CIRCULATION DU SANG
C'est un fait à ajouter à beaucoup d’autres, justifiant cette opinion des naturalistes : que les globules sanguins sont d'autant plus gros que la respiration est moins active.
Les instruments dont la fonction est de conduire le sang à tous les organes, et de rapporter ce fluide nourricier au cœur pour être chassé à l’état de sang veineux dans les organes respiratoires, d'où il sortira, ayant repris ses propriétés vivifiantes, c’est-à-dire à l’état de sang artériel, fournissent de magnifiques sujets d'étude chez les Poissons. Nous avons constaté déjà combien leurs particularités les plus essentielles sont caractéristiques des animaux de cette classe.
Voyons donc comment sont conformés ces instruments.
Le cœur ne présente que deux poches contractiles : un ventricule et une oreillette, mais, dans presque tous les représentants de la classe, il existe, au-devant du ventricule, un élargissement, une sorte de réservoir, connu sous le nom de &wlbe artériel. Gestrois parties, oreillette, ventricule et bulbe artériel, sont enveloppées dans un péricarde et logées ordinairement sous les os pharyngiens entre les parties inférieures des ares branchiaux et protégées souvent sur les côtés par les os de l'épaule.
Dans quelques espèces, l'oreillette est située exactement en arrière du ventricule, comme cela se voit chez tous les embryons, mais, en général, elle remonte plus ou moins sur le ventricule. Cette oreillette, plus volumineuse que le ventricule, à des parois minces, garnies à la face interne de faisceaux musculaires entrelacés. Son orifice auriculo-ventriculaire est pourvu de valvules destinées à empêcher tout mouvement rétrograde du sang. Le ventricule, très-variable dans sa forme suivant les tvpes, offre le plus ordinairement la figure d’une pyramide dont la
base est en avant. Ses parois, charnues et fort épaisses, présen-
tent deux couches de fibres musculaires, presque toujours séparées l’une de l’autre et constituant des colonnes eharnues plus ou moins puissantes. Le volume du cœur est loin d’être chez tous les Poissons, dans le même rapport avec la dimension du corps. La capacité de cetorgane paraît être d'autant plus grande, que les mouvements de l'animal sont plus énergiques, la respiration plus active. Des observations bien précises et bien comparatives sur ce sujet auraient un grand intérêt. Le bulbe n’est qu'un simple élargissement de l'artère. D’après des recherches qui méritent confiance, ses parois seraient le plus souvent dépourvues de fibres de nature à lui donner une contractilité propre, fibres dont l'existence chez certains Poissons (par exemple les Esturgeons) est incontestable. À son origine, le bulbe est garni de valvules qui empêchent le sang de retomber dans le ventricule, et, à son extrémité, il offre un nombre plus ou moins considérable de ces replis chez la plupart des Poissons cartilagineux.
Un tronc artériel, en continuité avec le bulbe, l’artère branchiale, suivant la désignation adoptée, se porte en avant et se partage bientôt chez les Poissons osseux en quatre branches, se distribuant aux ares branchiaux qui sont en nombre égal. Dans les Cartilagineux, comme les Raies et les Squales, il y a cinq paires de ces artères branchiales, sept chez les Lamproiïes et six chez d’autres Poissons appartenant à la même division que ces dernières. A l'égard de la longueur du tronc artériel commun, par conséquent à l'égard du point d'origine des artères propres des branchies, des différences extrêmes ont été constatées, mais Jusqu'à présent, on n’est point parvenu à apprécier l'importance de ces modifications sous le rapport physiologique.
Les artères des branchies rampent d'ordinaire dans une gout-
CIRCULATION DU SANG. 99 tière pratiquée au bord inférieur des ares branchiaux, fournissant, sur tout leur trajet, une double série d’artérioles qui se distribuent dans les lamelles branchiales, formant à la surface de ces feuillets si délicats, un réseau capillaire d’une merveilleuse richesse. Le sang conduit dans ce réseau vasculaire passe ensuite dans un vaisseau qui règne au bord externe de chaque lamelle, d'où il est versé dans un système de vaisseaux efférents dirigés vers l'aorte dorsale. Ces vaisseaux, véritables racines du système artériel, recevant comme les veines pulmonaires de l'homme, le sang qui a respiré, c’est-à-dire le sang artériel, sont habituellement désignés sous le nom de veines branchiales, terme vicieux, comme l’a fait remarquer M. Milne Edwards, qui propose de les appeler artères épibranchiales.
