LA FEUILLE

La feuille est le troisième organe de la plante qui se distingue des deux précédents par sa forme aplatie : la racine et la tige sont cylindriques et symétriques par rapporta un axe, tandis que la feuille est bilatérale ou symétrique par rapport à un plan. Une seconde différence saute aux yeux : la feuille est en général un organe petit, dont la croissance est restreinte, tandisque la tige et la racine sont des organesqui croissent presque indéfiniment. Certaines feuilles atteignent cependant des dimensions considérables, comme celles des Dracuntium, du RaVenala, de divers Palmiers. Les feuilles du Manicaria saccifère, de la forêt amazonienne, ont plus de 10 mètres de long.

La feuille {fig. 23) est formée, en général, de trois parties qui peuvent d'ailleurs l'une ou l'autre faire défaut : le limbe, la partie élargie, aplatie; le pétiole, ou queue de la feuille; la gaine, région un peu élargie entourant la tige à la base du pétiole. Les feuilles d'Arum, d'Ombellifères, nous montrent nettement les trois régions que nous venons d'indiquer, mais dans les feuilles de Hêtre, de Chêne, la gaine manque ; au contraire, les feuilles de Graminées n'ont pas de pétiole, leur gaine fendue est trèsgrande et le limbe étroit et allongé est très développé. Dans quelques plantes, aux parties dépendant de la feuille, s'ajoutent les stipules (fig. 24), constituées par deux petites lames placées de part et d'autre du pétiole à sa base; on voit des stipules d'assez notables dimensions dans le Sarrasin et les Pensées.

Parfois ( dans le Hêtre par exemple), les stipules sont caduques et tombent au moment ci. de m. Bnw de snint.Poi r.ias. où se développe le bourgeon Un Caladiiim, à Sumatra.

qu'elles servaient à protéger. Bien que d'ordinaire indépendantes du pétiole, les stipules peuvent quelquefois se souder à lui ; c'est ce qui arrive pour les Trèfles : les pointes qui font saillie au sommet de ces petits organes et leur position ne permettent pas de les confondre avec des gaines.

Nervation. — Le limbe est la partie la plus importante de la feuille; c'est celle qui joue le rôle prépondérant au point de vue de la nutrition de la plante par l'air qui l'environne. On y distingue le parenchyme et les nervures, ces dernières formant une dentelle, souvent bien délicate, que l'on peut apercevoir lorsque les feuilles (de Peuplier, par exemple) ont séjourné pendant un certain temps dans l'eau. En plus de la nervure principale et des nervures secondaires, on distingue un réseau véritablement remarquable de nervures tertiaires en fine dentelle, qui permettent de saisir comment se fait la répartition des aliments dans toutes les parties de la feuille. Le mode de distribution des nervures est tout à fait caractéristique et mérite d'être connu (fig. 25). Rarement les feuilles ont une seule nervure : c'est cependant le cas des Pins, des Bruyères, du Tamarix, dont les feuilles sont en aiguilles ou aciculaires. Dans les Graminées et, d'une manière presque générale, dans les Monocotylédones, les nervures sont à peu près parallèles. Dans les plantes supérieures Dicotylédones, les nervures secondaires s'insèrent sur la nervure principale, en faisant avec elle un angle variable; si elles partent de diverses hauteurs sur elle, la nervation est dite pennée (comme dans les plumes) ; si elles partent toutes de la base, s'irradiant de ce point comme les doigts d'un canard, on dit

Fig. 23.

Parties de la feuille.

Fig. 24. — Stipules (s).

A, de Pensée ; B, de Sarrasin.

LA VIE VÉGÉTALE

Feuille de Peuplier réduite à ses nervures.

Feuilles flabellées de Ginkgo biloba. •'

Fig. 25. — Nervation des feuilles.

A, de Noisetier ; B, de Vigne ; C, de Blé.

Vigne, etc., ou pennidentées, pennilobées, penniséquées, etc.

Les entailles peuvent être plus profondes encore que celles que nous venons de décrire ; des folioles tout à fait semblables à de petites feuilles apparaissent, chacune pourvue d'un petit limbe et d'un pétiolule; on dit alors que les feuilles sont composées. Elles peuvent être composées- pennées comme dans le Robinier faux-Acacia ou composéespalmées comme dans le Marronnier d'Inde.

que la nervation est palmée. La nervation est dite flabellée, ou en éventail, dans le Ginkgo; les nervures se divisent successivement en fourche, en suivant l'élargissement progressif de la feuille. En général, le pétiole s'insère à la base du limbe; cependant, dans une feuille de Capucine, il n'en est pas ainsi : il s'attache au-dessous du limbe et excentriquement; de ce point partent alors les nervures dans toutes les directions : on a ce que l'on appelle une nervation peltée (en bouclier).

Feuilles simples et feuilles composées. — Le parenchyme, ensemble des tissus qui s'étendent entre les nervures, peut également présenter des variations frappantes qui contribuent à changer complètement l'aspect des feuilles. Le bord du limbe peut être sans découpures, la feuille est alors entière ; parfois il est découpé en un grand nombre de petites denticulations, la feuille est dentée ; si les échancrures sont en festons arrondis, la feuille est crénelée, et quand ces festons deviennent un peu profonds et les divisions moins nombreuses et plus grandes, la feuille est dite lobée ; la feuille est dite pariite quand les entailles vont jusqu'à la nervure principale sans y atteindre ; elle est au contraire séquée quand la division du limbe la met à nu, comme, par exemple, chez le Fenouil. Comme de juste, les entailles plus ou moins profondes du parenchyme que nous venons de décrire peuvent accompagner des nervations de différents types et on a, suivant les cas, des feuilles palmidentées, palmilobées comme dans la

Disposition des feuilles sur les tiges. — Le mode d'insertion des feuilles sur les tiges se fait suivant des règles qui sont très remarquables par leur caractère mathématique (fig. 26 et 27), car ce n'est pas seulement dans le domaine céleste que tout est réglé par des nombres.

