DISSOLUTION DU PROTOPLASMA

feuille pendant vingt-quatre heures dans une faible solution contenant une partie de carbonate d’ammoniaque pour 218 parties d’eau ; comme d’ordinaire, le protoplasma s’était agrégé en innombrables globules pourpres qui changeaient incessamment de forme. Je lavai alors la feuille et je la plaçai dans de l’eau distillée; au bout de trois heures quinze minutes, quelques globules perdirent leurs contours bien définis, indice certain que la dissolution allait commencer. Au bout de neuf heures, la plupart des globules s'étaient allongés et le liquide des cellules avait repris quelque peu sa coloration, ce qui indiquait évidemment que la dissolution avait commencé. Au bout de vingt-quatre heures, bien que beaucoup de cellules continssent encore des globules, on pouvait en observer quelques-unes qui ne contenaient plus que du liquide pourpre sans trace de protoplasma agrégé; tout le protoplasma s'était dissous. Une feuille contenant des masses agrégées par suite de son immersion, pendant deux minutes, dans de l’eau portée à la température de 125° F. (510,6 centig.), fut plongée dans de l’eau froide, et, au bout de onze heures, le protoplasma commença à se dissoudre. Examinée trois jours après son immersion dans l’eau chaude, cette feuille présentait un aspect tout différent, bien que le protoplasma fût encore quelque peu agrégé. Je plongeai, pendant trois ou quatre jours, dans un mélange que je sais être inoffensif, contenant un drachme (1,774 gram.) d'alcool pour 8 drachmes d’eau, une feuille dont tout le liquide des cellules était fortement agrégé par suite de l’action d’une faible solution de phosphate d’ammoniaque ; au bout de ce temps, toute trace d’agrégation avait disparu et les cellules étaient de nouveau remplies de liquide homogéne.

Nous avons vu que, lorsque l’on plonge les feuilles pendant quelques heures dans une épaisse solution de sucre, de gomme ou d’amidon, le contenu des cellules s’agrége fortement, que les feuilles deviennent plus ou moins flasques et que les tentacules se contournent irréguliérement. Après une immersion de quatre jours dans l’eau distillée ces feuilles deviennent moins flasques, leurs tentacules reprennent en partie leur position naturelle, et les masses agrégées de protoplasma sont dissoutes en partie. Je plongeai, dans un peu de vin de Xérès, une feuille dont les tentacules étaient étroitement refermés sur une mouche et dont les cellules étaient fortement agrégées. Au bout de deux heures, la plupart des tentacules s’étaient redressés, et ceux qui ne l’étaient pas encore, pouvaient l'être avec le doigt : toute trace d’agrégation avait disparu, les cellules étant remplies de liquide rose parfaitement homogène. Dans ce cas la dissolution est due probablement à l’endosmose.

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Des causes immédiates de l'agrégation.

greg

La plupart des stimulants qui déterminent l’inflexion des tentacules produisant aussi l'agrégation du liquide contenu dans les cellules, on pourrait supposer que l'agrégation est le résultat direct de l’inflexion; il n’en est cependant pas ainsi. Sion plonge les feuilles dans des solutions assez fortes de carbonate d’ammoniaque, contenant 3 ou A grains de carbonate ou même quelquefois 2 grains seulement par once d’eau (c’est-à-dire une partie de carbonate pour 109, pour 146 ou pour 218 parties d’eau), les tentacules sont paralysés et ne s’infléchissent pas ; cependant, il se produit bientôt une agrégation très-marquée. En outre, les tentacules courts de la partie centrale d’une feuille qui a été plongée dans une faible solution d’un sel quelconque d’ammoniaque, ou dans un liquide quelconque contenant des matières azotées organiques, ne s’infléchissent en aucune facon; toutefois, ces tentacules présentent tous les phénomènes de l'agrégation. D’autre part, on connaît plusieurs acides qui causent une inflexion très-marquée, mais qui ne donnent lieu à aucune agrégation.