Ces vaisseaux efférents des branchies courent parallèlement aux artères, mais en sens inverse, fournissant, sur leur trajet, les artérioles nourricières des branchies, l'artère coronaire du cœur, les artères de l'appareil hyoïde, des parties inférieures de la tête et des parois abdominales et formant les organes vasculaires connus sous le nom de pseudo-branchies, d'où naît de leurs innombrables ramifications, un tronc destiné à porter le sang aux yeux. Parvenus à la base du crâne, les vaisseaux efférents s’anastomosent entre eux pour constituer les troncs d'origine de l'aorte, mais à leur sortie de l'appareil respiratoire, ils émettent une branche (artère céphalique), qui va se distribuer dans la région antérieure et supérieure de la tête.
L'aorte dorsale règne dans toute la longueur du corps, sous la colonne vertébrale, exactement sur la ligne médiane, envoyant au niveau de chaque espace intervertébral une paire d’artères qui se ramifient dans tous les muscles du tronc et de
la queue, et, en outre, un vaisseau d’un volume considérable qui
conduit le sang à tous les viscères par des branches nombreuses ramifiées à l'infini.
Le sang ainsi porté par les artères sur tous les points de l’économie, est repris par les veines que l’on distingue en trois groupes : le système veineux rachidien, dévolu aux muscles et aux différentes parties de la charpente solide ; le système verneux viscéral, qui ramène le sang des viscères de l'abdomen, et enfin le système veineux bronchique, qui est limité à l'appareil hyoïdien. Ces trois groupes, différemment unis entre eux suivant les types, versent leur contenu dans un vaste réservoir en communication avec l'oreillette, réservoir désigné habituellement sous le nom de sènus de Cuvier.
Les veines du premier système remontent en suivant le trajet des artères intercostales, pour atteindre de chaque côté de la ligne médiane au-dessous de l'aorte, un vaisseau longitudinal (veines cardinales) qui conduit le sang dans le sius de Cuvier, après avoir reçu deux vaisseaux (veines jugulaires), chargés de ramener le sang de la tête. Il faut ajouter qu'une portion de sang veineux retournant des parties postérieures du corps, principalement par la veine caudale (résultant de la fusion en arrière des deux veines cardinales) est d’abord porté dans les reins par une veine (veine porte rénale) qui se ramifie dans ces organes de la même manière que celle du foie. Les ramifications se rejoignent ensuite, deviennent les veines rénales qui se jettent dans les veines cardinales.
Le système veineux viscéral est plus compliqué ; les petites veines qui naissent sur les parois des viscères abdominaux, s’abouchent successivement pour former un tronc (veine porte hépatique), qui traverse le foie, distribuant des branches et
d'innombrables rameaux dans cet organe à la façon d’une ar-
CIRCULATION DU SANG. 101 tère. Les dernières ramifications, se réunissant ensuite, constituent une veine (veine hépatique) qui se rend, comme les autres, dans le grand sinus.
Chez certains Poissons, des veines viscérales présentent des divisions nombreuses, avec d’infinies ramifications qui constituent des réseaux admirables comme les anatomistes les appellent. Particulièrement chez les Cartilagineux , il y a des dilatations des veines et parois des communications entre elles ainsi que des sinus caverneux situés à la partie supérieure de la cavité viscérale.
Les veines qui ramènent le sang de toutes les parties de l’appareil hvoïdien se déversent directement aussi dans le grand sinus commun à son entrée dans l’oreillette.
Le sinus de Cuvier, qui reçoit la totalité du sang noir ou sang veineux revenant de toutes les parties du corps, est un grand réservoir, une vaste poche à parois minces. Ce réservoir situé en arrière du péricarde chez les Poissons osseux, est logé avec le cœur dans le péricarde lui-même chez les Cartilagineux, comme les Raies et les Squales. 11 s'ouvre toujours dans l’oreillette, dont il est souvent séparé à l’intérieur par deux valvules.
Tel est, dans sa plus grande généralité, l'appareil de la cireulation du sang dans les Poissons ; mais il est à peine besoin de le dire, il existe, suivant les types, une foule de modifications secondaires qui acquièrent parfois une importance considérable. Des particularités pleines d'intérêt, dans la disposition des vaisseaux, ont été constatées chez certaines espèces. Les recherches de Müller de Berlin et de M. Hvrtl de Vienne ont été à cet égard des plus fructueuses. Le sujet est si vaste ce-
pendant, d’une étude si longue et si difficile, que nous sommes
éloignés encore du temps où la connaissance parfaite de tous les détails de l'appareil circulatoire chez les types principaux de la classe des Poissons, permettra de s'élever à l’exacte généralisation de tous les faits et de comprendre quelles sont les modifications physiologiques qui coïncident avec ces disposi-
tions anatomiques {.
