RIVIÈRES A SAUMONS ET LEUR TENEUR EN OXYGÈNE DISSOUS

Une observation fort ancienne, toujours justifiée, est celle que les praticiens de la pêche ont faite sur l'emplacement habituel des frayères à Saumon. Les reproduct urs ne vont pas partout d'une manière indifférente. Loin de là, les régions de ponte sont toujours placées par eux dans des eaux courantes, fraîches, aérées, leurs préférences allant jusqu'à les établir parfois dans des ruisseaux étroits, et contenant à peine la quantité d'eau suffisante pour couvrir

leur corps. On est donc en droit d'estimer que ces qualités de l'eau conviennent à la fraie, et même qu'elles lui sont indispensables, puisque les reproducteurs les recherchent de si exclusive façon.

D'autre part, mes investigations ont montré que cette question préliminaire de convenanc»^ ne se borne pas à la seule situation des frayeras, mais s'étend aux bassins fluviaux entiers. En notre pays, le Saumon ne s'introduit pas dans tous les fleuves, grands ou petits, du versant atlantique, mais seulement dans quelques-uns, à l'exclusion des autres. Ayant pénétré dans un fleuve, il le remonte ainsi que ses affluents, mais non pas tous ces derniers; il entre seulement dans quelques-uns pour les parcourir, encore à l'exclusion des autres. Une telle exclusion est d'ordre permanent, en dehors de toute considération tenant aux modiflcations accidentelles des cours d'eau par l'industrie humaine. Si l'on suit avec régularité, pendant plusieurs années consécutives, les passages des Saumons dacis nos rivières, on voit qu'ils ont toujours lieu dans les mêmes régions, et qu'ils manquent avec constance dans les régions déflcientes. La distribution du Saumon en rivière pendant la montée n'est pas indéterminée, ni générale; elle comprend seulement certains cours d'eau, qui seuls portent des frayères dans leurs zones d'amont, et laisse complètement à part tous les autres, cette admission et cette exclusion se trouvant d'ordre constant.

Ainsi le Saumon, parmi les fleuves côtiers de la Bretagne, entre dans la Laita où il possède des frayères, alors qu'il ne pénètre point dans la Vilaine, où les frayères font défaut; il entre dans l'Aven, et non dans le Belon, bien que les deux rivières aient une embouchure commune. De nouveaux exemples, pris dans la montée fluviale, montreront en Loire le Saumon s'introduisant dans les

affluents de la rive gauche comme la Vienne, l'Allier, et ne s'avançant pas dans ceux delà rive droite; dans l'Adour, au confluent du fleuve avec les Gaves réunis, les Saumons pénètrent dans ces derniers, et délaissent le fleuve lui-même qu'ils ne parcourent pas pour y pondre.

Une telle opposition, avec son caractère de permanence, rappelle celle de la situation des frayères. Il semble que cette dernière ne soit vraiment qu'une modalité d'un phénomène général, touchant à la nécessité pour le Saumon de suivre certaines eaux, où il rencontre ce qui lui convient, et de se détourner d'eaux de qualités différentes, où cette convenance n'existe point. Le point le plus frappant eu ce sens, au sujet des frayères, étant celui qui touche à la présence constante d'une eau bien aérée, c'est-à-dire pourvue d'une proportion élevée d'oxygène dissous, j'en suis venu à présumer qu'il pouvait en être de même ailleurs. J'ai donc orienté mes études dans cette direction, et tenté de vérifier si le fait naturel s'accordait, ou non, avec cette présomption.

Une telle pensée, du reste, s'impose déjà à l'esprit par la considération des méthodes habituelles de la pisciculture. Si la respiration principale des poissons s'exerce uniformément par les branchies aux dépens de l'oxygène dissous dans l'eau, les besoins à cet égard diffèrent selon les groupes, les uns demandant une forte proportion de cet oxygène, et les autres moins. Les Salmonidés comptent parmi les plus exigeants. On voit, dans les bassins d'élevage de la Truite, les individus se porter en nombre dans les zones où l'eau est la plus vive, la plus battue, s'y tenir avec constance, et n'aller ailleurs que pour happer leur nourriture. Cette exigence vis-à-vis de l'oxygène dissous est caractéristique ; elle joue un rôle primordial dans la conduite des pisciculteurs

envers leurs élèves. On pouvait donc en inférer qu'il en était de même dans la nature pour les Saumons, proches parents des Truites, et que leurs habitudes de localisation dépendaient d'un cas analogue.

