BRANCHIOTROPISME A LA MONTÉE DES REPRODUCTEURS

Ces exigences règlent la montée, et en assurent le résultat.

La première d'entre elles, qui domine les autres, est celle des fonctions respiratoires. Le Saumon, comme la Truite et les autres Salmonidés de son groupe, ayant une respiration active et de grands besoins d'oxygène, ceux-ci augmentent à l'époque de la reproduction, car il lui faut procéder, dans l'intérieur de son organisme, à la transformation des matériaux de réserve accumulés dans sa chair, et à leur report aux éléments reproducteurs. Les phénomènes d'oxydation qui accompagnent ce métabolisme expliquent pareil accroissement des besoins respiratoires, car l'individu doit trouver dans le milieu qui l'entoure un taux d'oxygène dissous supérieur à celui dont il se contentait jusque-là. Aussi, dans ce milieu

extérieur hétérogène, se dirigo-t-il vê.rs les parties où ce taux est le plus élevé. II quitte les eaux marines pour les eaux douces, en raison de l'oxygénation plus forte de ces dernières ; parvenu aux confluents, dans les bassins fluviaux, il pénétre exclusivement dans les rivières les mieux pourvues en oxygène dissous ; il va progressivement, en sa montée, vers les affluents de tète, qui sont les plus lointains mais les plus avantagés ; enlin, il ne s'arrête que dans les lieux où le taux d'oxygénation des eaux se trouve porté au plus haut, et il y installe ses frayères. Une action guidante continue, déterminée par la proportion d'oxygène dissous, le pousse donc dans sa migration jusqu'au terme final, action qui entraîne l'être avec constance du côté où la proportion se trouve la plus élevée.

D'après cela, il semble que la migration de montée des Ç.aumons doive se classer parmi les phénomènes du groupe des tropismes. On ne saurait considérer d'autre façon ces déplacements collectifs, ces mouvements toujours tendus dans le même sens malgré les circonstances contraires, leur arrêt brusque suivi de réaction après la crise finale de la fraie, démontrant qu'il s'agit en cela d'impulsions où le choix volontaire n'entre pour rien, où l'accord entre l'état de l'organisme et les conditions du milieu ambiant jouent le rôle principal. Il y a là un déterminisme migrateur, déclanché par l'action directe des circonstances environnantes, réglé par les variations de cette dernière perçues diirérentieliement, et conduisant l'individu v^rs son but.

L'organisme du Saumon, pendant la vie de croissance en mer, assimile avec intensité ; il accumule dans ses tissus de nombreuses réserves, et parvient à l'état de réplétion physiologique qui précède l'élaboration sexuelle. Il lui faut modifier et dépenser ces

matériaux accumulés. Les échanges respiratoires entrent alors en jeu, si la rencontre fortuite d'une eau contenant une proportion plus grande d'oxygène dissous facilite les réductions et les oxydations de cette dépense. Le tropisme est alors déclanché, dans l'intérieur même des eaux marines. L'individu, grâce à cette circonstance nouvelle, et malgré qu'elle soit encore peu prononcée, en éprouve une aisance fonctionnelle qu'il n'avait pas auparavant. Il se conduit alors, si l'action difFérentielle du milieu continue à s'exercer, vers les zones où la quantité d'oxygène dissous devient encore plus forte ; il gagne progressivement le voisinage des embouchures des fleuves, puis ces embouchures elles-mêmes, pénètre dans les estuaires, et s'introduit enfin dans les bassins fluviaux» Le tropisme migrateur, lié à la respiration, se trouve désormais dans son plein. L'individu est capable, grâce à cette respiration plus active, de produire des efforts musculaires intenses, d'utiliser ses réserves, d'entreprendre son élaboration sexuelle. L'action du milieu continuant à s'exercer, il remonte progressivement vers des zones où une satisfaction respiratoire plus grande encore lui est donnée. Il parvient ainsi jusqu'aux têtes du bassin hydrographique,^ où le taux d'oxygène dissous est au plus haut point ; il mûrit alors ses éléments reproducteurs. Puis, à l'époque où ce taux arrive à son ultime degré, après la période estivale, au début de la saison froide, la vitalité du Saumon touche à son comble ; les mâles et les femelles, dont les produits sexuels ont mûri, se recherchent, se poursuivent, creusent leurs frayères au fond des ruisseaux où ils ont remonté, et, finalement, toute cette excitation s'achève par l'accomplissement de l'acte reproducteur. De son début à sa fin,, cette suite de phénomènes migrateurs offre un caractère saisissant de tropisme respiratoire, ou de bran-

LES TROPISMES MIGRATEaRS DU SAUMON 65

chiolropisme pour tout exprimer d'un seul mot ; elle a, en ce sens, son déterminisme rigoureux.