Il y a deux cas à distinguer, suivant que les feuilles sont isolées, insérées solitairement chacune sur un nœud (feuilles alternes) ou qu'elles sont au contraire groupées par deux (feuilles opposées) ou plusieurs (feuilles verticillées). Occupons-nous d'abord du cas des feuilles alternes.

Si l'on s'élève sur la tige en suivant la ligne, en forme d'hélice, qui passe par les points successifs d'insertion des feuilles, on remarque que les divergences sont constantes pour passer d'un de ces points au point suivant.

On désigne sous le nom de divergence l'angle dièdre formé par deux plans passant par l'axe de la tige et par les deux points d'insertion de deux feuilles successives et voisines. Cet angle est mesuré de la façon suivante : on mène la circonférence passant par le point inférieur (A) qui correspond à un plan perpendiculaire à l'axe de l'organe ; par le point d'insertion de la feuille supérieure, on mène une génératrice qui rencontre la circonférence précédente (en B) : l'arc AB mesure la divergence.

Non seulement la divergence est constante, comme nous venons de le dire plus haut, mais elle est représentée par une fraction simple de la circonférence 1/2, 1/3, 2/5, etc. D'une façon générale, les fractions que l'on observe le plus couramment sont celles de la

Feuilles séquées du Fenouil. Feuilles palmées-composées de la Vigne vierge. Feuilles bipennées du Calliandra.

Fig. 26. - Feuilles. Fig 27 Disposition

A, lobée de Kicin. B, d'Érable, C, d'Aconit ; D, composée-palmée du Marronnier ; E, opposées de Menthe ; F, verticillées de Laurier-rose. des feuilles alternes.

Bourgeons.

A, de Marronnier ; B, de Poirier ; b o, bourgeons ordinaires; bf, bourgeons à fleurs ; c, cicatrice.

^fl¥

Fig. 28. — Coupe d'un bourgeon.

série que l'on obtient en additionnant les numérateurs et les dénominateurs entre eux des deux dernières fractions de la série précédente, et en procédant toujours ainsi pour obtenir de nouveaux termes. Dans le Ravenala, le Arbre du voyageur », de Madagascar, la divergence est de 1/2, les feuilles sont distiques et on voit bien sur la photographie qu'elles sont insérées dans un même plan.

Lorsqu'il s'agit de feuilles opposées ou verticillées, la loi la plus simple, et qui s'observe le plus communément, est la suivante : la ligne médiane d'une feuille d'un verticille supérieur se projette exactement suivant la bissectrice de l'angle compris entre deux feuilles du verticille inférieur.

Telles sont les règles les plus simples et les plus générales qui président d'ordinaire à la phyllotaxie, c'est-à-dire à l'insertion des organes foliaires. Il est très remarquable de constater là des règles mathématiques très simples qui indiquent évidemment que l'édification des plantes s'est faite suivant des lois logiques et naturelles qui se trahissent ainsi.

Bourgeons et préfoliation. — L'étude des bourgeons et de leur mode d'épanouissement révèle également des particularités assez curieuses (fig. 28 et 29). Les petites feuilles y sont disposées de

Le Ravenala ou Arbre du voyageur, à Madagascar.

manière à occuper le moins de place possible et à s'intercaler les unes entre les autres. Parfois, ce qui est rare, les feuilles sont planes : c'est ce qui arrive chez les Lilas. Fréquemment elles sont pliées en deux suivant la nervure médiane : c'est ce qui arrive dans les Chênes (condupliquées). Dans les bourgeons de Fougères, elles sont roulées en crosse (circinées), et ceci se manifeste non seulement pour le pétiole principal, mais aussi pour les pétioles secondaires et les folioles, qui se développent d'ailleurs peu à peu au fur et à mesure de l'épanouissement. Chez les Bouleaux, les feuilles sont plissées en éventail ; dans les Peupliers, les bords sont enroulés en dedans ; enfin, dans les Pruniers, l'enroulement est en cornet ou convoluté. C'est ce qui a lieu également pour le Muguet, et le déroulement se produit peu à peu.

Lorsque les feuilles sont pliées, la feuille extérieure peut

Bourgeons du Hêtre.

Crosses d'une Fougère.

Cl. F. Kaideau.

Développement du Muguet.

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UJ

LA VIE VÉGÉTALE

recouvrir complètement et emboîter la feuille plus interne et plus jeune, les plis étant opposés et se regardant : on a affaire au type équitant, que l'on remarque dans l'Iris. Si, au contraire, c'est seulement la moitié d'une feuille qui est recouverte, on a un type semi-équiiant : tel est le cas de l'Œillet. Enfin, lorsque les bords se rapprochent sans se recouvrir, on dit qu'il y a préfoliation calvaire. Le limbe, entier au début, peut se perforer dans le cours du développement; c'est ce qui a lieu pour les Monstera délicieux : les perforations s'élargissent, gagnent les bords, et la feuille devient lobée ; en même temps d'autres perforations apparaissent, ce qui rend l'aspect de la feuille très singulier.

