ai fait de nombreuses observations sur le contenu des cellules pendant l’agrégation du protoplasma; mais je me contenterai d'indiquer quelques cas sous différents chefs. J'ai coupé une petite partie d’une feuille, puis j'ai comprimé lentement les glandes tout en les examinant avec un fort grossissement. Au bout de quinze minutes, j’ai vu distinc-

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tement des boules extrémement petites de protoplasma s’agréger dans le liquide pourpre; ces boules augmentaient rapidement en grosseur à l'intérieur des cellules des glandes et des cellules de l’extrémité supérieure des pédicelles, J’ai placé des parcelles de verre, de liége et de charbon sur les glandes de nombreux tentacules; au bout d’une heure, plusieurs étaient infléchis, mais, au bout d’une heure trente-cinq minutes, je n’ai pu apercevoir aucune agrégation. J’ai examiné, au bout de huit heures, des tentacules portant des parcelles analogues; toutes les cellules présentaient alors des phénomènes d’agrégation. Il en était de même des cellules des tentacules extérieurs qui s'étaient infléchis par suite de l'impulsion qui leur avait été transmise par les glandes du disque sur lesquelles reposaient les parcelles. J’ai observé le même phénomène à l’intérieur des cellules des tentacules courts, qui entourent le disque, bien qu'aucun d’eux ne se fut encore infléchi. Ce dernier fait prouve que les phénomènes d’agrégation se produisent indépendamment de Vinflexion des tentacules; nous en avons, d’ailleurs, de nombreuses preuves. Dans une aulre expérience, j'ai examiné avec beaucoup de soin les tentacules extérieurs de trois feuilles et j’ai pu m’assurer qu’ils ne contenaient que du liquide pourpre homogène; je plaçai alors des petits morceaux de fil sur les glandes de trois de ces tentacules; au bout de vingt-deux heures, le fluide pourpre de leurs cellules jusqu’à la base des pédicelles s'était transformé en innombrables masses sphériques allongées ou filamenteuses de protoplasma. Les morceaux de fil avaient été, depuis quelque temps, transportés jusqu’au disque central, ce qui avait causé l’inflexion plus ou moins prononcée de tous les autres tentacules; les cellules de ces derniers présentaient aussi quelques traces d’agrégation, mais j'ai pu observer que cette agrégation ne sétendait pas jusqu’à la base des pédicelles et était restreinte aux cellules placées immédiatement au-dessous des glandes.

Non-seulement les attouchements répétés opérés sur les glandes et le contact de parcelles extrêmement petites produisent l’agrégationt, mais, si on coupe, sans les blesser, les glandes qui surmontent les pédicelles, on provoque par ce fait une certaine agrégation dans les tentacules décapités qui commencent par s’infléchir. D’autre part, si on

4, À en juger d’après certaines observations de M. Heckel, dont je viens de lire le détail dans le Gardener’s Chronicle (10 octobre 1874), un phénomène semblable se produit dans les étamines du Berberis après qu’elles ont été excitées par un attouchement et qu’elles se sont mises en mouvement; il dit en effet : « Le contenu de chaque cellule individuelle se groupe au centre de la cavité. »

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écrase soudainement les glandes avec des pinces, comme je l’ai essayé dans six cas différents, une blessure aussi subite semble paralyser les tentacules, car ils ne s’infléchissent pas et ne présentent aucun signe d’agrégation.

Carbonate d’ammoniaque. — De toutes les causes qui provoquent l'agrégation, celle qui agit le plus rapidement et qui est la plus énergique, autant toutefois que j’ai pu en juger, est une solution de carbonate d’ammoniaque. Quelle que puisse être la force de cette solution elle agit immédiatement sur les glandes qui deviennent assez opaques pour paraitre noires. Par exemple, j’ai placé une feuille dans quelques gouttes d’une forte solution, c’est-à-dire contenant une partie de carbonate pour cent quarante-six parties d’eau (ou trois grains de carbonate pour une once d’eau, 195 milligr. de carbonate pour 31 grammes d’eau) et j'ai observé la feuille au microscope avec un fort grossissement. Au bout de dix secondes, toutes les glandes commencèrent à noircir; au bout de treize secondes, elles étaient noires. Au bout d’une minute, j’ai pu voir se former des pelites masses sphériques de protoplasma dans les cellules placées immédiatement au-dessous des glandes, aussi bien que dans les renflements sur lesquels reposent les longues glandes marginales. Dans quelques cas l’agrégation s’est propagée, en dix minutes environ, le long des pédicelles sur une longueur deux ou trois fois aussi grande que celle des glandes. Il est intéressant d'observer que le phénomène s’arrête momentanément à chaque cloison transversale qui sépare deux cellules; puis le contenu transparent de la cellule inférieure se transforme presque immédiatement en une masse nuageuse. Cette action se propage plus lentement dans la partie inférieure des pédicelles, de telle sorte qu’il s'écoule environ vingt minutes avant que les cellules situées à moitié de la longueur des tentacules marginaux et sous-marginaux présentent des traces d’agrégation.