Il est un faitimportant qu’il faut remarquer tout d’abord, c'est que si l’on place une substance organique ou inorganique sur les glandes du disque et que l’on provoque ainsi l’inflexion des tentacules extérieurs, non-seulement les sécrétions des glandes de ces derniers augmentent en quantité et deviennent acides, mais encore le liquide contenu dans les cellules de leurs pédicelles s’agrége. Ce phénomène commence toujours dans la glande, bien qu’elle n’ait encore touché aucun objet. Il faut donc admettre que les glandes centrales transmettent aux tentacules extérieurs quelque force ou quelque impulsion qui, agissant d’abord sur un point rapproché de la base, fait infléchir cette partie et qui, agissant ensuite sur les glandes

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les fait sécréter plus abondamment. Au bout de quelques instants les glandes excitées indirectement de cette facon transmettent ou réfléchissent cette impulsion à leurs propres pédicelles, ce qui produit une agrégation qui se propage de cellule en cellule jusqu’à la base.

Il semble probable, à première vue, que l’agrégation provient de ce que lirritation provoquant des sécrétions plus abondantes chez les glandes, il ne reste plus dans leurs cellules et dans les cellules des pédicelles une quantité suffisante de liquide pour dissoudre le protoplasma. A l'appui de cette hypothèse on peut citer le fait que l’agrégation suit l’inflexion des tentacules et que, pendant ce mouvement d’inflexion, les glandes sécrètent ordinairement ou toujours même, je le crois, plus abondamment qu’elles ne le faisaient auparavant. En outre, pendant le redressement des tentacules les glandes sécrètent moins abondamment ou cessent complétement de sécréter ; or, c'est à ce moment que les masses agrégées de protoplasma se dissolvent. Enfin, quand on plonge les feuilles dans des solutions végétales assez épaisses, ou dans la glycérine, le fluide contenu dans les cellules des glandes s'échappe et il se produit une agrégation ; quand les feuilles sont ensuite plongées dans l’eau ou dans un liquide inoffensif, ayant une densité moindre que celle de l’eau, le protoplasma se redissout, phénomène qui est dt sans doute à l’endosmose.

On peut opposer à l'hypothèse que l'agrégation est causée par l’exosmose du liquide des cellules, les quelques faits suivants. Il ne semble y avoir aucun rapport entre le degré de l'augmentation des sécrétions et celui de l’agrégation. Ainsi, une parcelle de sucre placée sur le liquide sécrété qui entoure une glande cause une bien plus grande augmentation de sécrétion et beaucoup moins d’agrégation que ne le fait une parcelle de carbonate d’ammoniaque placée dans les mêmes conditions. I] ne paraît pas probable que l’eau pure provoque une exosmose considérable; cependant

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l'agrégation résulte souvent d’une immersion dans l’eau prolongée de seize à vingt-quatre heures et toujours d’une immersion prolongée de vingt-quatre à quarante-huit heures. Il est encore moins probable que de l’eau portée à une température de 125° à 130° F. (51,6 à 54°,4 centig.) fasse sortir le liquide non-seulement des glandes, mais encore de toutes les cellules des tentacules jusqu’à la base, assez rapidement pour que l’agrégation se produise en deux ou trois minutes. Il est un autre argument puissant contre cette hypothèse, c'est que, après l’agrégation complète, les sphères et les masses ovales de protoplasma flottent dans un liquide incolore, peu dense, et qui se trouve en quantité considérable ; la dernière partie du phénomène, tout au moins, ne peut donc pas être causée par l’absence d’une quantité suffisante de liquide pour tenir le protoplasma en solution. Toutefois, on peut citer une preuve encore plus forte que l’agrégation se produit indépendamment de la sécrétion ; en effet, les papilles décrites dans le premier chapitre et qui recouvrent toute la feuille ne portent pas de glandes, elles ne sont donc le siége d'aucune sécrétion; cependant, elles absorbent rapidement le carbonate d’ammoniaque ou une infusion de viande crue, et leur contenu subit rapidement une agrégation qui se propage ensuite dans les cellules des tissus environnants. Nous verrons bientôt que le liquide pourpre contenu dans les filaments sensitifs de la Dionée, filaments qui ne sont le siége d'aucune sécrétion, s’agrége aussi sous l’action d’une faible solution de carbonate d’ammoniaque.