S 15. — Des fonctions digestives et des organes de la
digestion.
De tous les animaux, il n’en est guère qui paraissent aussi occupés d’une manière incessante de la recherche de leur nourriture que les Poissons. À l’époque de la reproduction seulement et pour un espace de temps plus ou moins limité, leurs habitudes, d'ordinaire si uniformes, se modifient sous ce rapport.
Ces animaux doués d’une puissance digestive remarquable, avalent presque indistinctement tout ce qui est à leur portée. La voracité de beaucoup d’entre eux est pour ainsi dire proverbiale. On les voit engloutir des proies énormes relativement à leur propre volume, et après un repas qui semble prodigieux, on les trouve disposés à le renouveler si l’occasion est favorable, circonstance suffisante pour dénoter la singulière activité de leurs fonctions digestives. Cette voracité, on le comprend, se
manifeste en raison de la dimension de leur bouche et de la
‘ Il existe chez les Poissons, un système lymphatique, mais ne pouvant entrer ici dans tous les détails que comporterait une description même assez succincte des principaux vaisseaux chylifères el lymphatiques, nous engagerons ceux qui voudraient acquérir les notions que l'on possède actuellement sur ce sujet à recourir aux Lecons sur la Physiologie et l'Anatomie comparée de M. Milne Edwards (t. IV, p. 471). Ils y trouveront un résumé précis des faits les mieux constatés.
FONCTIONS DIGESTIVES. 103 puissance de son armature. Les Poissons sont carnassiers pour la plupart, mais parmi les espèces dont la bouche est dépour-, vue de dents, il en est beaucoup dont le régime est végétal ; ces dernières néanmoins avalent encore des insectes, des vers, des mollusques, du frai, ete.
L'accroissement des Poissons se fait avec lenteur ou avec rapidité, selon l'abondance de la nourriture. Ces animaux en général peuvent subir un jeûne extrêmement prolongé sans périr ; les personnes qui conservent des Poissons rouges dans des vases, manquent rarement d'en faire une naïve expérience, en oubliant de prendre la peine de les nourrir. Lorsque les Poissons sont ainsi soumis à un jeûne absolu, ils diminuent de volume jusqu'à ce que l'épuisement détermine la mort. S'ils ont peu de nourriture, leur accroissement marche avec une extrême lenteur, mais si les subsistances abondent, ils grossissent avee une merveilleuse rapidité. Les personnes qui se proposent d'empoissonner des lacs ou des rivières, doivent donc se préoccuper avant tout de savoir si les eaux sont suffisamment peuplées d'animaux et de végétaux pour que les Poissons sur lesquels reposent leurs espérances y trouvent une alimentation suffisante ; condition essentielle pour que l'accroissement des nouveaux habitants ne vienne pas à languir.
Chez les Poissons osseux particulièrement, la mâchoire supérieure a presque toujours une grande mobilité, ce qui permet à la bouche d'offrir un vaste orifice. Les formes et le développement des pièces qui constituent la charpente buccale sont tellement variés qu'on ne saurait en donner une idée complète sans entrer dans une infinité de détails.
Rien de plus variable aussi que l'appareil dentaire dans cette
classe d'animaux. Il y a des Poissons dont la bouche est dépourvue de dents; il y en a d’autres qui en ont sur toutes les parties de la cavité buccale et pharyngienne, c’est-à-dire aux deux mâchoires, au vomer, aux palatins, au sphénoïde, à la langue, aux os pharyngiens, et même aux arcs branchiaux. Sous le rapport du mode d'implantation et des formes, les dents offrent également la plus grande diversité. Elles sont simplement engagées dans «es parties molles chez les Poissons cartilagineux. Dans les Poissons osseux, où le plus'souvent elles sont insérées dans des alvéoles, on les trouve fréquemment soudées où même confondues avec l'os qui les porte; dans quelques exemples, elles sont mobiles dans une direction déterminée.
