STRUCTURE DES VESSIES

porte deux paires de poils rudes et courts qui occupent la même position que ceux des autres espèces. La présence de ces quatre poils, qui contraste si complétement avec l’absence de poils sur les antennes et sur le col, indique qu'ils jouent un rôle important; ils sont destinés, je crois, à empêcher les animaux trop gros de pénétrer dans l’orifice. L’ Utricularia montana ne possède pas les nombreuses glandes de diverses formes disposées sur la valve et autour du col des espèces précédentes, à l'exception toutefois d'une douzaine environ de cellules bifides ou allongées transversalement, qui sont placées près des bords de la valve et qui surmontent des tiges

très-courtes. Ces glandes ont seu- CES TS ANR lement les 3/4 d’un millième d’un SR CURE

pouce (0,019 de millim.) de lon- he

gueur; si petites qu’elles soient, na eM elles servent à absorber. Le col processus quadrifides très-grossis. est épais, rigide et presque demi-

circulaire; il se compose du même tissu particulier brunâtre que celui des espèces précédentes.

Les vessies sont remplies d’eau et contiennent quelquefois des bulles d'air. Intérieurement elles portent des processus quadrifides, courts, épais, disposés en rangées presque concentriques. Les deux paires de bras qui les composent diffèrent très-peu en longueur et occupent une position particulière (fig. 28); les deux bras les plus longs se trouvent sur une même ligne et les deux bras plus courts sur une ligne parallèle. Chaque bras contient une petite masse sphérique de matière brunâtre; si l’on écrase cette matière, elle se brise en morceaux angulaires. Je ne doute pas que ces sphères ne soient des nucléi, car on en trouve d’autres presque exactement analogues dans les cellules formant les parois des vessies. Des processus bifides, dont les bras sont courts et ovales, occupent la position ordinaire à l’intérieur du col.

508 UTRICULARIA MONTANA.

Ces vessies ressemblent donc sous tous les rapports essentiels aux vessies plus grosses des espèces précédentes. Elles en diffèrent principalement en ce qu’elles ne possèdent pas de nombreuses glandes sur la valve et autour du col, et en ce qu’elles ne possèdent que quelques glandes d’une seule espèce sur la valve. Une autre différence importante est l’absence des longs poils sur les antennes et sur l'extérieur du col. La présence de ces poils dans les espèces dont nous avons déjà parlé se rattache probablement à la capture des animaux aquatiques.

Il m'a semblé intéressant de m'’assurer si les petites vessies de l’Utricularia montana servent, comme celles des espèces précédentes, à capturer des animaux vivant dans la terre ou dans l’épaisse végétation recouvrant les arbres sur lesquels cette espèce est épiphyte. Dans ce cas, en effet, nous aurions une nouvelle sous-classe de plantes carnivores, c’est-à-dire des plantes carnivores souterraines. J'ai donc examiné beaucoup de vessies avec les résultats suivants :

1° Une petite vessie ayant moins de 1/30 de pouce (0 millim. 847) de diamètre contenait une petite masse de malières brunes trèsdécomposées. A l’aide du microscope j'ai pu m’assurer de la présence dans celte masse d’un tarse portant quatre ou cinq jointures et se terminant par un double crochet; je crois que c'était le reste d’un tarse de thysanure. Les processus quadrifides en contact avec ce tarse en décomposition contenaient, soit de pelites masses de matières jaunâtres transparentes, ordinairement plus ou moins globulaires, soit de fins granules. Dans les parties distantes de la même vessie, les processus étaient transparents et tout à fait vides, à l'exception toutefois de leurs nucléi solides. Mon fils a dessiné à de courts intervalles de temps l’une de ces masses agrégées dont nous venons dé parler, et s’est assuré qu’elles changeaient continuellement et complétement de forme, se séparant parfois pour se réunir de nouveau. Évidemment l’absorption de quelque élément provenant de matières animales en décomposilion avait engendré du protoplasma.

2° Une autre vessie contenait un amas encore plus petit de ma

tières brunâtres en décomposition; les processus quadrifides adjacents contenaient des matiéres agrégées, exactement comme dans le cas précédent.