Durée. — La feuille, avons-nous dit plus haut, est un organe à faible croissance : cette propriété est liée à sa faible durée. Tandis que la tige et la racine subsistent pour ainsi dire indéfiniment, la feuille est destinée à une chute plus ou moins rapide. Les herbes perdent en général leurs organes aériens par le froid ; quand les feuilles persistent pendant l'hiver, elles ne tardent pas au bout d'un certain temps à se détruire. Mais c'est surtout pour les arbres que la caducité des feuilles se manifeste d'une manière nette quand, à la fin de l'automne, les forêts se dépouillent. On remarque alors deux sortes d'essences, celles que l'on appelle à feuilles persistantes et celles à feuilles caduques. En fait, dans les arbres toujours verts, comme les Pins, les Sapins, les feuilles durent un certain nombre d'années, parfois sept à huit, et finissent par tomber. Dans les Chênes, au contraire, la caducité du feuillage est liée à l'apparition de l'hiver. Ce lien est si manifeste que l'on peut, quand on se transporte dans un climat moins rude, où l'hiver est plus court, voir l'époque de la chute des feuilles retarder de plus en plus. Dans le midi de l'Europe, on peut assister à ce phénomène et M. Flammarion a cultivé dans le jardin d'hiver, ou grande serre, du Muséum de Paris, un Chêne rouvre de notre pays qui s'y était transformé en un arbre gardant ses feuilles toute l'année. On ne doit pas s'étonner, d'après cela, que dans les régions chaudes où l'hiver n'existe plus, avec son froid intense, toutes les espèces de Chênes soient à feuilles persistantes. Dans les continents comme l'Amérique du Sud, où l'on peut passer sans interruption de mer de la pointe extrême de la Patagonie jusqu'à des régions tout à fait tropicales, on rencontre des variations de même nature. Le cas des forêts de Hêtres (Nothofagus) de ces régions est tout à fait intéressant ; tandis que dans les régions froides on a des types à feuilles caduques, quand on s'élève vers le Chili les feuilles peuvent devenir persistantes. Mais l'hérédité vient compliquer le problème et, dans les climats intermédiaires, on peut avoir les types les plus

complexes. C'est ainsi que le Psoralea glanduleux, dans un pays où l'hiver existe, perd une grande partie de ses feuilles quand

Fig. 30.

Feuillage

pendant

d'Amherstia

nobilis.

Cl. F. Faideau.

Feuilles perforées du Monstera délicieux.

arrive le froid, mais il se dépouille plus ou moins de feuilles, suivant les localités. Ces exemples divers nous servent évidemment à expliquer le cas des arbres des régions tropicales pour lesquelles la forêt reste toujours verte; les feuilles tombent peu à peu, mais sans rythme saisonnier.

Si les feuilles s'altèrent et tombent successivement, il n'en résulte pas que leur apparition ne soit pas liée à la recrudescence de l'humidité qui, au début de la saison des pluies, redonne une activité nouvelle à la végétation. C'est à cette époque de l'année que la forêt tropicale s'orne d'une merveilleuse parure grâce aux nuances variées et tendres, jaunes, roses, pourpres, des jeunes feuillages. Les bourgeons ne se développent pas comme dans les pays froids, où la plante paraît comme craintive et hésite à émettre au dehors ses jeunes pousses qu'un retour offensif du froid peut geler et détruire. Il n'y a pas tous ces moyens de défense et de protection que nous connaissons dans les arbres de nos pays : cette viscosité des écailles du bourgeon qui en retarde l'éclosion, ces zones cotonneuses qui enveloppent frileusement toutes les jeunes feuilles. Dans les pays chauds, les bourgeons ne s'ouvrent pas, ils se déversent : c'est l'expression consacrée; ils se développent avec une promptitude qui tient presque du prodige. Il se forme alors ce que l'on appelle les feuillages pendants (fig. 30), qui ne sont autres que des jeunes pousses avec ces feuillages déversés, et qui atteignent en un espace très court de temps une longueur très notable (parfois plus d'un mètre). Ce sont ces parties qui se teintent de jaune, de vert pâle, de rose, qui égaient d'une manière si heureuse ces forêts denses dont le feuillage a d'ordinaire des teintes d'un vert sombre. L'orientation pendante et les pigments qui se trouvent dans les

Fig. 31. — Sagittaire avec ses feuilles. A, submergées ; B, flottantes \ C, aériennes.

Renoncule aquatique.

Myriophylle verticillé.

Joubarbe des toits.

Feuilles épaisses dû Cotylédon «ibbiflora

feuilles servent à protéger les tissus jeunes et tendres contre l'ardeur des rayons du soleil. Quand les tissus ont pris de la consistance, le feuillage se redresse peu à peu et la teinte change.

Adaptations diverses des feuilles. — L'étude précédente nous a révélé d'une manière manifeste une accommodation évidente de la feuille au climat. Une pareille harmonisation de l'organe foliaire et du milieu extérieur s'observe partout dans la nature. La durée de la feuille étant très courte, il faut que cet organe soit, pour ainsi dire, adapté dès la première minute de son développement : c'est pourquoi la feuille est l'organe par excellence à étudier pour la connaissance de l'action des facteurs extérieurs.

Les plantes d'eau nous montrent des variations très remarquables et d'observation facile. Il suffit de se promener le long d'un cours d'eau pour remarquer les changements curieux de la Sagittaire ou Fléchière (fig. 31) : les feuilles qui pointent hors de l'eau ont la forme de flèche (C) supportée par un pétiole bien caractérisé, tandis que celles qui sont dans l'eau (A) ont la forme de longs et étroits rubans de très mince épaisseur, ondulant dans le milieu liquide. Entre ces deux feuilles, l'une aérienne, l'autre aquatique, il y a des feuilles amphibies ou nageantes (B), pourvues d'un pétiole, mais dont le limbe a une forme de cœur. C'est bien le milieu qui provoque ainsi la modification des feuilles, et lorsqu'une crue survient et submerge une feuille aérienne, ou bien elle meurt, si elle est trop âgée, ou bien elle s'allonge démesurément et prend une forme rubanée, ne gardant de sa structure en flèche que deux petites cornes qui se retrouvent à la base de son limbe, lequel se confond presque avec le pétiole.