Nous pouvons conclure de ces faits que les glandes absorbent le carbonate d’ammoniaque, non-seulement parce que son action est trèsrapide, mais encore parce que les effets qu'il produit sont quelque peu différents de ceux produits par les autres sels. Comme les glandes quand on les excite, sécrètent un acide appartenant à la série acétique, il est probable que le carbonate est immédiatement transformé en un sel de cette série; nous verrons, d’ailleurs, tout à l'heure, que l’acétate d’ammoniaque provoque l’agrégation aussi énergiquement que le fait le carbonate. Si on ajoute quelques gouttes d’une solution contenant une partie de carbonate -pour quatre cent trente-sept parties d’eau (ou un grain de carbonate pour une once d’eau, 65 milligr.

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pour 31 grammes d’eau) au liquide pourpre qui découle des tentacules écrasés, ou sur du papier qu’on a teinté en le frottant sur ces tentacules, le liquide et le papier prennent une teinte vert-pale sale. Cependant, j'ai pu encore distinguer, au bout d’une heure trente minutes, quelque coloration pourpre dans les glandes d’une feuille plongée dans une solution ayant le double de la force de celle dont je viens de parler (c’est-à-dire deux grains de carbonate pour une once d’eau); et, vingt-quatre heures après, les cellules situées immédiatement au-dessous des glandes contenaient encore des boules de protoplasma ayant une belle teinte pourpre. Ces faits prouvent que : l'ammoniaque n’avait pas pénétré dans les cellules sous forme de carbonate, car autrement la couleur aurait disparu. Toutefois, j'ai observé quelquefois, et surtout sur les tentacules à tête allongée situés sur le bord de feuilles peu colorées, plongées dans une solution, que les glandes aussi bien que les cellules supérieures des pédicelles perdent leur couleur; je présume, dans ce cas, que le carbonate a été absorbé sans modification. J’ai indiqué tout à l’heure que la propagation de l’agrégation subit un court temps d’arrêt à chaque cloison transversale; cela imprime à l’esprit l’idée de matières transportées de cellule à cellule. Mais comme l’agrégation se propage dans les cellules superposées les unes aux autres quand on place sur les glandes des parcelles inorganiques et insolubles, cette agrégation doit provenir, au moins dans ces cas, d’une modification moléculaire transmise par les glandes, indépendamment de l'absorption d’une matière quelle qu’elle soit. Il peut en être de même pour le carbonate d’ammoniaque. Toutefois, comme l'agrégation provoquée par ce sel se propage beaucoup plus rapidement dans les tentacules que lorsqu'on place des parcelles insolubles sur les glandes, il est probable que l’ammoniaque, sous une forme quelconque, n’est pas seulement absorbée par les glandes, mais qu’elle pénètre dans les tentacules.

Ayantexaminé une feuille dans l’eau, et trouvé le contenu des cellules parfaitement homogène, je la plongeai dans quelques gouttes d’une solution contenant une partie de carbonate pour quatre cent trentesept parties d’eau, puis j’examinai les cellules placées immédiatement au-dessous des glandes, mais sans employer un fort grossissement. Au bout de trois minutes, je ne remarquai aucun signe d’agrégation ; au bout de quinze minutes, des petites boules de protoplasma se formérent, plus particuliérement au-dessous des glandes allongées de la marge, mais la transformation dans ce cas s opéra avec une lenteur extraordinaire. Au bout de vingt-cing minutes, il y avait des masses sphériques dans les cellules des pédicelles sur une longueur à peu près égale à celle des glandes, au bout de trois heures, l’agrégation

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s'était étendue à un tiers, ou même à une moitié, des tentacules entiers.