3° Une troisième vessie contenait un animal beaucoup plus gros, mais dans un état de décomposition tel, que j'ai tout au plus pu m'assurer qu'il était poilu. Les processus quadrifides n'étaient pas très-affectés dans ce cas, si ce n’est que les nucléi cellulaires des différents bras différaient beaucoup de volume; quelques-uns d’entre eux contenaient deux masses ayant un aspect semblable.

4° Une quatrième vessie contenait un organisme articulé, car j'ai pu distinguer les restes d’un membre terminé par un crochet. Je n’ai pas examiné les processus quadrifides.

5° Une cinquième vessie renfermait beaucoup de matières en décomposition provenant évidemment de quelque animal, mais dont il m’a été impossible de reconnaitre la conformation. Les processus quadrifides qui se trouvaient en contact avec ces matières contenaient de nombreuses sphères de protoplasma.

6° J’ai examiné quelques vessies de la plante que j'ai reçue de Kew. Dans l’une d'elles, j'ai trouvé un animal ayant la forme d’un ver, dont la décomposition était peu avancée, outre les restes d’un animal semblable très-décomposé. Plusieurs bras des processus en contact avec ces restes, contenait deux masses sphériques ressemblant au nucléus solide que l’on trouve toujours dans chaque bras. Dans une autre vessie, j’al trouvé un petit grain de quartz, ce qui m'a rappelé deux trouvailles analogues que j’ai faites dans les vessies de l’Utricularia neglecta.

J'ai pensé que cette plante devait capturer un plus grand nombre d'animaux dans son pays natal qu’à l’état cultivé; je demandai donc et jobtins la permission de prendre de petites parties des rhizomes des spécimens desséchés qui se trouvent dans l'herbier de Kew. Je ne crus pas d'abord qu'il fut utile de faire tremper les rhizomes dans l’eau pendant deux ou trois jours, et qu’il fût nécessaire d’ouvrir les vessies et de répandre leur contenu sur une plaque de verre; toutefois cela est indispensable, car il est impossible autrement de discerner leur nature; en effet, ils ont été desséchés et pressés, et se trouvent dans un grand état de décomposition. J'examinai d’abord plusieurs vessies d’une plante qui avait poussé dans de la terre noire à la Nouve!le-Grenade. Quatre de ces vessies contenaient

510 UTRICULARIA MONTANA.

des restes d’animaux. La premiére, un Acarus poilu si décomposé qu'il ne restait plus que son enveloppe transparente; elle contenait aussi la tête jaune, chitineuse, de quelque animal ayant une fourchette intérieure à laquelle était suspendu l’œsophage, mais je n'ai pu apercevoir de mandibules; elle contenait encore le double crochet du tarse de quelque animal, outre un animal allongé trèsdécomposé; elle contenait enfin un organisme curieux en forme de poire, dont l'enveloppe se composait de cellules arrondies. Le professeur Claus a étudié ce dernier organisme; il a cru reconnaître l’enveloppe d’un rhizopode et probablement du groupe des Arcellides. J'ai trouvé dans cette vessie ainsi que dans plusieurs autres des algues unicellulaires et une algue mullicellulaire, lesquelles sans doute vivaient Jà en parasites.

Une seconde vessie contenait un Acarus beaucoup moins décomposé que celui dont nous avons parlé tout à l'heure, car ses huit pattes existaient encore; il contenait, en outre, les restes de plusieurs autres animaux arliculés. Une troisième vessie contenait l'extrémité de l’abdomen.et les deux membres postérieurs d’un animal que j'ai cru reconnaître pour un Acarus. Une quatrième vessie contenait les restes d’un animal soyeux, très-certainement articulé, et de plusieurs autres organismes, outre une grande quantité de matières organiques brun foncé dont il me fut impossible de distinguer la nature.

J’examinai ensuite, mais avec moins de soin que les autres, parce qu’elles n'avaient pas trempé assez longtemps dans l'eau, quelques vessies provenant d’une plante épiphyte de la Trinidad, aux Antilles. Quatre de ces vessies contenaient beaucoup de matières brunes, translucides et granuleuses, évidemment organiques, mais dont il était impossible de distinguer aucune partie. Les processus quadrifides, dans deux de ces utricules, étaient brunâtres, et leur contenu granuleux; il est évident qu’ils avaient absorbé certaines substances. Une cinquième vessie contenait un organisme en forme de poire, semblable à celui dont nous avons parlé plus haut. Dans une sixième vessie se trouvait un animal en forme de ver, très-long et trèsdécomposé. Enfin une septième vessie contenait un organisme dont il m’a été impossible de distinguer la nature.