On voit encore un autre exemple de transformations semblables en étudiant la Renoncule d'eau, qui a des feuilles aériennes pourvues d'un limbe plus ou moins profondément découpé, tandis que les feuilles submergées sont, au contraire, tout à fait divisées et réduites pour ainsi dire à leurs nervures. Il n'est pas rare d'observer des feuilles à limbe plongeant partiellement dans le liquide et se réduisant, par exemple, sur un bord, à leurs nervures comme dans une feuille laciniée.

Un pareil exemple est tout à fait frappant et montre bien l'action

toujours manifeste des facteurs extérieurs qui altèrent pro- JûlJp^' fondement la forme des êtres.

Epidémie

ic Epidémie super' Tissu en palissade

Dans les Myriophylles, qui sont exclusivement submergées, il n'y a que des feuilles découpées et réduites à leurs nervures. Il arrive cependant que la partie supérieure des pousses sorte de l'eau ; les feuilles sont alors plus épaisses, raccourcies, mais gardent toujours leur cachet aquatique.

Une autre adaptation remarquable est celle que l'on observe dans les plantes grimpantes, où l'extrémité des feuilles peut se transformer en filaments délicats ou vrilles qui sont susceptibles de s'enrouler autour des objets. On voit une pareille organisation chez les Cucurbitacées, les Vesces, les Pois, etc.

L'exposition d'une plante dans une station sèche, sur un rocher dénudé, sur les tuiles d'un toit, place un végétal dans des conditions difficiles d'existence donl il ne peut se tirer qu en usant d'artifices variés et assez curieux. Si nous examinons une Joubarbe des toits (Sempervioum tectorum), nous voyons que la plante forme une grosse rosette de feuilles qui sont serrées les unes contre les autres et toutes épaisses, charnues, aqueuses. Grâce à cette circonstance, grâce à cette disposition en gros bourgeons à demi épanouis, la plante atténue les dangers résultant de sa station sèche sur un toit exposé au soleil ardent et sur un milieu dépourvu de terre où les racines ne peuvent pas plonger profondément pour aller puiser l'humidité qui leur manque. Les feuilles se recouvrant les unes les autres, la transpiration se trouve par cela même diminuée ; la plante peut donc traverser les semaines et les mois de sécheresse en perdant le minimum d'humidité; par contre, pendant la saison pluvieuse, les cellules charnues se gonflent d eau et constituent une réserve de liquide importante, permettant aux feuilles de résister pendant la période suivante à une dessiccation prolongée. Il est évident d'après cela que la carnosité des feuilles constitue un caractère d'une extrême importance pour les végétaux des pays très secs. On voit sur une des photographies l'aspect particulier que présentent certaines feuilles de plantes grasses.

Les Agaves, de même, sont des plantes mexicaines d'un très grand intérêt et d'un aspect tout à fait caractéristique qui ne réussissent, dans des régions tout à fait dépourvues d'eau, que grâce à leur rosette de grosses feuilles, extrêmement épaisses, dentées et pointues au bout. Ces dents leur sont utiles pour résister aux Ruminants et aux autres herbivores qui se jettent sur toutes les feuilles qu'ils rencontrent, comme la misère sur le monde, dans un pays où la végétation est très rare et l'alimentation difficile.

Évidemment cette question de la lutte contre les animaux acquiert dans les régions désertiques une importance capitale ; aussi les plantes à piquants s'y multiplient-elles d'une manière tout à fait extraordinaire. Ce caractère devient frappant dans les Cactées, dans les Cierges qui sont les plantes de désert par excellence. Ces végétaux sont si bien adaptés à ces stations désolées qu'ils ont supprimé complètement le limbe foliaire, organe dangereux pour des plantes qui redoutent surtout de transpirer, et la feuille n'est plus représentée que par des épines qui sont des armes puissantes contre l'attaque des ennemis.

Structure. — L'organisation intime des plantes est susceptible de révéler les mêmes adaptations que leur forme extérieure. Si

Fig. 34. — Expérience

démontrant la fonction

chlorophyllienne.

•^ft Tissu lacuneux

'£>{%£. Epidémie inférieur Stomate

^Nervure Fig. 32. — Coupe du limbe d'une feuille.

Fig. 33. — Stomates. A, vus de face ; B, coupe.

Fig. 35. — Corps chlorophylliens.

(Très grossis.)

LA VIE VÉGÉTALE

nous examinons l'épidémie d'une feuille aérienne, nous verrons que les cellules sont incolores, intimement liées entre elles, recouvertes par une cuticule épaisse (fig. 32 et 33) ; il y a cependant des orifices, appelés stomates, qui permettent les échanges gazeux entre la feuille et l'atmosphère ; ce sont deux petites cellules vertes en forme de rein laissant entre elles un espace pour la sortie des gaz et de la vapeur d eau . Dans les feuilles aériennes, les stomates sont à la partie inférieure ; dans les feuilles submergées où la transpiration est abolie, ils disparaissent ; dans lesfeuilles nageantes, ils n'existent qu'à la face supérieure

Au-dessus de l'épidémie supérieur, il y a un tissu appelé palissadique, parce que les cellules sont allongées comme des palissades; elles sont bourrées de matière verte; au-dessous se trouvent des cellules laissant entre elles de grands espaces d'air qui sont en relation avec les stomates : c'est ce que l'on appelle le tissu lacuneux.