Si l’on place dans quelques gouttes d’une faible solution, contenant une partie de carbonate pour quatre mille trois cent soixante-quinze parties d’eau (un grain de carbonate pour dix onces d’eau) des tentacules dont les cellules ne contiennent qu’un liquide rose trés-pale et apparemment peu de protoplasma, et que l’on examine avec soin, en se servant d’un grossissement considérable, les cellules très-transparentes qui se trouvent au-dessous des glandes, on observe bientôt qu’elles deviennent légèrement nuageuses par suite de la formation de granules innombrables : ceux-ci sont d’abord à peine perceptibles, puis s’accroissent rapidement, soit en raison d’une agrégation, soit parce qu’ils attirent le protoplasma qui peut se trouver dans le liquide environnant. Dans une expérience, je choisis une feuille particulièrement pale et je plaçai sur elle, pendant que je l’examinais au microscope, une seule goutte d’une solution plus forte, c’est-à-dire contenant une partie de carbonate pour quatre cent trente-sept parties d’eau; dans ce cas, le contenu des cellules ne devint pas nuageux, mais, au bout de dix minutes, je pus observer des granules irréguliers de protoplasma qui, se développant rapidement, se transformèrent en masses irrégulières et en globules affectant une coloration verdatre ou pourpre trés-pale; toutefois, ces globules ne se transformèrent jamais en boules parfaites bien qu'ils changeassent incessamment de forme et de position.

Le premier effet d’une solution de carbonate sur les feuilles modérément rouges est ordinairement la formation de deux, trois ou plusieurs boules pourpres très-petites, dont la grosseur augmente rapidement. Pour donner une idée de la rapidité avec laquelle ces boules augmententen grosseur, je puis relater que je plaçai une goutte d’une solution contenant une partie de carbonate pour 292 parties d’eau, sur une feuille pourpre pâle, que j'avais disposée sous une plaque de verre; au bout de treize minutes, quelques petites boules de protoplasma s’étaient formées; au bout de deux heures et demie une de ces boules occupait environ les 2/3 du diamètre de la cellule. Au bout de quatre heures vingt-cinq minutes, elle occupait presque le diamètre de la cellule, et une seconde boule s'était formée ayant à peu près la moitié de la grosseur de la première et quelques autres petites boules commencaient à paraître. Au bout de six heures, le liquide dans lequel flottaient ces boules était devenu presque incolore; au bout de huit heures trente-cing minutes (en comptant toujours du moment où j'avais placé la solution sur la feuille), 4 nouvelles petites boules s'étaient formées. Le lendemain matin, au bout de vingt-deux heures, je pus

observer outre les 2 grosses boules, 7 autres plus petites flottant dans un liquide absolument incolore, qui tenait en suspension quelques matières floconneuses verdâtres.

Au commencement de l'agrégation, plus particulièrement dans les feuilles rouge foncé, le contenu des cellules présente souvent un aspect différent, comme si la couche de protoplasma (utricules primordiaux) qui garnit les cellules s’était séparée de la paroi en se ratatinant, ce qui provoque la formation d’un petit sac pourpre à forme irrégulière. La solution de carbonate n’est pas la seule qui produise cet effet; d’autres solutions agissent de même, une infusion de viande crue, par exemple. Mais il y a certainement erreur quand on se figure que l’utricule primordial se ratatine et se sépare de la paroi‘; en effet, avant d’ajouter la solution j’observai, dans plusieurs occasions, que les parois sont recouvertes d’une couche de protoplasma incolore en circulation et, après la formation des masses ressemblant à un sac, le protoplasma circulait encore le long des parois d’une façon très-apparente plus même qu'auparavant. Il semble même que le courant de protoplasma est augmenté par l’action du carbonate, mais il m’a été impossible de déterminer si tel est réellement le cas. Les masses en forme de sac se mettent à circuler lentement autour des cellules dans lesquelles elles se sont formées; quelquefois il se forme sur elles des petites projections qui se séparent et constituent des petites boules; d’autres boules paraissent dans le liquide qui enveloppe les sacs et ces dernières ont un mouvement de translation beaucoup plus rapide. Le fait que, parfois, une boule, puis une autre, avance plus rapidement, et que, parfois, elles tournent l’une autour de l’autre, prouve que les petites boules sont absolument indépendantes les unes des autres. J'ai observé quelquefois des boules de cette espèce montant et descendant le long de la mème paroi d'une cellule au lieu de tourner autour d'elle. Les masses en forme de sac se divisent ordinairement, au bout d’un certain temps, en deux masses ovales ou arrondies et ces dernières subissent les transformations indiquées dans les fig. 7 et 8. D’autres fois, des boules se forment à l’intérieur des sacs, se réunissent et se séparent et subissent ainsi des transformations perpétuelles.