L’agrégation est un phénomène vital. J'entends par là que le contenu des cellules doit être vivant et bien portant pour être affecté ainsi et qu’il doit être, en outre, à l’état oxygéné pour pouvoir transmettre assez rapidement cette agrégation. Je pressai, sous un morceau de verre, quelques tentacules plongés dans une goutte d’eau; plusieurs cellules se rompirent et des matières pulpeuses de couleur

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pourpre s’échappèrent, en même temps que des granules ayant toutes les grosseurs et toutes les formes; cependant, aucune des cellules ne se vida complétement. J’ajoutai alors une petite goutte d’une solution contenant une partie de carbonate d’ammoniaque pour 109 parties d’eau et, une heure après, j’examinai les spécimens. (à et là, quelques cellules des glandes et des pédicelles avaient échappé à la rupture ; leur contenu s'était parfaitement agrégé en sphères qui changeaient constamment de forme et de position et on pouvait voir encore un courant circuler le long des parois ; le protoplasma était donc vivant. D’autre part, les matières expulsées, devenues presque incolores au lieu d’être pourpres, ne présentaient pas la moindre trace d’agrégation. On n’en trouvait pas non plus une trace dans les nombreuses cellules rompues, mais qui ne s'étaient pas complétement vidées. Malgré un examen attentif, je n’ai pu observer aucun signe de courant à l’intérieur de ces cellules rompues. Evidemment, la pression les avait tuées et les matières qu’elles contenaient encore ne s’agrégèrent pas plus queles matières qui en étaient sorties. Je puis ajouter que, dans ces spécimens, je fus à même d'observer l’individualité de la vie de chaque cellule.

Je donnerai, dans le chapitre suivant, des détails complets relativement à l’action de la chaleur sur les feuilles ; je me contenterai donc de dire ici que des feuilles plongées d’abord pendant quelques instants dans de l’eau portée à une température de 120° F. (48°,8 centigr.), température qui, comme nous l’avons vu, ne cause pas une agrégation immédiate, furent ensuite plongées dans quelques gouttes d’une forte solution de carbonate d’ammoniaque, contenant une partie de carbonate pour 109 parties d’eau; une belle agrégation se produisit bientôt. D’autre part, des feuilles plongées dans cette méme solution, après une immersion dans de l’eau portée a 150° F. (65°,5 centigr.) ne présentérent aucune trace d’agréga-

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tion; les cellules se remplirent de matières brunâtres, pulpeuses ou boueuses. On peut, d’ailleurs, observer chez des feuilles soumises à des températures variant entre ces deux extrêmes, 120° et 150° F. (48°,8 et 65°,5 centigr.), des gradations complètes dans la marche de l’agrégation ; la température plus basse n’empéche pas l’agrégation causée par l’action subséquente du carbonate d’ammoniaque, la température plus élevée s’y oppose au contraire absolument. Ainsi, des feuilles plongées dans de l’eau portée à 430° F. (54°,4 centig.), puis, dansla solution, présentèrent des boules parfaitement définies, mais certainement plus petites que dans les cas ordinaires. D’autres feuilles plongées dans de l’eau portée a 140° F. (60° centigr.) présentèrent des sphères très-petites quoique bien définies; toutefois, beaucoup de cellules contenaient, en outre, des matières pulpeuses brunâtres. Dans deux expériences où les feuilles furent plongées dans de l’eau portée à 145° F. (62°,7 cent.), quelques tentacules présentaient, dans quelques-unes de leurs cellules, des sphères très-petites, tandis que les autres cellules et des tentacules entiers ne contenaient plus que des matières brunâtres ou pulpeuses.