Certaines feuilles de Fougères et de Caladium sont translucides, à cause de la réduction du parenchyme à une faible épaisseur de cellules; elles ont un intérêt particulier pour l'horticulteur. Chez d'autres feuilles, la couleur verte manque complètement en plusieurs points; elles sont alors marbrées, panachées, rayées de blanc ; quelquefois même il se forme, à côté des grains de chlorophylle, d'autres matières colorantes et la feuille peut prendre des teintes aussi vives qu'une fleur. C'est ce qu'on peut observer chez divers Bégonia, Crotons, Caladium, etc., à feuillage ornemental.

Dans ces tissus sont plongées les nervures qui présentent des faisceaux libéroligneux ; les faisceaux ligneux apportent la sève venant des racines et de la tige, et les faisceaux libériens remportent la sève élaborée par les feuilles.

C'est, en effet, dans les feuilles que se passent les fonctions essentielles de la nutrition de la plante : fonction chlorophyllienne, transpiration, et aussi respiration; cette dernière existe partout.

Physiologie de la feuille. — La physiologie principale de la feuille résulte de sa couleur, qui est verte et liée à la présence du pigment que l'on appelle la chlorophylle (fia, 35). Si l'on cherche à dissoudre dans l'alcool cette matière colorante, en desséchant des feuilles à l'étuve, on voit que le dissolvant se colore en vert intense et, en ajoutant de la benzine au liquide, on voit se séparer deux liquides : l'un jaune à la partie inférieure, l'autre vert intense à la partie supérieure; le premier contient la xanthophylle, le second la chlorophylle. La xanthophylle est la matière jaune qui colore les feuilles des plantes poussées à 1 obscurité ; en exposant ces plantes à la lumière, on voit rapidement, même à un éclairement faible, la teinte se modifier et la nuance verte apparaître. Ainsi le verdissement est, en général, le résultat de l'action de la lumière. 11 y a cependant quelques plantes, en petit nombre, qui peuvent verdir à l'obscurité, comme les Fougères, etc. La chlorophylle une fois constituée dans la plante, la lumière a une action merveilleuse.

C'est grâce à la radiation solaire, en effet, que l'anhydride carbonique qui se trouve en petite quantité dans l'air est décomposé, l'oxygène mis en liberté et le carbone fixé. Si l'on met donc une

Opuntia pilifera à l'altitude de 1700 mètres (Mexique).

plante sous une éprouvette (fig. 34) contenant de l'eau de Seltz (saturée de gaz carbonique), on voit des bulles gazeuses se rassembler peu à peu à la partie supérieure de l'éprouvette, quand la plante est exposée au soleil, et l'on constate que le gaz est de l'oxygène pur. Le célèbre physiologiste Priestley a donné à cette expérience une forme saisissante. Il introduisait sous une cloche un animal, une souris ; au bout de peu d'heures, par suite de la respiration de l'animal, l'air est vicié et si on y introduit une bougie enflammée elle s'y éteint. Vient-on à mettre sous la cloche une souris et une plante, on constate que l'air ne s'altère pas et la bougie, introduite au bout d'un certain temps, y brûle avec le plus vif éclat. L'air vicié par l'animal a été purifié par les feuilles et régénéré par elles. La fonction chlorophyllienne est donc la fonction capitale des feuilles. Elle est d'ailleurs liée à une série d'autres actes essentiels de la nutrition du végétal dont il nous faut maintenant parler; mais remarquons avant le caractère mystérieux et merveilleux de la chlorophylle qui capte l'énergie solaire. Quand on étudie le spectre de cette substance, on y voit des bandes d'absorption; or ce sont justement ces rayons absorbés qui disloquent le gaz carbonique.

Feuille translucide d'un Caladium,

Feuilles bariolées de Bégonia.

NUTRITION DU VEGETAL

Transpiration. Respiration. — La feuille a une autre fonction capitale, qui est la transpiration. Un Maïs étiolé, placé à la lumière, transpire deux fois plus qu'à l'obscurité, tandis que, si la chlorophylle a fait son apparition dans les feuilles, la transpiration à la lumière peut être cent fois plus grande qu'à l'obscurité.

Stomate

Ç"Y~^V"" Epiderme

Tissu spongieux

Parenchyme

rv

£, Vaisseaux

du bois'

Fig. 37.

Coupe d'un stomate aquifère.

Fig. 36. — Transpiration.

A, cloche avec plante :gg. gouttes d'eau ; B, mesure de la transpiration : l'eau, en a au début, n'arrive plus qu'en ô au bout d'un moment.

D'après les recherches récentes de Leclerc du Sablon et de Lepeschkin, ces différences s'expliqueraient par la variabilité de la perméabilité des membranes des cellules. A la lumière, les parois laissent passer une plus grande quantité de vapeur d'eau. Les différences qui existent entre le Maïs vert et le Maïs étiolé ne tiennent pas à la chlorophylle. En opérant sur des feuilles panachées ou décolorées en pleine lumière, on voit qu'elles transpirent exactement comme des feuilles vertes, parce que leurs membranes ont la même sensibilité vis-à-vis de la lumière et de la température. Les membranes d une feuille étiolée ont une perméabilité beaucoup moindre.

L'intensité de la transpiration croît avec la chaleur, la sécheresse de l'air et son agitation (fig. 36). Elle a lieu surtout par les stomates, c'est-à-dire qu'elle est beaucoup plus abondante par la face inférieure des feuilles que par la face supérieure. Pendant la nuit, l'eau en excès peut s'échapper de la plante sous forme de gouttelettes prises, à tort, pour de la rosée. Cette sortie de l'eau se produit alors, non par les stomates ordinaires, mais par des orifices spéciaux, les stomates aquifères (fig. 37).