Quand les feuilles ont plongé pendant quelques heures dans une solution de carbonate et que l'agrégation est complète, on cesse d’apercevoir le courant de protoplasma le long des parois des cellules; j’ai observé ce fait bien des fois, je me contenterai toutefois

4. J’ai observé souvent chez d’autres plantes ce qui paraît être une vraie séparation de l’utricule primordial des parois des cellules; cette séparation causée par une solution de carbonate d’ammoniaque peut être aussi le résultat de moyens mécaniques.

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de citer un seul exemple, Je plaçai une feuille pourpre pâle dans quelques gouttes d’une solution contenant une partie de carbonate pour 292 parties d’eau; au bout de deux heures, quelques belles boules pourpres s’étaient formées dans les cellules supérieures des pédicelles et le courant de protoplasma autour des parois était encore parfaitement distinct; mais, quatre heures après ces deux premières heures, pendant lequel laps de temps beaucoup d’autres boules s'étaient formées, l'examen le plus attentif ne me permit plus de distinguer le courant; cela provenait sans doute de ce que les granules s'étaient unis aux boules, de telle sorte que le protoplasma étant devenu parfaitement limpide, il ne restait plus rien qui püt faire apercevoir les mouvements qui l’agitaient. Toutefois, des petites boules isolées circulaient toujours dans les cellules, ce qui prouve qu’il y avait encore un courant. Le lendemain matin, au bout de vingt-deux heures, les choses étaient encore dans le même état, bien qu’il se fut formé de nouvelles petites boules qui oscillaient de place en place et qui changeaient de position; donc le courant n’avait pas cessé bien qu'il fat impossible de distinguer la circulation du protoplasma. Dans une autre expérience, j’ai pu, cependant, observer le courant circulant autour des parois des cellules d’une vigoureuse feuille de couleur foncée après une immersion de vingt-quatre heures dans une solution un peu plus forte, c’est-à-dire une partie de carbonate pour 218 parties d’eau. Cette feuille n’avait donc pas été attaquée ou l’avait été très-peu par une immersion aussi prolongée dans une solution de 2 grains de carbonate par once d’eau (13 centigrammes pour 31 grammes d’eau); je plongeai ensuite cette feuille dans de l’eau pure et l’y laissai pendant vingt-quatre heures; au bout de ce temps, les masses agrégées dans la plupart des cellules s'étaient dissoutes et elles présentaient le même aspect que présentent les feuilles à l’état de nature, quand elles se redressent après avoir capturé des insectes.

Je pressai légèrement avec une plaque de verre, puis j’examinai sous un grossissement considérable des boules de protoplasma (formées par la division naturelle d’une masse en forme de sac) appartenant à une feuille qui était restée pendant vingt-deux heures dans une solution d’une partie de carbonate pour 292 parties d’eau. Ces boules étaient alors distinctement séparées par des fissures rayonnantes bien définies, ou se trouvaient brisées en fragments séparés ayant des bords très-nets; elles étaient solides jusqu’au centre. La partie centrale des plus grosses boules brisées était plus opaque, plus foncée et moins cassante que les parties extérieures; dans quelques cas, les fissures n’avaient pénétré qu’à une petite distance à l’intérieur.

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Dans beaucoup de boules la ligne de séparation entre la partie intérieure et la partie extérieure était assez bien définie. Les parties extérieures affectaient exactement la même teinte pourpre pâle que revétent les petites boules formées en dernier lieu; ces dernières n’ont aucun noyau central plus foncé.

Nous pouvons conclure de ces divers faits que, lorsqu'on soumet des feuilles foncées vigoureuses à l’action du carbonate d’ammoniaque, le liquide contenu dans les cellules des tentacules s’agrége souvent extérieurement en une matière cohérente visqueuse formant une sorte de sac. Des petites boules apparaissent quelquefois à l’intérieur de ce sac et le tout se divise ordinairement bientôt en deux ou plusieurs boules qui se réunissent et se séparent incessamment. Après un laps de temps plus ou moins long, les granules en suspension dans la couche de protoplasma incolore qui coule le long des parois, se trouvent attirés vers les masses plus grosses et s'unissent avec elles, ou forment des petites boules indépendantes; ces dernières ont une couleur beaucoup plus pale et sont plus cassantes que les masses primitivement agrégées. Aprés que les granules contenus dans le protoplasma ont été ainsi attirés, on ne peut plus apercevoir la couche de protoplasma en circulation, bien qu'un courant de liquide limpide circule encore le long des parois.