Il est nécessaire que le liquide contenu dans les cellules des tentacules soit à l’état oxygéné pour que la force ou l'influence qui cause l'agrégation se transmette assez rapidement d’une cellule à l’autre. J’ai placé, pendant quarantecinq minutes, un plant dont les racines plongeaient dans l’eau sous une cloche contenant 122 onces d’acide carbonique (1729 cent. cubes.) Je plongeai ensuite, pendant une heure, dans une solution assez forte de carbonate d’ammoniaque, une feuille détachée de ce plant et une autre feuille d’un plant qui n’avait pas été exposé à l'acide et dont je me servais comme terme de comparaison. Je comparai les deux feuilles au bout d’une heure; or, il s’était produit certainement beaucoup moins d’agrégation dans la feuille soumise à l’action de l'acide carbonique. J’exposai

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un autre plant, pendant deux heures, à l’action de l'acide carbonique, puis je plongeai une de ses feuilles dans une solution contenant une partie de carbonate pour h37 parties d’eau; les glandes noircirent immédiatement, ce qui indique qu’elles avaient absorbé le carbonate et que leur contenu s était agrégé; toutefois, je ne pus distinguer aucune trace d’agrégation dans les cellules situées immédiatement au-dessous des glandes, même après un intervalle de trois heures. Au bout de quatre heures quinze minutes, quelques petites boules de protoplasma se formèrent dans ces cellules, mais, au bout de cinq heures trente minutes, l’agrégation ne s'était pas propagée le long des pédicelles sur une longueur égale à celle des glandes. Dans mes innombrables essais sur des feuilles fraiches plongées dans une solution de cette force, je n’ai jamais vu l'agrégation se propager aussi lentement. Une autre plante plongée pendant deux heures dans l’acide carbonique fut ensuite exposée pendant vingt minutes à l’action de lair; pendant ce temps les feuilles avaient rougi, ce qui indique qu’elles avaient absorbé de l’oxygène. Je détachai l’une d'elles et je la plongeai en même temps qu’une feuille fraiche dans la solution que je viens d’indiquer. J’observai très-fréquemment la feuille qui avait été soumise à l’action de l'acide carbonique; au bout de soixante-cing minutes, j'apercus quelques sphères de protoplasma dans les cellules situées immédiatement au-dessous des glandes, mais seulement dans 2 ou 3 des plus longs tentacules. Au bout de trois heures, l’agrégation s'était propagée le long des pédicelles de quelques-uns des tentacules sur une longueur égale à celle des glandes. D’autre part, dans la feuille fraiche soumise au même traitement, l’agrégation était parfaitement distincte dans beaucoup de tentacules au bout de quinze minutes; au bout de soixante-cing minutes, elle s’était propagée dans les pédicelles, sur 4 ou 5 fois la longueur des glandes ou méme plus, et, au bout de trois heures, les LES PLANTES INSECT. 5

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cellules de tous les tentacules étaient affectées sur 1/3 ou sur 1/2 de leur longueur totale. Il est donc évident que l'exposition des feuilles à l’acide carbonique arrête pour un temps la marche de l’agrégation, ou empêche la transmission de l’impulsion nécessaire quand les glandes sont subséquemment soumises à l’action du carbonate d’ammoniaque ; or, on sait que cette substance agit plus promptement et plus énergiquement qu'aucune autre. On sait que le protoplasma des plantes continue ses mouvements spontanés aussi longtemps seulement qu'il est à l'état oxygéné; ilen est de même pour les globules blancs du sang, ils n’agissent qu’aussi longtemps qu’ils reçoivent de l’oxygène des globules rouges!; mais les exemples ci-dessus rapportés sont quelque peu différents, car ils ont trait au retard apporté dans la formation ou l’agrégation des masses de protoplasma par suite de l’exclusion de l’oxygène.

Résumé et conclusions.

Le phénomène de l'agrégation est indépendant de linflexion des tentacules et de la sécrétion plus considérable des glandes. L’agrégation commence dansles glandes, soit qu’elles aient été directement excitées, ou qu’elles soient soumises à l’influence indirecte des autres glandes. Dans les deux cas, l’agrégation se propage de haut en bas, passant d’une cellule à l’autre, tout le long des tentacules, avec un court temps d’arrét à chaque cloison transversale. Chez les feuilles à couleur pâle, le premier changement perceptible, et cela seulement avec un grossissement trèsconsidérable, est apparition de granules très-petits dans le liquide contenu dans les cellules, ce qui rend ce liquide

4. Voir pour les plantes, Sachs, Traité de Bot., 3° éd., 1874, p. 864. Pour les globules du sang, voir: Quarlerly Journal of Microscopical Science, avril 1874, p. 185.