Le grand rôle de la feuille se manifeste autrement et a un retentissement lointain sur tous les autres organes. Cette transpiration intense qui a lieu dans les feuilles entraîne un certain nombre de conséquences.

La quantité d'eau rejetée par les feuilles dans l'air est considérable : on a calculé qu'un Chêne, en une période végétative, déversait dans l'atmosphère plus de 100000 kilogrammes d'eau. C'est donc un phénomène d'une extrême intensité. Il faut que l'eau, à mesure qu'elle est volatilisée au dehors, soit fournie à nouveau à la feuille pour une vaporisation ultérieure : la transpiration détermine donc un appel intense de liquide et c'est une cause de l'ascension de la sève dans les tiges. Par suite des lois de l'osmose, nous avons vu précédemment que la sève montait dans les racines et commençait

Transp

Fig. 38.

Circulation de la sève.

p, poilsradi-.

eaux ; b, bois :

l, liber ; R, racine ; T, tige ; F, feuille.

Fig. 39

recouverte d'une feuille d'étain traitée par l'iode.

Feuille de Betterave.

B, la même,

à s'élever dans la tige, mais jamais cette poussée osmotique ne serait suffisante pour élever le liquide jusqu'en haut d'un grand arbre; c'est alors qu'intervient cet appel puissant, résultant de la transpiration des feuilles, qui achève cette ascension. Une autre fonction non moins importante de la feuille est la respiration ; elle respire activement comme la racine et la tige. Chez les plantes vertes, la respiration, qui consiste en une absorption d'oxygène et un dégagement de gaz carbonique, est masquée le jour par la fonction chlorophyllienne, beaucoup plus intense, qui dégage de l'oxygène et absorbe l'anhydride carbonique. Pendant la nuit, au contraire, la respiration existe seule et, en espace clos, les plantes, comme les animaux, vicient l'air.

Fig. 40.

Bourrelet

formé

par l'arrêt de

la sçve

élaborée.

Bois de cannes dont l'ornementation est due à des cicatrices.

Formation de la sève élaborée. — Dans les feuilles, la sève, essentiellement aqueuse, se trouve profondément modifiée grâce à la fonction chlorophyllienne (fig. 38). Nous avons dit que l'anhydride carbonique était décomposé et que tout se passait comme si le carbone était fixé et l'oxygène mis en liberté. En réalité, les choses ne se passent pas ainsi ; le carbone n'est pas mis en liberté, mais il rencontre la sève qui est très aqueuse et il se combine à 1 eau de façon à faire des hydrates de carbone : glucose, sucre, amidon, cellulose.

On peut mettre en évidence ce résultat d'une manière saisissante. On recouvre une feuille d'une lame d'étain qui a été entaillée de façon à découper les lettres du mot « lumière » (fig. 39). On expose alors cette feuille sortant de l'obscurité au soleil ; au bout d'un certain temps, on enlève la lame d'étain, on traite par l'alcool pour dissoudre la matière verte, puis on fait agir l'iode; on voit alors apparaître sur le fond décoloré de la feuille les lettres du mot « lumière » qui sont teintées en bleu intense. C'est que partout où la lumière a agi, il s'est formé de l'amidon dans les grains

de chlorophylle et cet amidon a été teinte

en bleu par l'iode.

Les traumatismes et la nutrition.

— La sève élaborée circule dans les tubes criblés du liber. Si on enlève sur une branche d'arbre un anneau d'écorce jusqu'au cambium, on voit, après la cicatrisation, se former un bourrelet au-dessus de l'anneau (fig. 40); le sectionnement des tubes criblés a donc arrêté le passage de la sève élaborée. Lorsqu une liane de Chèvrefeuille s'enroule autour d'une jeune branche, elle agit de même et il se forme sur la branche, véritablement étranglée, un bourrelet hélicoïdal.

Cette propriété a été utilisée dans la curieuse culture des arbres et arbustes pour cannes, à Maule (Seine-et-Oise). L'ornementation que portera la future canne est faite sur la jeune tige en végétation, à l'aide de fers spéciaux, de molettes, que l'on fait glisser sur toute la longueur de l'écorce. Il y a arrêt de la sève élaborée et prolilération des tissus aux points blessés ; il se forme un

LA VIE VÉGÉTALE

Vieil Orme taillé en têtard.

Tilleuls taillés en berceau.

CL F. FaMcan.

Frêne réduit à un lambeau d'écorce.

bourrelet inflammatoire qui grave de façon indélébile l'ornementation choisie.

Beaucoup d'arbres sont exploités pour la production en bois de chauffage. On coupe toutes les branches par périodes régulières, sans toucher au tronc. C'est ce qu'on appelle exploiter en têtard, parce que la sève, montant toujours au même point du tronc, amène la formation d'une sorte de tête. La taille régulière des arbres d'une allée en vue de la formation d'un berceau conduit à des résultats analogues. Ces blessures périodiques produisent des tumeurs, le bois se pourrit et le tronc peut arriver à se réduire à une écorce, ainsi qu'on peut le voir sur l'une de nos gravures. Cette décrépitudedu tronc n'empêche pas l'arbre de se couvrir de feuilles, car la sève circule dans une région voisine de l'écorce.

Les broussins, énormes tumeurs que l'on voit sur certains arbres, sont dus aussi à un arrêt provoqué par une série d'irritations, de blessures, un élagage trop sévère des bourgeons de base, ouvrant la porte à l'invasion des tissus ligneux par des Champignons inférieurs ou par des microbes.