Gomme je l'ai déjà fait remarquer ailleurs, on pourrait critiquer l'expression « tropisme » en observant qu'il est difficile de l'employer à l'égard d'un être élevé dans la série animale, et qui, pourvu d'organismes sensitifs complexes, de centres cérébraux spécialisés, fait preuve par ailleurs de facultés psychiques évidentes et de réactions volontaires. Mais il faut considérer que l'automatisme, en son cas, est indépendant de la complexité organique; il réside strictement dans la réponse constante d'une réaction vitale déterminée à une action également déterminée du milieu. Qu'il s'agisse d'un être inférieur aux réactions simplifiées, ou d'un être plus élevé à réactions complexes, le résultat est le même, et la règle identique. Aussi, puisque les déplacements du Saumon en montée sont déterminés et conduits par l'action directe du milieu et relèvent essentiellement d'une sensibilité générale et différentielle, ils entrent dans la catégorie des tropismes, sans nécessiter l'intervention d'un instinct spécial ni d'un psychisme particulier.

PHOTOTROPISME NÉGATIF A LA DESCENTE DES ALEVINS

La fraie accomplie, les Saumons reproducteurs, devenus des charognards, retournent à la mer lorsque les circonstances s'y prêtent, et lorsque leur organisme n'est pas irrémédiablement frappé par la déchéance physiologique qui suit la ponte. Go retour est une descente, opérée par le même chemin que la montée, mais en sens inverse; seulement, l'individu

y est passif pour la majeure part. Se laissant aller au gré du courant et emporter par la rivière, il ne manifeste aucune réaction, sauf, quand il le peut, celle de happer les objets passant à sa portée. Rien de semblable à l'impulsion ni à l'entraînement de lamentée ne s'observe en lui.

Le cas n'est plus le même pour les Tacons ou alevins de descente, c'est à dire pour les petits Saumoneaux venant d'achever leur période d'existence juvénile en eau douce, et allant à la mer pour leur vie de croissance. Ceux-ci, dans leur course inverse de la montée des reproducteurs, se servent bien du courant pour la faciliter, comme les charognards, mais ils montrent par surcroît une activité inconnue à ces derniers. Ils vont souvent par bandes, s'arrêtent parfois dans quelques localités favorables, poursuivent avec avidité les menus êtres pouvant servir de proies qu'ils rencontrent dans l'eau. Ils obéissent cependant à un entraînement qui les conduit, car leur descente, ayant lieu à une époque constante, intéresse à la fois tous les individus en cause, et ne laisse pas de traînards. Ayant la mer pour but, elle y va directement et entièrement. Cette impulsion conductrice peut donc, à son tour, être considérée comme un tropisme, dont le sens est contraire à celui des reproducteurs en montée.

Selon toutes probabilités, ce tropisme de la descente des Tacons se subordonne à l'influence des radiations lumineuses. Avant qu'il n'entreprenne sa course, le jeune alevin portait dans ses téguments, sur son corps presque entier, des points et des taches d'un pigment gris-brunàtre, qui lui donnaient une teinte foncée, et jouaient par leur ensemble, vis-àvis de la lumière, le rôle d'un écran protecteur, utile dans les eaux vives et claires des alevinières. La transposition pigmentaire, qui convertit en Tacon

