LA FLEUR

La formation des organes nommés fleurs vers l'extrémité des tiges est un phénomène de la plus haute importance, qui exige de la plante une dépense d'énergie vitale considérable ; pour arriver à ce but, la plante utilise les matériaux qui préexistent en elle; elle transforme ou, pour mieux dire, elle métamorphose ses tiges et ses feuilles. La métamorphose des feuilles en organes floraux est une théorie des plus belles et des plus fécondes imaginée par le poète allemand Goethe. Elle se relie d'ailleurs à la théorie plus vaste et plus générale de l'évolution, dont ce grand écrivain est un des précurseurs. En même temps que les feuilles se modifient, les tiges subissent des changements dans leurs groupements, dans leurs ramifications : ce sont ces agencements particuliers des tiges au voisinage des fleurs qui constituent les inflorescences.

Inflorescences. — Le principe assez général qui domine l'histoire des groupements floraux est le suivant : une tige qui a produit une fleur à son extrémité a d'ordinaire épuisé sa réserve de forces vitales pour l'édification de la fleur et ne peut plus s'accroître. De cette remarque, il résulte deux sortes d'inflorescences (fig. 46) : les inflorescences définies ou cernes et les inflorescences indéfinies ou grappes. Les premières ont leur tige terminée par une fleur et la croissance est arrêtée par cela même sur le rameau principal ; elle ne peut reprendre que sur les rameaux secondaires ; mais sur ceux-ci le même arrêt se produit s'il y a une fleur à l'extrémité, et le développement ne renaît que sur des rameaux tertiaires, etc. On peut avoir ainsi des cymes unipares, bipares, tripares, suivant qu'il y a chaque fois une, deux, trois branches secondaires nouvelles de remplacement. Les cymes unipares peuvent avoir leurs ramifications toutes du même côté ; l'enroulement alors se produit en spirale à l'extrémité et l'on dit qu on a une cyme en queue de scorpion ou cyme scorpio'ide.

Les inflorescences indéfinies ou grappes sont également très répandues. Comme il n'y a pas de fleur à l'extrémité du pédoncule principal, il continue à croître pendant toute la période florale ; il se produit sur sa longueur des branches ou pédicelles qui étant, au contraire, terminées par des fleurs, s'arrêtent rapidement dans leur allongement. C'est là le type de la grappe proprement dite (Lis à grande fleur. Groseillier). Mais cette inflorescence est susceptible de nombreuses variations. Les pédicelles latéraux secondaires peuvent s'allonger inégalement, ceux du bas

Fig. 46. — Inflorescences.

A. Uniflore (Violette) ; B. Pluriflore (Primevère) ; C. Terminale (Sedum) : D. Axillaire (Lupuline) ; E. Grappe simple (Groseillier); F. Grappe composée (Vigne); G. Corymbe (Cerisier mahaleb) ; H. Épi (Verveine) ; I. Chaton ou épi unisexué (Saule) ; J. Ombelle simple (Lierre) ; K. Ombelle composée (Chœrophylle) ; L. Capitule (Grande Marguerite) ; M. Cyme bipare ou dichotome (Céraiste) ; N. Cyme unipare ou scorpio'ide (Myosotis).

Inflorescence d'Anthurium.

devenant beaucoup plus longs, il arrive alors que toutes les fleurs s'épanouissent à peu près dans un même plan et on a affaire à un corymbe (Poirier).

Ailleurs, au contraire, tous les pédicelles secondaires restent courts, les fleurs sont comme insérées directement sur l'axe principal: on a Y épi, comme dans le Plantain ; parfois il y a autour de l'inflorescence une grande bractée appelée spathe (Anthurium et autres Aroïdées) et l'axe floral s'appelle spadice.

Un troisième cas est celui de Yombelle, dans lequel les ramifications partent à peu près du même point, de sorte que tous les pédicelles rappellent les rayons d'un parapluie, ainsi qu'on l'observe chez le Poireau. Le capitule, enfin, est une modification du cas précédent dans laquelle les pédicelles secondaires sont réduits à rien, et les fleurs s'insèrent alors toutes au sommet de la tige : tels sont la Pâquerette, le Chrysanthème, etc.

Les divers types primitifs d inflorescences que nous venons d'énumérer peuvent se compliquer, et se combiner ensemble. On peut avoir des ombelles composées (Berce sphondyle), des épis de petits épis (Blé), des grappes de grappes (Vigne), des grappes d'ombelles (Lierre), des grappes composées ou panicules d'épillets (Avoine), des grappes dégénérant en cymes, etc.

La théorie de la métamorphose, à laquelle nous venons de faire allusion plus haut, se trahit surtout par l'étude des transformations des feuilles au voisinage des fleurs. On assiste, dans certains cas» aux modifications progressives qui permettent de passer, pour ainsi dire sans interruption, d'une feuille ordinaire à une bractée ou feuille florale, d'une bractée à un sépale ou pièce verte d'une fleur, d'un sépale à un pétale (pièce colorée), et même d'un pétale à une étamine (organe mâle) ou à un pistil (organe femelle). Le passage des feuilles aux bractées et aux sépales est très net dans l'Ellébore fétide.