MULTIPLICATION VEGETATIVE

La feuille a des fonctions essentielles pour la plante, au point de vue de la reproduction, car les fleurs ne sont autre chose que des feuilles transformées. Mais avant d'aborder l'étude de ces organes fondamentaux, nous pouvons examiner le cas, plus simple, où la feuille s'essaye, pour ainsi dire, dans ce rôle nouveau qui lui incombe et parvient à multiplier le végétal. Si l'on examine: les feuilles de certaines Fougères, par exemple celle de la curieuse Asplénie bulbifère, on voit d'abord une sorte de bouton y apparaître, qui donne naissance à un bourgeon d'où l'on voit sortir quelques jeunes feuilles et des racines, de sorte qu'une plantule naît sur la plante mère. Quand le développement est arrivé à cet état, on peut enlever cette jeune Fougère et la planter ; au bout de peu de temps, on la voit prospérer et donner naissance à une Fougère nouvelle. Une autre espèce, l'Aspidium" cicutaire, variété gemmifère, forme sur sa nervure principale des bulbilles capables de multiplier la plante. Dans l'inflorescence de l'Ail des vignes, les fleurs sont souvent remplacées par des bulbilles qui, lorsque 1 année est humide, se développent sur la plante même, donnent une tige très apparente et s'enracinent rapidement, lorsqu'elles tombent sur le sol.

Bouturage. — Cette remarque conduit à la découverte du bouturage. Une bouture est un fragment de tige que l'on coupe, en ayant soin qu'il possède au moins un bourgeon ; en plantant en terre ce tronçon du végétal, des racines adventives ne tardent pas à naître au voisinage du point où la section a été opérée, et lorsque la nutrition est établie grâce à elles, le bourgeon s'accroît, étale ses feuilles, la tige grandit, se ramifie, donne de nouveaux bourgeons,

puis bientôt des fleurs. C'est ainsi que l'on bouture les Pélargonium, qui jouent un rôle si important dans la confection des corbeilles dans tous les jardins. Tous les « Pelargo » ou Géranium des jardiniers sont dérivés de deux plantes du Cap, le Pelargonium inquinans et le Pelargonium zonale; on a obtenu par croisements des variétés extrêmement riches de formes, se distinguant par le feuillage, par le coloris des fleurs, par la rusticité, par le port, etc. Une fois ces variétés produites, on est certain de les maintenir, grâce à la propriété qu'elles ont de se bouturer. La bouture, en effet, donne une plante absolument identique à celle sur

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Orme portant un énorme broussin.

Asplénie bulbifère, avec bulbilles.

laquelle on vient de la couper, de sorte que, grâce à cette méthode simple, on conserve indéfiniment, avec une constance parfaite, une variation souvent très faible, très délicate : un léger changement de nuance, une faible modification du feuillage. C'est sur cette propriété qu'est fondée presque toute l'horticulture.

On conçoit que pour la propagation des espèces . aussi, cette particularité du bouturage soit également capitale. On découvre, dans un pays lointain, une espèce dont les propriétés intéressent l'agriculteur ou le commerçant, ou l'industriel. Si elle se bouture, on la coupe en tronçons et on la propage avec une extrême rapidité, sans attendre qu'elle donne des graines. 11 y a, d'ailleurs, un autre cas où cette propriété est essentielle : c'est celui , par exemple, de la culture en serre. Supposons qu'on y cultive une espèce venant de terres exotiques, où des voyageurs intrépides ont été la chercher au péril de leur vie. La germination de ces graines a réussi et des plantes ont été obtenues. Mais la culture dans nos serres ne réalise pas toujours les conditions de la patrie d'origine des plantes, et la floraison, bien souvent, ne s'y produit pas ou ne s'y produit que très tardivement au bout d'un nombre parfois considérable d'années ; d'ailleurs, même quand la floraison a lieu, les graines ne se forment pas toujours, de sorte que la propagation ne peut se faire que par bouturage. On connaît un certain nombre de plantes pour lesquelles le bouturage entraîne des variations de bourgeons.

Il y a un autre procédé de multiplication, Véclatage, qui n'est, en fait, qu'une modification de celui-là, s'appliquant surtout aux espèces herbacées qui sont pourvues d'une tige souterraine ou d'un rhizome : on sectionne la plante avant le départ de la végétation et, au lieu d'un pied, on peut en obtenir plusieurs.

Aspidium cicutaire, variété gemmifère, avec bulbilles.

Ail des vignes, avec bulbilles.

Jardinier soignant des boutures de variétés nouvelles non encore graiuées.

Marcottage. — Parfois le bouturage ne réussit pas pour certaines espèces, et il faut employer d'autres artifices. La nature nous apprend qu'il y a d'autres méthodes de propagation des plantes, notamment le marcottage. Le Fraisier nous offre un exemple de marcottage naturel. La plante émet à la surface du sol des drageons ou coulants qui sont de minces tiges rampantes aériennes et dépourvues de feuilles à l'extrémité ; elles s'enracinent à leur pointe, et, lorsque les racines adventives sont produites, le bourgeon se développe et donne une rosette de feuilles, puis bientôt des tiges dressées avec fleurs ; c'est-à-dire qu'un nouveau plant de Fraisier est constitué ; il émettra de nouveaux coulants et propagera ainsi le Fraisier à la surface du champ de culture. Chacun de ces plants pourra s'isoler et se comporter comme un être distinct : en réalité, toute la surface envahie par la plante est couverte par un seul individu. Il est des cas où la notion d'individualité semble encore plus bizarre à comprendre : tous les Peupliers d'Italiecultivéssur d'immenses territoires, sur toute la France, par exemple, appartiennent à un seul et même individu, car on ne connaît qu'un sexe pour cette plante et jamais il ne s'y forme de graines, le bouturage étant le seul moyen de multiplication de cette espèce, au moins dans notre pays.