Si l’on plonge une feuille dans une solution très-forte, presque concentrée, de carbonate d’ammoniaque, les glandes noircissent immédiatement et produisent d’abondantes sécrétions, mais il ne se produit aucun mouvement des tentacules. Deux feuilles traitées ainsi devinrent flasques au bout d’une heure et me semblèrent mortes; toutes les cellules de leurs tentacules contenaient des petites sphères incolores de protoplasma. Deux autres feuilles plongées dans une solution un peu moins forte présentérent des signes d’agrégation bien distincts au bout de trente minutes. Au bout de vingt-quatre heures, les masses de protoplasma sphériques, ou plus communément oblongues, devinrent opaques et granuleuses au lieu d’être translucides comme à l'ordinaire; les cellules inféricures ne contenaient que d'innombrables granules sphériques très-petits. I] est évident que la force de la solution s'était opposée à la marche naturelle du phènomène, et nous verrons que l’application d’une trop grande chaleur produit le même effet.

Toutes les observations précédentes s'appliquent aux tentacules extérieurs qui ont une couleur pourpre; toutefois, le carbonate d’ammoniaque ou une infusion de viande crue agissent exactement de la même façon sur les pédicelles verts des tentacules courts du centre de la feuille, avec cette seule différence que les masses agrégées affectent

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une couleur verdatre. On peut donc conclure que cette transformation ne dépend aucunement de la couleur des liquides contenus dans les cellules.

Enfin, le fait le plus remarquable relativement a ce sel est la quantité extrêmement petite qui suffit pour causer l’agrégation. Nous entrerons à ce sujet, dans le VII° chapitre, dans des détails complets; il suffira de direici que, si on emploie une feuille active, l’absorption par une glande de 1/134400° de grain (0,000482 de millier.) suffit pour causer, au bout d’une heure, une agrégation bien marquée dans les cellules situées immédiatement au-dessous de la glande.

Effets de certains autres sels et d’autres liquides. — Jai placé deux feuilles dans une solution contenant une partie d’acétate d’ammoniaque pour 146 parties d’eau environ; cette solution agit sur les feuilles aussi énergiquement que le carbonate, mais peut-être pas aussi rapidement. Au bout de dix minutes, les glandes étaient noires et on pouvait distinguer des signes d’agrégation dans les cellules situées au-dessous d'elles ; au bout de 15 minutes, cette agrégation était trèsprononcée et elle s’étendait dans les tentacules sur une longueur égale à celle des glandes. Au bout de deux heures, le contenu de presque toutes les cellules, dans tous les tentacules, s'était transformé en masses de protoplasma. J’ai plongé une feuille dans une solution contenant une partie d’oxalate d’ammoniaque pour 146 parties d'eau; au bout de vingt-quatre minutes, j’ai pu observer un changement trés-minime dans les cellules situées au-dessous des glandes. Au bout de quarantesept minutes, beaucoup de masses sphériques de protoplasma s étaient formées et elles s’étendaient le long des tentacules sur une longueur égale à peu près a celle des glandes. Ce sel n’agit donc pas aussi rapidement que le carbonate. Quant au citrate d’ammoniaque, une feuille plongée dans une solution, au même degré que celui que je viens d'indiquer, ne présenta une trace d’agrégation dans les cellules situées au-dessous des glandes qu’au bout de cinquante-six minutes; mais l’agrégation était bien marquée au bout de deux heures vingt minutes. Dans une autre expérience, je plongeai une feuille dans une solution plus forte, c’est-à-dire contenant une partie de citrate pour 109 parties d’eau (4 grains pour 4 once), et, en même temps, une autre feuille dans une solution de carbonate préparée au même degré. Les glandes de cette dernière étaient devenues noires en moins de deux minutes et au bout d’une heure quarante-sept minutes des masses agrégées sphériques et très-foncées de protoplasma s’étendaient dans tous les tentacules sur la moitié ou les 2/3 de leur longueur; au contraire, au bout de trente minutes, les glandes de la feuille plongée dans

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la solution de citrate étaient encore rouge foncé et les masses, dans les cellules inférieures, roses et allongées. Au bout d’une heure quarante-cing minutes, ces masses s’étendaient seulement sur le 1/52, ou tout au plus sur le 1/4 de la longueur des tentacules.