Les dents qui garnissent les mâchoires, le vomer, les palatins de certains Poissons, sont souvent en nombre immense et si petites et si serrées les unes contre’ les autres (chez la Perche par exemple), qu'il faut les examiner de près pour les bien distinguer. Ces dents très-sensibles au toucher présentent dans leur ensemble, l'apparence d’un velours; de là le nom, de dents en velours, introduit par Cuvier. Lorsque les dents, disposées d’une manière analogue, deviennent plus longues, ce sont des dents en räâpe (par exemple, les dents du vomer chez le Brochet) ; plus effilées encore et recourbées vers le bout, ce sont des dents en carde. Chez divers Poissons, les dents ont l'aspect des canines des Mammifères ; chez d’autres, elles sont en forme de tubercules ronds ou ovales, en forme de cônes, en forme de lamelles avec tous les intermédiaires, toutes les modifications imaginables.
[est un groupe ichthyologique (les Lamproies), où la bou-
che est conformée d’une manière bien différente de celle des
FONCTIONS DIGESTIVES. 105 autres représentants de la classe, mais il est inutile de nous en occuper ici; les remarquables caractères de cette bouche se trouveront exposés dans un chapitre spécial.
La langue existe chez le plus grand nombre de Poissons. Cet organe, toujours dur, peu mobile, porté par l'os hyoïde qui est plus ou moins avancé entre les deux branches de la mâchoire inférieure, ne se déplace guère que par les mouvements de l'appareil hyoïdien. La langue étant ainsi incapable de se projeter au dehors ne sert en aucune manière à la préhension des aliments.
Dans la cavité buccale, un voile membraneux qui se fait ordinairement remarquer en dedans de chaque mâchoire, parait avoir pour usage d'empêcher les aliments et l’eau avalée pour les besoins de la respiration, d’être rejetés par la bouche. Les dentelures des ares branchiaux servent à leur tour, lorsque les aliments sont portés plus loin, à les empêcher de tomber entre les fentes branchiales.
On connaît le double rôle de la salive chez l’homme et les animaux supérieurs; la salive, agent mécanique, facilite la préhension des aliments et la déglutition, agent chimique, elle est le dissolvant de certaines substances. Pour des animaux qui avalent dans l’eau et qui ne mâchent point, ce liquide était inutile; les glandes salivaires manquent chez la plupart des Poissons, et s’il en existe, elles sont extrêmement rudimentaires. Les Cyprinides et plusieurs autres Poissons, ont le palais recouvert d’un tissu mou, épais, renfermant des cryptes que l’on considère comme de petites glandes salivaires, et sous la membrane muqueuse du palais, il y a également de petites glandes chez les Raies. Mais dans les Lamproies, qui pendant la
déglutition ne laissent pas pénétrer l’eau dans leur bouche, il
existe une paire de glandes ayant des conduits excréteurs qui s'ouvrent dans la cavité buccale.
Le pharynx est soutenu chez les Poissons par les os pharynsiens qui sont souvent garnis de dents puissantes, de sorte que les aliments subissent une trituration avant de passer dans l'œsophage ; leur séjour un peu prolongé dans cette portion du tube digestif, étant sans danger pour des animaux à respiration branchiale, On a même observé que des espèces herbivores, après avoir gorgé leur estomac, avaient la faculté d'en faire remonter le contenu pour le broyer entre les dents pharynsiennes.
Le canal intestinal est presque toujours contenu en entier dans la cavité abdominale. D’ordinaire, l'œsophage est un tube large qui se confond insensiblement avec l’estomac. L'estomac lui-même, dans une infinité de Poissons (par exemple les Gyprinides) n'offre point en arrière de limite nette, aucune valvule ne le séparant de l'intestin. Dans d’autres, il est plus ou moins renflé ou même globuleux et chez beaucoup d'espèces carnassières, il forme un sac parfois très-vaste, rejeté de côté, en sorte que l'orifice pylorique se trouve à l'extrémité d’une portion étroite et à peu près cylindrique. On s'explique parfaitement cette conformation pour des animaux qui doivent retenir une proie souvent volumineuse dans leur estomac afin qu'elle soit digérée en entier. Des Poissons de plusieurs groupes ont un estomac dont la portion pylorique renflée ou pourvue de parois musculeuses fort épaisses, devient un organe triturant, à la ‘façon du gésier des Oiseaux (les Muges, les Aloses, ete.).
L'intestin varie extrêmement sous le rapport de la longueur.
Toujours un peu plus long que le corps chez les espèces car