L'exemple du Fraisier a conduit le cultivateur à une méthode artificielle de multiplication, celle du marcottage (fig. 41 et 42). Quand le bouturage est difficile ou impossible, le jardinier entoure une branche de mousse, puis d'un pot contenant un peu de terre, de manière à provoquer la sortie de racines. Parfois encore, il infléchit la branche, de manière à l'obliger à s'enraciner, comme dans le cas de la Ronce. Si cet enracinement a eu lieu et s'il voit la partie terminale du rameau pousser avec vigueur, il peut sevrer peu à peu la branche de sa sève primitive en entaillant progressivement la tige au-dessous du point où la marcotte a réussi. Lorsque la section est complète, on a une pousse qui semble être un individu nouveau, bien qu en réalité ce soit la même plante qui continue à s accroître.

Greffage. — Il existe un autre procédé qui permet la conservation des variétés et des boutures quand l'enracinement direct ne donne pas de résultat : c'est celui du greffage (fig. 43 et 44). On coupe une bouture d'une variété très intéressante à conserver et on entaille la partie inférieure de la tige en biseau, de manière à pouvoir l'en-

Loyer.

LA VIE VÉGÉTALE

Fig. 42.

Marcotte en l'air.

Greffe en écusson. ' .

sujet préparé ; b, écusson ; Fit 44

c, greffe terminée. Greffe en

fente, foncer dans une tige d une a, greffon plante de même espèce, mais préparé, appartenant à une variété moins précieuse et de culture plus facile. Le tronc, dans ce dernier cas, a été sectionné transversalement, puis entaillé en long, de manière à ce qu'une fente s'y observe, dans laquelle on enfoncera le biseau précédent de la bouture. Une fois que les bois des deux plantes sont en contact, que les assises génératrices sont en face l'une de l'autre, on ligature soigneusement l'ensemble des deux tiges et on recouvre les blessures d'un produit goudronneux, de manière à les empêcher de s'altérer. Au bout de peu de temps, la soudure s'établit entre les deux plantes, et la bouture supérieure ou greffon ne tarde pas à être complètement nourrie par le courant de sève qui vient du sujet ou tige inférieure.

On a pu réaliser différents types de greffe. La greffe par approche consiste à rapprocher deux plantes enracinées l'une de l'autre, après avoir fait des entailles dans leurs tiges en les liant ensemble. Lorsque la soudure entre les tissus est opérée, on coupe peu à peu la partie inférieure de la plante qui doit être le greffon, de manière à les priver peu à peu de communication avec le sol. Par ce moyen, on obtient à Maule, sur les arbustes cultivés en vue de la fabrication des manches d'ombrelles, des articles de fantaisie en forme d'anneau compliqué, de poignée de sabre, etc. La greffe par approche se produit souvent naturellement en forêt entre branches voisines. Citons encore les modes de greffage en fente, en écusson, en couronne, sur racine, etc.

Procédés divers. — Dans les plantes aquatiques, il est un autre moyen de propagation assez spécial qui mérite une mention. On l'observe notamment dans les Hydrocharis. Il s'y produit des bourgeons qui se sectionnent naturellement à leur base, puis se

détachent et tombent au fond de l'eau. Là, ils s'enracinent et ne tardent pas à reproduire la plante. On désigne sous le nom d'hibernacles ces bourgeons ainsi individualisés.

Dans les Cryptogames, en particulier

dans les Muscinées et, principalement, dans les Hépatiques, il se forme ce que l'on appelle des propagules, qui apparaissent parfois dans des espèces de corbeilles qui se montrent à la surface du thalle. Ce sont de petits massifs cellulaires, arrondis ou ovoïdes, parfois pédicellés, qui sont souvent rapprochés en grand nombre.

Enfin, dans les Champignons, l'appareil végétatif est formé par de fins filaments: on le désigne sous le nom de mycélium (fig. 45). Dans le cas du Champignon de couche, ce mycèle se propage dans le sol ou dans le fumier et, au bout d'un certain temps d'incubation, on y voit se former des agglomérations de filaments plus denses, arrondis, qui deviennent des fructifications, c'est-à-dire les chapeaux que tout le monde connaît et qui constituent la partie alimentaire. Si l'on vient à enlever le mycélium un peu avant la formation des fructifications, on a ce que l'on appelle le « blanc de champignon », qui sert à ensemencer les meules sur lesquelles on cultive le Psalliote champêtre. C'est par cette méthode qu'on se procure du blanc qualifié de vierge (rencontré dans les prairies, dans les tas de boue des routes, etc.) parce qu'il n'a pas été encore cultivé dans les carrières où sont installées les immenses cultures de cette espèce, aux environs immédiats de Paris. En outre de ce blanc vierge, les cultivateurs utilisent le blanc levé sur fumier en cave fraîche et froide, ou bien ils se servent plutôt du blanc fabriqué en meule en plein air par les maraîchers l'hiver. L'avantage de cette méthode de propagation du blanc est d'éviter les maladies de toute nature qui pullulent dans le blanc cultivé en carrière.

Ce blanc est malheureusement rare, et les fraudeurs trompent souvent le champignonniste avec ce produit. On sait fabriquer du blanc vierge stérilisé très fécond, obtenu par les méthodes pastoriennes.

Bois de canne avec noeuds qui ont été soudés sur le vif.

Greffe en fente du Pommier.

Fig. 45.

A. Champignon de

couche ; B. Mycélium ou

blanc de champignon.

Cl, F. Faideau.

Greffe naturelle par approche entre deux branches de Hêtre.

Nymphœa alba ou Nénuphar blanc des étangs.

Cl. F. Faideau.

Epanouissement de l'inflorescence de l'Erable plane.