VIE DE CROISSANCE ET PUBERTÉ

Toutes ces petites Anguilles, ainsi parvenues dans les eaux continentales, y accomplissent donc leur vie de croissance. Encore fluettes et minuscules, mais ayant déjà leur forme et leur structure complètes, elles n'ont qu'à grandir. Les étapes de leur accroissement se marquent, d'une manière assez nette, sur les petites écailles incluses dans leur épaisse peau gluante; à chaque hiver, époque d'engourilissement et d'arrêt décroissance, lasubstance de l'écaillé cesse de se produire, et, lorsque son dépôt recommence au printemps, ses nouveaux éléments se laissent distinguer de ceux qui les avaient précédés et qu'ils entourent. Chaque année possède souvent sa ligne. En comptant ces dernières, on peut connaître ainsi, avec une approximation suffisante, l'âge de l'individu.

Il a été possible de se rendre compte, grâce à ce procédé, que les deux sexes diffèrent encore sur ce point. La croissance habituelle, commune à tous, consistant en une élongation annuelle de huit à dix centimètres, les mâles s'arrêtent plus tôt que les

»b LES POISSONS MIGRATEURS

femelles. Parvenus à 40 ou 50 centimètres de longueur, vers leur quatrième année de vie continenlale, ils arrivent au terme de leur croissance particulière, et H'' grandissent pas davantage; l'élaboration sexuelle commence à ^e manifester en eux, la livrée de accès à apparaître sur leur corps, et ils sont prêts à retourner aux eaux marines pour entreprendre leur voyage nuptial. L'âge de puberté est plus tardif chez les femelles; il ne se montre gtière que da,ns la seplîème ou la huitième année do la vie continentale. A cette date seulement, qui correspond à une longueur de corps égalant 80 cesitimèlres à 1 mètre, débutent l'élaboration sexuelle avec le changement de livrée, et se préoare la descente pour le v^)yage en mer.

Un tel accroissement, car l'élorigation du corps s'accompngne d'un élargissement correspondant, ïiécessite une alimentation copieuse. L'Anguille la trouve et la prend dans les eaux où elle vit. Elle est Carnivore, et franchemi nt prédatrice; elle traque les petits poissons, les grenouilles, les épie à l'affût, et ne fait aucun choix; toute chair animale lui est bonne. Elle opère de préférence la nuit, et se lient volontiers en repos pendant la journée, soit «infoncée dians la vase, soit enroulée et.pelotonnée dans un trou de rocher ou une anfractuosilé.

Tout en s'alimentant et en grandissant, l'Anguille se déplace, va et vient dans l'eau, et même hors de Feau, Une remarquable conformation de ses crganes respiratoires, la petitesse et la mobilité de ses ouïes, c'est-à-dire des orifices qui font communiquer ces organes avec le dehors sur bs côiés du cou, lui permettent d'emmagasiner de l'humiiiité, et, ainsi munie, dp sortir de son milieu aqueux ordinaire pour progresser sur le sol en rampant à la manière d'un serpent. Les Anguilles agissent de la sorte pendant les nuits pluvieuses, lorsque la terre

l'anguille et les migrateurs thalassotooues 87

trempée, battue par l'eau, leur offre des facilités qu'un sol desséclié ne leur donnerait pas. Il n'est pas rare, dans la belle saison, d'en trouver au malin parmi les prés arrosés et les gucrets humides, arrêtées par le jour dans cette course à travers champs qu'elles comptaient reprendre la nuit d'après. Elles vont ainsi de ruisseau en ruisseau, et de mare en mare. Elles amplifient sans cosse l'étendue de leur domaine terrestre et pénètrent partout, grâce à cette singulière facilité de déplacement et à leur propriété de résistance vitale. C'est par ce moyen que certaines réussissent à s'introduire dans des flaques d'eau isolées, dans des puits, et non^point, comme on l'a admis, par un procédé ignoré de reproduction sur place. Elles y sont venues en partant du ruisseau le plus proche, et, s'y trouvant bien, elles y sont restées.