J'ai donné ailleurs, dans mon Étude sur le Saumon des eaux douces de la France, le détail de ces constatations et de la méthode observée. II suffira de mentionner ici les résultats, qui ont concordé avec les prévisions. Les cours d'eau où le Saumon ne pénètre point, où il n'établit aucune frayère, sont plus pauvres en oxygène dissous que ceux où il entre et où il pond. Les premiers dépassant rarement la proportion de 5 à 6 centimètres cubes d'oxygène dissous par litre d'eau, les derniers la dépassent, et montent jusqu'à 7 et 8 centimètres, parfois davantage. Les Saumons dans les bassins fluviaux, comme les Truites des établissements de pisciculture, se tiennent dans les zones où leurs exigences respiratoires trouvent à se satisfaire pour le mieux.

Ces zones ont un caractère permanent, car elles dépendent de la topographie du pays. Toutes autres choses égales d'ailleurs, l'eau des rivières et des fleuves se trouve d'autant plus riche en oxygène dissous qu'elle a un cours plus rapide, et qu'elle se renouvelle plus souvent, de manière à augmenter l'ampleur du contact avec l'air atmosphérique, et celui du brassage permettant la dissolution de l'oxygène emprunté à l'atmosphère. En Bretagne, la Laita et la Vilaine ont leurs sources à des altitudes peu différentes; mais le cours de la première, jusqu'à la mer, ne dépassant guère une cinquantaine de kilomètres, alors que celui de la seconde atteint 225 kilomètres, il en résulte une opposition sensible entre ces deux fleuves côtiers quant à l'état de leur courant. Ce contraste permanent, puisqu'il résulte de la topographie même, retentit sur la qua-

lité des eaux au sujet de l'aération, la Laita étant, par la force des choses, mieux pourvue avec constance que la Vilaine. Or, la première reçoit des Saumons, et porte des frayères, quand rien de semblable ne se présente pour la seconde.

Une ^opposition de même sorte, donnée à titre de nouvel exemple, est celle de l'Adour et des Gaves Réunis. Les deux ont leurs sources et celles de leurs affluents de tête à des altitudes presque semblables. Mais, des sources au confluent, l'Adour mesure 300 kilomètres environ, alors que les Gaves Réunis ne dépassent pas 160 kilomètres. La même conséquence que précédemment, et également permanente, se manifeste donc; l'eau des Gaves Réunis est, sauf de brefs accidents passagers, plus fraîche et plus riche en oxygène dissous que celle de l'Adour. Or, ici encore, à partir du confluent, les Saumons se tiennent dans les Gaves Réunis, et ils y pondent, tandis qu'ils s'écartent de l'Adour.

Il faut donc admettre que l'habitat des Saumons pendant leur montée migratrice, avec ses localisations si exclusives et si remarquables, a sa raison d'être; et qu'il la trouve dans la teneur de l'eau en oxygène dissous.

SITUATION DES FRAYÈRES

Du reste cet habitat, et la situation en lui des poissons de la montée, offrent une particularité complémentaire, qui confirme et précise la donnée précédente. Les Saumons reproducteurs n'y restent pas en place ; ils le parcourent dans une direction déterminée^ allant d^ l'embouchure à la tête du bassin. Ce faisant.

et dans les circonstances normales, hors de tout détournement occasionné par une cause étrangère, et, toutes autres conditions égales, ils vont successivement vers des eaux de plus en plus riches en oxygène dissous.

Les eaux marines du large, d'où viennent les Saumons reproducteurs, dépassent rarement la proportion de 5 centimètres cubes d'oxygène dissous par litre. Les migrateurs, en approchant des côtes, trouvent déjà un taux un peu plus élevé. Celui-ci augmente dans l'estuaire du fleuve, où l'apport d'eau douce, dont le pouvoir de dissolution d'oxygène est supérieur à celui de l'eau chlorurée marine, introduit une teneur plus forte. Puis, et progressivement, au fur et à mesure de la montée en rivière, les eaux se montrent de mieux en mieux pourvues d'oxygène dissous, la culmination en ce sens se trouvant atteinte sur les zones à frayèresvers l'époque de la ponte, où la proportion peut dépasser le taux de la saturation et parvenir à 8 et 9 centimètres cubes par litre. Ainsi, en transportant son habitat vers les régions élevées du bassin fluvial, le Saumon se transporte lui-même dans des eaux de plus en plus aérées, et de plus en plus chargées d'oxygène dissous. L'indication donnée par ce transfert dans les rivières que fréquentent les migrateurs confirme donc celle de leur répartition entre les divers affluents d'un même bassin, la proportion d'oxygène dissous donnant la condition formelle.