J'ai plongé deux feuilles, chacune dans 10 minimes d’une solution composée d’une partie d’azotate d’ammoniaque pour 5250 parties d’eau (1 grain d’azotate pour 12 onces d’eau), de façon que chaque feuille reçut 1/576 de grain (0,1124 de millig.) du sel. Cette quantité suffit pour faire infléchir tous les tentacules, mais au bout de vingtquatre heures on ne pouvait apercevoir qu’une légère trace d’agrégation. Une de ces mêmes feuilles fut alors plongée dans une faible solution de carbonate et, au bout d’une heure quarante-cinq minutes, les tentacules présentaient un degré extraordinaire d’agrégation sur la moitié de leur longueur. Deux autres feuilles furent alors plongées dans une solution beaucoup plus forte d’azotate d’ammoniaque composée d’une partie d’azotate pour 146 parties d’eau (3 grains d’azotate pour 4 once d’eau). Une de ces feuilles ne présenta aucune trace de changement au bout de trois heures; dans l’autre feuille, jobservai quelques signes d’agrégation au bout de cinquante-deux minutes et ces signes devinrent parfaitement distincts au bout d’une heure vingt-deux minutes; toutefois, au bout même de deux heures douze minutes il n’y avait certainement pas plus d’agrégation dans cette feuille qu’il ny en aurait eu après une immersion de cing à dix minutes dans une solution également forte de carbonate.

Enfin, une feuille fut plongée dans 80 minimes d’une solution contenant une partie de phosphate d’ammoniaque pour 43750 parties d’eau (1 grain de phosphate pour 100 onces d’eau), de telle sorte qu’elle reçoive 1/1600 de grain (0,04079 de milligr.) de phosphate. Sous l’action de ce sel les tentacules s’infléchirent bientôt fortement et, au bout de vingt-quatre heures, le contenu des cellules était agrégé en masses ovales ou en globules irréguliers et un courant de protoplasma trés-distinct cireulait le long des parois. Toutefois, je dois faire remarquer qu'après un laps de temps aussi considérable l'agrégation devait se faire, quelle qu’ait été d’ailleurs la cause qui ait fait infléchir les tentacules.

Outre les sels d’ammoniaque, je n’ai expérimenté qu’avec fort peu d’autres sels au point de vue des phénomènes d’agrégation. Au bout d’une heure d'immersion dans une solution contenant une partie de chlorure de sodium pour 218 parties d’eau, le contenu des cellules d’une feuille se trouvait agrégé en petites masses brunatres affectant la forme de globules irréguliers ; au bout de deux heures, ces masses avaient presque disparu pour faire place à une sorte de matière pul-

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peuse. Il était évident que le protoplasma avait été profondément affecté; bientôt après, quelques cellules semblèrent se vider complétement. Ces effets diffèrent absolument de ceux produits par les divers sels'd’ammoniaque, ainsi que de ceux causés par différents liquides organiques et par des parcelles inorganiques placées sur les glandes. Des solutions de la même force de carbonate de soude et de carbonate de potasse agirent à peu près de la même façon que la solution de chlorure de sodium; je remarquai encore qu’au bout de deux heures et demie les cellules extérieures de quelques-unes des glandes s'étaient vidées. Nous verrons, dans le VIII chapitre, que les solutions de plusieurs sels de soude, ayant la moitié de la force de celles dont nous venons de parler, causent l’inflexion des tentacules, mais n’altaquent pas les feuilles. De faibles solutions de sulfate de quinine, de nicotine, de camphre, de poison du cobra, etc., produisent bientôt une agrégation bien marquée; certaines autres substances, au contraire, une solution de curare, par exemple, n’ont aucun effet semblable.

Beaucoup d’acides, bien que très-étendus d’eau, font l’effet de poisons. Comme on le verra dans le VIII chapitre ils produisent l’inflexion des tentacules, mais ne causent pas une véritable agrégation. Ainsi, j'ai plongé les feuilles dans une solution contenant une partie d'acide benzoïque pour 437 parties d’eau ; au bout de quinze minutes, le liquide pourpre contenu dans les cellules s’était un peu séparé des parois; cependant, malgré l'examen le plus attentif, au bout d’une heure vingt minutes, je ne pus découvrir aucune trace de véritable agrégation; au bout de vingt-quatre heures, la feuille était évidemment morte. D’autres feuilles plongées dans l’acide iodique, étendu d’eau danslesmêmes proportions, présentèrent, au bout de deux heures quinze minutes, le même aspect de séparation du liquide pourpre que dans le cas précédent; en examinant les cellules avec un fort grossissement, au bout de six heures quinze minutes, je vis qu’elles étaient remplies de boules extrèmement petites de protoplasma rougeatre terne; le lendemain matin, c’est-à-dire au bout de vingt-quatre heures, ces boules avaient presque disparu, la feuille étant évidemment morte. Je ne distinguai aucune agrégation véritable dans des feuilles plongées dans l’acide propionique étendu d’eau dans les mêmes proportions; toutefois, dans ce cas, le protoplasma se réunit en masses irrégulières vers la base des cellules inférieures des tentacules.