Le froid de l'hiver arrête cette activité, et engourdit l'animal. Les Anguilles s'enfoncent dans la vase, y restent à l'état de léthargie, dont elles ne sortent qu'aux premières tiédeurs du printemps. Tel est bien le cas habituel au cours de la vie de croissance, mais non plus aux approches de la puberté. Alors leur activité ne diminue point; elle augmente même en se dirigeant d'autre façon, vers les préparatifs du voyage nuptial. A l'automne, en ce cas, au lieu de chercher un gîte pour hiverner, elles restent en pleine eau, et tentent de se diriger du côté où elles trouvent des profondeurs plus grandes. De proche en proche, elles gagnf^nt ainsi le fleuve principal, qui les conduit vers son embouchure et vers la mer. C'est, pour lt>s Anguilles des rivières, la descente ou l'avalaison. Arrivées dans la zone des estuaires et des étangs littoraux, elles y rencontrent les mâles pubères, plus petits qu'elles, mais également prêts à partir pour leur commun voyage de noces.

Tous ensemble attendent le moment propice. C'est,

ob LES POISSONS MIGRATEURS

ordinairement, pendant la nuit, par mauvais temps d'orage, qu'a lieu le départ en mer, par troupes nombreuses. Certains étangs littoraux se vident en quelques heures de la majorité de leurs habitants. Alors commence la grande migrati<m des noces, qui ramène les Anguilles pubères au lieu même de leur naissance, pour y engendrer des descendants, qui à leur tour recommenceront le cycle et subiront la même destinée- Toutes, pourtant, ne partent pas. Beaucoup, établies dans des mares, des étangs, des lacs, loin de tout affluent menant au fleuve, sont arrêtées par une période de froid précoce avant de pouvoir gagner le ruisseau qui constitue le début de l'étape. Elles s'enfoncent alors dans la vase pour y passer l'hiver comme elles l'avaient fait précédemment. Si lachose se renouvelle l'année suivante, et celles d'après, elles continuent à vivre dans les eaux douces, et sont perdues pour la propagation de l'espèce. Elles grossissent, et engraissent, mais sans reproduir.^ comme des castrats formés naturellement. On a pu en garder de cette sorte, dans des viviers, pendant plusieurs années consécutives, jusqu'à une vingtaine, sans constater de dépérissement. Telle est l'origine des pièces de belle taille que l'on pêche assez fréquemment. Elles sont des Anguilles châtrées de façon naturelle, par ce défaut d'élaboration sexuelle résultant du séjour forcé en eaux douces.

Mais celles-là ne représentent qu'une minorité. La plupart descendent à la mer, entreprennent le voyage à travers l'Océan. Sans doute leur nombre diminue grandement sur ce long parcours. Leurs troupes, si abondantes soient-elles, sont sûrement décimées par tous les animaux de proie, plus forts et plus rapides, qu'elles rencontrent sur leur chemin. Pourtant il en reste assez pour suffire à la puUulation

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prodigieuse des larves de montée. Il semble vraiment que les Anguilles aient accumulé autour de leur existence toutes les diflicultés qui arrêteraient et annihileraient les autres espèces, pour en triompher grâce à leur capacité inouïe de résistance vitale, de facilité adaptative, de puissance dans la reproduction .

COMPARAISON DE l'aNGUILLE ET DU SAUMON

Cette histoire si remarquable est unique. Aucun autre poisson ne montre des dispositions pareilles ni de tfdles facultés de déplacement, d'autant plus étonnantes qu'elles appartienne ntcà un être dont l'apparence et l'organisation leur paraissent contraires. Pourtant, tout en dépassant par sa complexité, comme par son étendue, l'histoire du Saumon, elle la répète d'assez près, en l'inversant, pour laisser discerner en elle une condition semblable et des inclinaisons du même ordre.

La desc 'Ute des rivières par les reproducteurs devenus pubères, et le voyage nuptial, représentent en effet une migration de rassemblement ayant la ponte comme résultat. Tout comme les Saumons quittent l'Océan où ils sont dispersés, pour entrer dans certaines eaux continentales où ils se groupent sur lies frayères situées en quidques lieux déterminés, de même les Anguill -s quittent l'ensemble des eaux continentales où elles s'étaient éparpillées, pour suivre une route commune les conduisant sur un lieu de ponte fixé. Les deux mouvements se correspondent, et s'équivalent en sens contraire.