le petit individu, ayant détruit cet écran, le Saumoneau se trouve démuni. Il cherche les eaux plus profondes, où les radiations lumineuses auront une action amoindrie. Il se laisse donc aller à quitter les zones des frayères, où l'épaisseur d'eau est faible et la luminosité intense ; progressivement, il gagne les affluents principaux, et finalement il arrive à la mer. Sa descente serait le résultat d'un phototropisme négatif, qui ne le touchait pas lors de son ancienne pigmentation, et dont il subit désormais l'influence. Cet état se maintient ensuite, pendant la vie de croissance en mer. Le Saumon vit au large, dans les profondeurs, à l'abri de la lumière. Il ne subit de changements qu'au début de l'élaboration sexuelle, où le besoin d'une respiration plus active modifie le statut organique. Le branchiotropisme entre alors en jeu, contrarie le phototropisme négatif qui avait conduit jusque là le principal de l'action vitale, et prend la prépondérance. Il dirige l'individu, et le ramène aux frayères d'où il était parti comme alevin. Pourtant, même dans celte montée et tout en obéissant à son entraînement dominant, le Saumon, dans la mesure du possible, évite la lumière trop vive et son action prolongée; il se déplace surtout la nuit; il se tient volontiers à couvert dans des creux, sous des rochers, sous des troncs immergés. Ce ne sont guère, dans la migration reproductrice, que des épisodes secondaires. Mais, bien que le principal soit dans la reproduction seule, poussant le migrateur vers les lieux de ponte et l'astreignant à obéir, jusqu'à la fraie finale, au branchiotropisme qui surtout l'assujettit, leur présence dénote pourtant une disposition fondamentale dont l'organisme éprouve toujours les effets.

BBANCHIOTROPISME EN GÉNÉRAL ET ACTION TERRIPÈTE

Le cas du Saumon peut servir d'exemple. Sa netteté et sa précision lui valent d'établir exactement le statut de la migration des poissons potamotoques, qui accomplissent en mer leur vie de croissance, fraient dans les eaux douces, et se déplacent nécessairement pour les besoins de leur reproduction. D'une part, cette migration se lie à la genèse des éléments sexuels, qui exige une respiration plus active ; et, d'autre part, ce surcroît d'exigences respiratoires entraîne l'individu vers des eaux de plus en plus riches en oxygène dissous, en le guidant par l'action directe du milieu. Le branchiotropisme reproducteur représente ici la cause déterminante.

A son tour, cette impulsion qui entraîne vers les eaux marines littorales, et éventuellement vers les eaux douces continentales, des animaux situés au large dans la mer, n'est pas le propre des seuls reproducteurs potamotoques allant frayer en rivière. On constate également sa présence chez un certain nombre d'autres espèces, dont les jeunes individus se rapprochent des côtes pour y effectuer leur première croissance juvénile. Leurs besoins respiratoires étant alors supérieurs à ceux de l'adulte, on est conduit à admettre que le branchiotropisme joue également un rôle en leur sens, tout en n'étant pas lié à l'accomplissement de la fonction reproductrice.

La notion du Branchiotropisme dans la biologie océanographique prend, selon ces considérations, une ampleur extrême. Elle dépasse le groupe des migra-

leurs potamotoques, pour s'adresser à l'ensemble des êtres marins dont les déplacements habituels se dirigent vers les eaux côtières et continentales^

L'un des problèmes les plus importants de l'histoire naturelle est celui de l'origine des groupes d'animaux qui peuplent actuellement les eaux douces, les terres émergées, et de l'influence, dite parfois Action terripèie, qui leur fît quitter la mer pour leur nouvel habitat. Ces groupes diffèrent les uns des autres, comme valeur, comme situation dans la série animale, comme époque probable de leur accession continentale. Il faut donc qu'une impulsion commune, constante, les ait également entraînés. Sans doute, la mystérieuse action terripète n'est-t lie autre que le branchiotropisme ; c'est lui, probablement, qu'il faut invoquf^r pour se rendre compte de l'origine de la faune terrestre.

Quoiqu'il en soit, et pour en revenir au Saumon ainsi qu'aux migrateurs potamotoques, la démonstration est acquise que leurs déplacements, déterminés et régis par l'action directe du milieu extérieur, appartiennent à la catégorie des tropismes. Il convient donc d'examiner désormais si ces données peuvent s'appliquer aux autres sortes des poissons migrateurs, et si cette démonstration est capable d'acquérir par là son caractère de généralité.