Je n’ai essayé qu’une seule expérience sur les processus quadrifides et sur les glandes, pour déterminer leur faculté d'absorption. J'ai percé une vessie et je l’ai laissé pendant vingt-quatre heures dans un solution contenant 1 partie d’urée pour 437 parties d’eau; les processus

MODE DE CAPTURE. otf

bifides et quadrifides ont été très-affectés. Dans quelques bras, il n’y avait qu'une seule masse globulaire symétrique plus grosse que le nucléus ordinaire et se composant de matiéres jaunatres ordinairement translucides, mais quelquefois granuleuses; d’autres contenaient deux masses ayant un volume différent, l’une grosse et l’autre petite; d’autres contenaient des globules aux formes irrégulières, En résumé, il semblait que le contenu limpide des processus, par suite de l’absorption de certaines substances contenues dans la solution, s'était agrégé quelquefois autour du nucléus et quelquefois en masses séparées qui tendaient à s’agglomérer. L’utricule primordial ou le revêtement protoplasmique des processus s'était aussi aggloméré ca et là en masses irrégulières et à formes diverses de matières jaunâtres translucides, de même que nous l'avons vu chez l’Utricularia neglecta soumise à un traitement semblable. Ges masses ne semblaient pas changer de forme.

La solution affecta aussi les petites glandes à deux bras situées sur la vulve. En effet ces glandes contenaient après l'immersion jusqu’à six ou huit masses presque sphériques de matières translucides teintées de jaune, qui changeaient lentement de forme et de position. Je n’ai jamais observé ces masses dans ces glandes à l’état ordinaire; nous pouvons donc en conclure qu’elles servent à l’absorption. Chaque fois qu’un peu d’eau est expulsé d'une vessie contenant des restes d'animaux par un des moyens que nous avons déjà indiqués et plus particulièrement par la génération de bulles d’air, cette eau remplit la cavité dans laquelle se trouve la vulve, et les glandes peuvent ainsi utiliser des matières décomposées qui autrement eussent été perdues.

Enfin, comme cette plante, à l’état sauvage et à l'état cultivé, capture de nombreux petits animaux, on ne peut douter que les vessies, bien que très-petites, sont loin

512 UTRICULARIA MONTANA.

d’être à l’état rudimentaire; elles constituent, au contraire, des trappes très-eflicaces. On ne peut douter non plus que les processus bifides et quadrifides absorbent des matières provenant de leur proie décomposée, et que du protoplasmane soit ainsi formé. Mais je ne saurais exprimer aucune conjecture relativement à ce qui peut amener des animaux si divers à pénétrer dans la cavité formée par les antennes recourbées, et ensuite à passer par le petit orifice qui se trouve entre la valve et le col pour entrer dans les vessies remplies d'eau.

Tubercules. — Ces organes, dont l’un est représenté de grandeur naturelle dans la figure 26, méritent quelques remarques. J’en ai trouvé vingt sur les rhizomes d’une seule plante; toutefois, on ne peut les dénombrer strictement, car, outre les vingt dont je parle, j'ai observé toutes les gradations possibles entre un rhizome imperceptiblement gonflé et un autre qui l'était tant qu’on aurait pu lui appliquer le nom de tubercule. Quand ces tubercules sont bien développés ils affectent une forme ovale et ordinairement plus symétrique que celle représentée dans la figure. Le plus grand que j'aie vu avait 1. pouce (25 millim. 4) de longueur et 0,45 de pouce (11 millim. 43) de largeur. Ils se trouvent ordinairement près de la surface; d’autres parfois sont enterrés à une profondeur de deux pouces. Ces derniers sont blanc sale ; ceux, au contraire, qui sont en partie exposés à la lumière deviennent verdatres, parsuite du développementdela chlorophylle dans leurs cellules superficielles. Ils se terminent par un rhizome qui se pourrit souvent et qui tombe. Les tubercules ne contiennent pas d’air et tombent au fond quand on les plonge dans l’eau; leur surface est couverte des papilles ordinaires. Le faisceau de vaisseaux qui traverse chaque rhizome se divise, dès qu'il entre dans le tubercule, en trois faisceaux distincts qui se réunissent à