Une infusion filtrée de viande crue provoque une forte agrégation, mais non pas très-rapide. Une petite agrégation se produisit chez une feuille plongée chez une infusion semblable après un délai d’une heure vingt minutes et dans une autre feuille après un délai d’une heure cinquante minutes. Chez d’autres feuilles, le délai nécessaire pour la

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production de. l’agrégation est beaucoup plus considérable; par exemple, une feuille plongée pendant cing heures dans une infusion de viande ne présenta aucun signe d’agrégation et cette méme feuille fut attaquée, au bout de cing minutes, par quelques gouttes d’une solution contenant une partie de carbonate d’ammoniaque pour 146 parties d’eau. J’ai laissé quelques feuilles dans une infusion de viande pendant vingt-quatre heures; l’agrégation est alors extrême, car les tentacules infléchis, vus à l'œil nu, semblent tachetés. Dans ce cas, les petites masses de protoplasma pourpre sont ordinairement ovales et affectent rarement la forme sphérique que l’on remarque chez les feuilles soumises à l’action du carbonate d’ammoniaque; en outre, ces masses subissent des changements de forme incessants et le courant de protoplasma incolore le long des parois de la celluleestencore parfaitement visible après une immersion de vingt-cinq heures. La viande crue est un stimulant trop puissant; des morceaux très-petits suffisent pour blesser et même quelquefois pour tuer les feuilles sur lesquelles on les place. Dans ce cas, les masses agrégées de protoplasma deviennent ternes, presque incolores, et présentent un aspect granuleux extraordinaire qui rappelle l’aspect d’une feuille qui a été plongée dans une solution très-forte de carbonate d’ammoniaque. Le liquide contenu dans les cellules d’une feuille plongée dans du lait s’est quelque peu agrégé au bout d’une heure. Une feuille plongée dans la salive humaine pendant deux heures et demie, et une autre, plongée dans un blanc d'œuf cru pendant une heure et demie, ne présentérent aucune trace d’agrégation; mais il est plus que probable que cet effet se serait produit si je les avais laissées plus longtemps dans ces liquides. Ces deux mêmes feuilles furent plongées ensuite dans une solution de carbonate d’ammoniaque (3 grains de carbonate pour 1 once d’eau); le liquide de leurs cellules s’agrégea, chez l’une, au bout de dix minutes, chez l’autre, au bout de cinq minutes.

Je plongeai plusieurs feuilles dans une solution contenant une partie de sucre blanc pour 146 parties d’eau, et je les y laissai quatre heures et demie sans qu’il se produisit aucune agrégation; une solution de carbonate d’ammoniaque faite dans les mémes proportions a agi sur ces feuilles au bout de cing minutes; il en a été de méme pour une feuille que j’avais laissée pendant une heure quarante-cing minutes dans une solution assez épaisse de gomme arabique. Je plongeai plusieurs autres feuilles dans des solutions plus denses de sucre, de gomme et d’amidon, et, au bout de quelques heures, le contenu de leurs cellules s’était complétement agrégé. On peut attribuer cet effet a Pexosmose; car les feuilles plongées dans un sirop deviennent tout à fait flasques; celles qui sont plongées dans la gomme et dans