Les étapes successives de la métamorphose florale sont donc au nombre de quatre : calice, corolle, androcée, gynécée.

Enveloppes florales. — Les enveloppes sont formées : 1° par une partie externe, en général verte, appelée calice, qui est l'ensemble des sépales ; 2° par une partie interne colorée, appelée corolle, qui est l'ensemble des pétales (jig. 47 et 48). Parfois, l'une de ces parties manque, et celle qui subsiste peut changer de caractère : dans les Anémones, par exemple, il n'y a qu'une seule enveloppe florale et elle est colorée; on pourrait être tenté de la regarder comme une corolle, d'autant plus qu'il y a

Lis tigré.

des bractées dont l'ensemble forme ce que l'on appelle un irwolucre, qui semble simuler un calice; en réalité, il s'agit ici simplement d'un calice coloré. Ce cas se retrouve dans le Lis et dans beaucoup de plantes bulbeuses : calice et corolle sont colorés et se ressemblent. Parfois, comme chez le Pavot, la fleur ne paraît pas avoir de calice, parce que cet organe tombe de bonne heure : il est caduc. La corolle peut présenter la même propriété : dans la Vigne (fig. 48, c), où les pétales restent rapprochés bords à bords en couvercle, cet organe se fend par le bas et tombe comme un chapeau soulevé par l'épanouissement des étamines. En général, quand le fruit se noue, les enveloppes se fanent. La corolle avec ses riches couleurs servirait, croyait-on, de porte-drapeau qui attire les insectes, grâce auxquels la fécondation croisée s'opère; nous verrons ce que l'expérimentation apprend sur ce point.

Les parties constituantes du calice et de la corolle peuvent être indépendantes ou soudées entre elles. Dans le premier cas, il y a calice dialysépale ou corolle dialypétale (Pois, fig. 48, e) ; dans le second cas, il y a calice gamosépale ou corolle gamopétale (Gloxinia). Une autre source de changements importants résulte de la croissance prépondérante de certaines pièces : le calice ou la corolle deviennent alors irréguliers ; c'est surtout pour la corolle que ce fait acquiert de l'importance, car il contribue à donner à la fleur un aspect tout particulier. C'est ce que l'on voit, par exemple, dans un Pois ou un Lotier, où les cinq pétales portent des noms spéciaux : étendard, ailes et carène. L'irrégularité se trahit encore par l'existence de deux lèvres, comme chez la Sauge, ou par la présence d'éperons, comme dans les Angrœcum, les Linaires, etc.

Cl. Ui- ». V. Pi Ombelles du Poireau.

Capitule de la Carline.

Épis des Graminées.

Étamines. — L'étamine est formée d'un filament, en général grêle, le filet, surmonté d'une tête élargie, \'anthère(fig. 49), présentant d'ordinaire quatre bosses, qui correspondent à quatre cavités, d'abord complètement pleines et closes, renfermant des grains de pollen qui ne tardent pas à être mis en liberté quand l'étamine arrive à maturité. Ces grains se forment quatre par quatre dans des cellules mères et. chez un certain nombre de plantes comme la Bruyère, cette union par quatre, en tétrades, subsiste indéfiniment. Un autre cas plus rare, qui s'observe dans les Orchidées et les Asclépiadées, est celui où tout le contenu pollinique d'un sac, ou même de deux sacs voisins, se réunit en une masse unique : on dit alors qu'il y a des pollinies {fig. 5 1 , B). En général, le pollen tombe en poussière : il est dit pulvérulent. Il est alors constitué d'une poudre microscopique, assez fréquemment jaune, qui est emportée au loin par le vent ou les insectes pour opérer la pollinisation des organes femelles. Ces grains sont remplis d'un protoplasma avec deux noyaux, l'un reproducteur, entouré de protoplasma différencié lenticulaire, et

Ellébore fétide ; passage de la feuille au sépale.

certains cas, relativement rares, l'ouverture de l'anthère se produit par des pores : ainsi chez la Pomme de terre, ou par des clapets: par exemple chez le Laurier etl'Èpinevinette (fig. 57).

Le nombre des étamines peut présenter des variations très importantes (fig. 53). Parmi les nombres les plus répandus dans les Dicotylédones, on peut citer cinq (Bourdaine, Pomme de terre), ou un multiple de cinq, notamment dix (Géranium). Par suite de la multiplication des étamines, on peut avoir des étamines nombreuses, chez le Poirier et le Rosier, par exemple ; enfin, les étamines, au lieu d'être disposées en cercles ou en verticilles, peuvent être très nombreuses et disposées en spirale, comme on l'observe chez les Renoncules, la Clématite à grande fleur, où les étamines sont extrorses, c'est-à-dire s'ouvrant à l'extérieur au lieu de s'ouvrir à l'intérieur comme d'ordinaire (Nénuphar blanc). Dans les Monocotylédones, c'est le type trois, ou plutôt six, qui prédomine, par deux verticilles de trois : ainsi chez le Lis à grande fleur, le Poireau. Le type quatre est rare, par exemple dans la Bruyère, où il y a huit

pédoncule^

bourgeon à fleur

bractéi

^.pistil

étamine ^tf pétale