Si l'on totalise ces divers termes pour en obtenir la somme, on s'aperçoit que la conséquence dernière consiste à placer les Saumons, au moment de leur ponte, dans le milieu aquatique le plus oxygéné qui soit. Leur habitat flnal, où ils s'installent pour frayer, se caractérise essentiellement par cette qualité. Ceci explique, dans tout bassin hydrographique soumis à

la montée, la situation des frayères et leur localisation, ainsi que l'effort des migrateurs pour parvenir jusqu'à elles.

Non seulement la plupart de ces frayères sont situées fort loin de l'embouchure du fleuve, et de la mer, mais encore elles occupent un espace restreint dans la superficie du bassin entier. Celles des Saumons qui remontaient la Seine, avant la construction des barrages qui arrêtent aujourd'hui toute migration régulière, se trouvaient dans le Morvan : les reproducteurs, en remontant, passaient devant l'Oise et la Marne sans y pénétrer, arrivaient au confluent de l'Yonne, entraient dans cette dernière, puis passaient dans la Cure pour y pondre. Celles des Saumons, encore nombreux à notre époque, qui remontent la Loire, sont situées aux abords du Plateau Central, dans les régions élevées de la Loire ellemême, de l'Allier, de la Vienne, Elles se localisent, poui'le bassin de l'Adour, dans les Pyrénées basques, aux têtes des affluents des Gaves Réunis, à l'exclusion de l'Adour lui-même et de ses parties hautes. Partout, elles se placent dans des lieux riches en eaux contenant une forte proportion d'oxygène dissous, et disposés de telle sorte que leur accès soit également bien pourvu à cet égard, les cours d'eau plus pauvres étant exclus du trajet habituel.

La carte de ponte du Saumon, montrant les emplacements des lieux où le poisson se rend pour frayer, ne comprend donc que de petits espaces limités, loin de comporter des localités nombrt^uses comme on pourrait le présumer d'après la longueur des distances parcourues pendant la montée. La position de ces espaces n'est pas variable ni indéterminée ; comme elle dépend rigoureusement des conditions topographiques agissant sur la qualité de l'eau en tant qu'oxygénation, elle est fixe, et permanente, ou ne

subit que des changements locaux et peu prononcés, selon l'état des eaux. Les Saumons, chaque année, remontent aux mêmes endroits pour s'y reproduire, et déposer leurs œufs. Leur course annuelle se répète de façon identique, et c'est l'une des particularités les plus remarquables de cette migration que de la voir toujours s'établir de même, emprunter avec constance certains cours d'eau pour délaisser les autres, et aboutir exactement, chaque année, aux emplacements qui avaient servi à la ponte l'année d'auparavant, ou à leur voisinage immédiat.

Ces lieux servant de frayères servent aussi à l'alevinage, les qualités qui leur permettent de faciliter la reproduction leur permettant en outre de favoriser le développement des œufs pondus, et la première croissance des alevins. Les œufs fécondés, abandonnés au fond du ruisseau parmi les grains de menu gravier, ont besoin pour se développer d'une eau très aérée et renouvelée avec continuité : conditions que les frayères leur offrent d'elles-mêmes, comme elles les ont offertes aux reproducteurs qui ont pondu ces œufs. Grâce à ces circonstances, l'incubation naturelle se poursuit sans difficultés, pour aboutir à l'éclosion. Ensuite, les mêmes qualités des eaux continuant à exercer sur les alevins leur action favorable, ceux-ci trouvent, sur les frayères elles-mêmes et dans les localités avoisinantes, tout le nécessaire de leur respiration et de leur alimentation. Ils y demeurent donc. Ils ne les quittent qu'à l'époque où, devenus Tacons, ils descendent à la mer. Ordinairement, et pour le plus grand nombre chez les Saumons, les lieux à frayères servent donc d'alevinières.

Des dispositions aussi spéciales méritent d'être considérées, en raison même de leur spécialisation, pour tout ce qui touche à l'exploitation économique du Saumon, soit dans la pèche, soit à l'égard du repeu-

6à LES POISSONS MIGRATEURS

plement. Le meilleur emplacement des pêcheries sera choisi dans les parties basses du fleuve, ou aux confluents des rivières faisant partie du trajet normal, car les migrateurs y arrivent peu de temps après leur sortie de la mer, alors qu'ils possèdent encore toute leur chair pleine et grasse. Les immersions des alevins destinés au repeuplement artiliciel feront fait'is sur les frayères naturelles, ou dans leur voisinage, ou dans des lieux offrant les mêmes qualités, afin de procurer aux jeunes individus les con litions favorables à leur existence. Le Saumon a ses exigences vitales, et il faut en tenir compte pour tirer de lui le meilleur parti.