RESERVOIRS D’EAU. 513

l'extrémité opposée. Une tranche assez épaisse d’un tubercule est presque aussi transparente que le verre, et se compose de grandes cellules angulaires remplies d’eau qui ne contiennent ni amidon, ni matière solide. J'ai plongé quelques tranches de rhizome dans l’alcool, et je les y ai laissées pendant plusieurs jours. Quelques granules extrèmement petits se précipitèrent sur les parois des cellules ; mais ces granules étaient beaucoup plus petits et en bien moins grand nombre que ceux précipités, à la suite du même traitement, sur les parois des cellules des rhizomes et des vessies. Nous pouvons en conclure que les tubercules ne servent pas de réservoir pour l'alimentation de la plante, mais tout simplement de réservoir d’eau pour l’usage de la plante pendant la saison sèche. Les nombreuses petites vessies remplies d'eau jouent probablement en partie le même rôle.

Pour m’assurer de la vérité de cette hypothèse, j’arrosai abondamment une petite plante qui poussait dans de la terre légère, dans un pot n’ayant que A pouces 1/2 sur 4 pouces 1/2, mesure extérieure; puis je le placai dans la serre, en ayant soin de ne jamais lui donner une goutte d'eau, J'avais eu soin de découvrir d’abord deux des tubercules supérieurs et de les mesurer, puis je les avais recouverts d’un peu de terre. Au bout de quinze jours, la terre du pot était devenue extrêmement sèche; toutefois, les feuilles ne furent pas affectées jusqu’au trente-cinquième jour; mais alors elles s’infléchirent quelque peu, bien qu’en restant encore molles et vertes. Cette plante, qui ne portait que dix tubercules, aurait sans doute résisté plus longtemps à la sécheresse, si je n’avais précédemment enlevé trois tubercules et coupé plusieurs longs rhizomes. Le trente-cinquième jour j’enlevai la terre du pot; elle était alors aussi sèche que de la poussière, La surface des tubercules, au lieu d’être polie et tendue comme à l’ordinaire, était toute ridée. Ils s’étaient tous

O14 UTRICULARIA MONTANA.

ratatinés, mais je ne saurais dire exactement dans quelle proportion; car, comme ils étaient dans le principe d’un ovale parfaitement symétrique, je n’avais mesuré que leur longueur et leur épaisseur; or, ils s'étaient contractés, selon une ligne transversale, beaucoup plus dans une direction que dans une autre, de facon à s’aplatir beau— coup. L’un des deux tubercules que j'avais mesurés n’avait plus que les 3/4 de sa longueur originelle et les 2/3 de son épaisseur dans la direction où je l’avais mesuré; mais dans une autre direction il n’avait plus que le 1/3 de son ancienne épaisseur. L’autre tubercule avait diminué de 1/4 en longueur, de 1/8 en épaisseur dans une direction, et de 1/2 dans l’autre.

Je coupai un de ces tubercules ridés et j'en examinai une tranche. Les cellules contenaient encore beaucoup d’eau et pas d’air, mais elles étaient plus arrondies et moins anguleuses qu'auparavant, et les parois n’étaient pas aussi droites; évidemment les cellules s'étaient contractées. Tant qu'ils restent vivants les tubercules ont une forte attraction pour l’eau : je plongeai dans l’eau le tubercule ridé dont j'avais coupé une tranche; au bout de vingt-deux heures trente minutes, sa surface était devenue aussi polie et aussi ferme qu’elle l’était dans le principe. D'autre part, un tubercule ridé qui s’était trouvé par accident séparé de son rhizome, ne gonfla pas dans l’eau, bien que je l’y aie laissé plusieurs jours.