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l'amidon deviennent aussi un peu flasques et leurs tentacules se contournent de la façon la plus irrégulière, les plus longs affectant absolument la forme de tire-bouchons. Nous verrons, ci-après, que ces solutions placées sur le disque des feuilles ne causent pas l’inflexion des tentacules. Des parcelles. de cassonade placées sur la sécrétion qui entoure les glandes se dissolvent bientôt et la secrétion augmente dans une proportion considérable, sans doute par suite de l’exosmose; au bout de vingt-quatre heures, on remarque un certain degré d’agrégation dans les cellules, bien que les tentacules ne s’infléchissent pas. La glycérine provoque, au bout de quelques minutes, une agrégation bien prononcée qui commence, comme à l'ordinaire, à l’intérieur des glandes et qui se propage le long des tentacules; on peut, je crois, attribuer cet effet à la grande attraction que la glycérine exerce sur l’eau. L’immersion dans l’eau, prolongée pendant plusieurs heures, produit un certain degré d’agrégation. Jai examiné 20 feuilles avec beaucoup de soin, puis je les ai étudiées de nouveau après Jes avoir laissées dans l’eau distillée pendant des espaces de temps différents; j'ai obtenu les résultats suivants : il est rare de trouver des traces d’agrégation à moins que les feuilles n’aient été plongées dans l’eau pendant quatre ou cinq heures et même ordinairement pendant plus longtemps. Toutefois, quand une feuille s’est rapidement infléchie après immersion, ce qui arrive quelquefois, surtout quandilfaittrès-chaud, l’agrégation peutse produire au bout d’uneheure à peu près. Dans tous les cas, les glandes des feuilles plongées dans l’eau pendant plus de vingt-quatre heures sont complétement noircies, ce qui prouve que le liquide qu’elles contiennent est complétement agrégé : dans les spécimens dont je viens de parler et qui ont été examinés avec soin, j'ai pu remarquer des traces d’agrégation bien marquées dans les cellules supérieures des pédicelles. Ces essais, ayant été faits avec des feuilles coupées, il me parut que cette circonstance était de nature à influencer les résultats, car les tiges ne pouvaient peut-être pas absorber l’eau assez rapidement pour subvenir aux besoins des glandes qui continuent à sécréter. Toutefois, cette hypothèse ne se vérifia pas; j’expérimentai, en effet, sur une plante portant 4 feuilles et dont les racines étaient en parfait état; je la plongeai dans l’eau distillée pendant quarante-sept heures ; au bout de ce temps, les glandes avaient noirci bien que les tentacules ne fussent que fort peu infléchis. Chez l’une de ces feuilles, je ne remarquai que quelques traces d’agrégation dans les tentacules; chez la seconde, l'agrégation était un peu plus marquée et le liquide pourpre des cellules s’était un peu séparé des parois; chez la troisième et chez la quatrième, qui étaient des feuilles pales, l'agrégation des parties supérieures des pédicelles

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fut marquée. Les petites masses de protoplasma contenues dans les cellulles étaient pour la plupart ovales et changeaient lentement de forme et de position; une immersion de quarante-sept heures n'avait donc pas tué le protoplasma. Dans une expérience précédente faite sur une plante submergée, les tentacules ne présentèrent aucune trace d’inflexion.

La chaleur provoque l’agrégation. Une feuille dont les cellules des tentacules ne contenaient que du liquide homogène fut agitée, pendant une minute environ, dans de l’eau portée à 130° F (54°,4 centig.) et examinée ensuite au microscope aussi rapidement que possible, c’est-à-dire au bout de deux ou trois minutes; le contenu des cellules présentait alors quelques traces d’agrégation. Une seconde feuille agitée pendant deux minutes dans de l’eau portée à 125° F. (51°, 6 centig.) fut examinée aussi rapidement que dans le cas précédent; le liquide pourpre de toutes les cellules s’était un peu écarté des parois et contenait plusieurs masses ovales et allongées de protoplasma avec quelques petites boules. Une troisième feuille fut plongée dans de l’eau portée à 125° F. (51°, 6 centig.) et y fut laissée jusqu’à ce que l’eau se fut refroidie; examinés au bout d’une heure quarantecinq minutes les tentacules infléchis présentaient quelques traces d’agrégation; au bout de trois heures, elle était beaucoup plus marquée, mais elle n’augmenta pas davantage. Enfin, j’agitai une feuille pendant une minute dans de l’eau portée à 120°F. (48°, 8 centig.), puisje la plongeai pendant une heure vingt-six minutes dans de l’eau froide; les tentacules n'étaient que peu infléchis et on ne remarquait que çà et la quelques traces d’agrégation. Dans tous ces essais avec l’eau chaude, le protoplasma a montré beaucoup moins de tendance à s’agréger en masses sphériques que lorsqu’on l’excite avec du carbonate d’ammoniaque.

Redissolution des masses agrégées de protoplasma. — Dès que les tentacules qui ont saisi un insecte ou un objet inorganique, ou qui ont été excités de quelque façon que ce soit, se sont complé-. tement redressés, les masses agrégées de protoplasma se dissolvent et disparaissent; les cellules sont alors de nouveau remplies d’un liquide pourpre homogène de même qu’elles l’étaient avant l’inflexion des tentacules. Dans tous les cas, la dissolution commence à la base des tentacules et se propage jusque dans les glandes. Toutefois, dans les vieilles feuilles, et surtout dans celles qui ont agi plusieurs fois, le protoplasma des cellules supérieures des pédicelles reste plus ou moins agrégé de façon permanente. J’ai fait les observations suivantes pour observer la marche de la dissolution : je laissai une