Chez beaucoup d’espèces de plantes, les tubercules, les bulbes, etc., servent sans aucun doute en partie de réservoirs pour l’eau; mais je ne connais aucun cas, outre celui dont nous nous occupons, où de semblables organes aient été développés uniquement dans ce but. Le professeur Oliver m'informe que deux ou trois autres espèces d’ Utricularia sont pourvues de ces appendices, et le groupe qui les contient a reçu en conséquence le nom d Orchidioides. Toutes les autres espèces d’ Utricularia, aussi bien

UTRICULARIA NELUMBIFOLIA. 315

que celles qui appartiennent à certains genres étroitement alliés, sont des plantes aquatiques ou marécageuses; or, en vertu du principe que les plantes étroitement alliées ont ordinairement une constitution semblable, il est probable qu’il importe beaucoup à l'espèce dont nous nous occupons d’avoir toujours de l’eau en abondance. Ceci nous aide à comprendre pourquoi les tubercules se sont développés et comment il se fait qu'on en compte jusqu'à vingt sur certaines plantes,

UTRICULARIA NELUMBIFOLIA, AMETHYSTINA, GRIFFITHII, COERULEA, ORBICULATA, MULTICAULIS.

Désirant m’assurer si les vessies placées sur les rhizomes des autres espèces d’ Utricularia et sur ceux d’espèces de certains genres étroitement alliés ont la même conformation essentielle que ceux de l’Utricularia montana; désirant m’assurer, en outre, si, comme ces derniers, ils capturent des animaux, je demandai au professeur Oliver de m'envoyer des fragments de certaines espèces représentées dans l’herbier de Kew. Il voulut bien choisir quelques-unes des formes les plus distinctes ayant des feuilles entières, et qu’on suppose habiter l’eau ou les marécages. Mon fils Francis examina ces spécimens et me remit le résultat suivant de ses observations. Je dois faire remarquer qu'il est extrêmement difficile de se rendre compte de la conformation d’organes si petits et si délicats après qu’ils ont été desséchés et pressés ?,

Utricularia nelumbifolia (montagnes des Orgues, Brésil). — L’habitat de cette espèce est remarquable. D’après

1. Le professeur Oliver a donné dans les Proc. Linn. Soc., vol. IV, p. 169, la description des vessies de deux espèces de l’Amérique du Sud, Utricularia Jamesoniana et de l'Utr. peltata, mais il ne semble pas s’être occupé particulièrement de ces organes.

516 UTRICULARIA AMETHYSTINA.

M. Gardner‘ qui l’a découverte, cette espèce est aquatique, mais « elle ne pousse que dans l’eau qui se réunit au fond des feuilles d’un grand Tillandsia, qui habite en : grande quantité une partie rocheuse et aride de la montagne, à une élévation d'environ 5,000 pieds au-dessus du niveau de la mer. Cette plante, outre qu’elle se reproduit au moyen de graines, se propage aussi par des rejetons qui partent de la base de la tige à fleur; ce rejeton se dirige toujours vers le Tillandsia le plus proche, et, dès qu'il est arrivé à l’eau que celui-ci contient, il donne naissance à une nouvelle plante qui, à son tour, envoie de nouveaux rejetons. J'ai vu six plantes unies de cette façon ». Les vessies de cette espèce ressemblent sous tous les rapports essentiels à celles de |’ Utricularia montana; cette ressemblance va même jusqu’à la présence de quelques petites glandes à deux bras sur la vulve. A l’intérieur d'une de ces vessies se trouvait le reste de l’abdomen d’une larve ou d’un crustacé de grande taille, portant au sommet une touffe de longues soies assez rudes. D’autres vessies renfermaient des fragments d'animaux articulés, et beaucoup contenaient des morceaux brisés d’un curieux organisme dont personne ne put reconnaître la nature.

Utricularia amethystina (Guyane). — Cette espèce a des petites feuilles entières et semble être une plante marécageuse; toutefois elle doit pousser dans des endroits où existent des crustacés, car on en trouva deux petites espèces dans l’une des vessies. Les vessies ont presque exactement la même forme que celles de I’ Utricularia montana; elles sont recouvertes à l’extérieur par les papilles ordinaires, mais elles en diffèrent d’une façon remarquable en ce que les antennes sont réduites à deux courtes pointes unies par une membrane creusée au milieu. Cette mem-