La migration de rassemblement reproducteur des

Anguilles, et la traversée de l'Atlantique qu'elle nécessite pour se rendre de l'Europe aux parages des Bermudes, sont probablement guidées par le courant du Gulf-Stream. Ce dernier, comme on l'a dit bien souvent, est un véritable fleuve d'eaux tièdes, large et profond, qui parcourt l'Océan dans sa largeur, en partant de la Mer des Antilles, et vient s'épanouir, en s'élargissant peu à peu, sur les côtes occidentales de l'Europe et de l'Afrique du Nord. II est indubitable, en de telles circonstances, que la coiiduite des Saumons se renouvelle ici. Les Anguilles pubères remontent le Gulf-Stream à contre-courant, comme les Saumons remontent les rivières qu'ils parcourent ; les deux cas se ressemblent dans leur action et par leurs résultats. Les Saumons, ainsi guidés, arrivent sur leurs frayères ; de même les Anguilles, ainsi dirigées, parviennent sur leur aire de ponte, située auprès du lieu d'émergence du Gulf-Stream dans l'Océan.

La fraie accomplie, et les œufs éclos, les larves des Anguilles entr<^prennent leur migration de dispersion. L'impulsion qui entraînait leurs générateurs n'existant plus chez elles, elles ne luttent point contre le courant, et se laissent emporter par lui. De même quo les Tacons ou alevins de descente du Saumon suivent le cours des rivières pour se rendre à l'Océan où ils se dispersent, de même les larves de l'Anguille suivent Irt courant du Gulf-Stream, qui leur fait traverspr l'Atlanlique et les rapproche des côtes de l'ancien contineiit. De nouveau, et dans les deux cas, les circonstances s'accordent de telle sorte que l'on doit appliquera l'Anguille ce que l'on sait du Saumon.

Ce dernier, effectuant sa vie de croissance dans les eaux marines, s'aide, pour y parvenir, des facilités offertes par le milieu. La première, accomplissant dans les eaux continentales la période correspondante

L ANGUILLE ET LES MIGUATEURS THALASSOTOQUES ^l

de son existeace, s'aide également des condition favorabi'S qui l'environn -nt. Les deux espèces montrent en les inversant des dispositions identiques; elles se livrent semblablement à une migration de dispersion juvénile, qui conduit l'une dans l'OcéaD en partant des eaux terrestres, et qui amène l'autre dans les eaux terrestres en partant de l'Océan.

Quel appel écout ;', TAnguilie pour venir vers l!:;s eûtes au début de son existence, afin d'y pénétrer et de s'j installer dans les eaux du continent? Et, plus tard, aux approches de la puberté, quel autre appel entendelle, qui la presse de retourner aux abîmes marins d'où elle est sortie? Quelles sont ces deux impulsions opposées, et toujours obéies? Et comment, dans l'une comme dans l'autre, la bête minuscule, perdue parmi l'immensité de ce qui l'entoure, fait-elle pour trouver son chemin et voyager à coup sûr?

C'est un instinct, dira-t-on ici comme on l'a dit pour le Saumon. Le terme est d'un emploi aisé, mais il laisse en suspens toute réponse logique. Si l'instinct.^ ou ce que l'on désigne ainsi, astreint l'être à conformer normalement ses actes à l'état présent des choses, il oblige l'Anguille en deux sens différents, et la conduii successiv>nnent en deux directions opposées. Ce sont par conséquent ces deux obligations contradictoires qu'il s'agit de connaître et de préciser, pour obtenir la réponse aux questions posées.

Cette réponse est celle que le Saumon a déjà donnée.^ et ne saurait être différente. L'indivi.lu, chez ces deus. espèces migratrices, modilie ses manifestations vitales selon les besoins successifs de son organisme, et se déplace dans son milieu de manière à satisfaire chaque fois aux plus impérieux de ces derniers. Il se dirige à chaque instant vers ce qui l'attire le plus. Ses migrations ne sont autres que les déplacements tentés pour trouver ce qui lui convient surtout. 11 suii

un tropisme en sommo, et, guidé par sa sensibilité différentielle à l'action du milieu, il se dirige de proche en proche vers le point où il rencontrera la condition voulue par le besoin présent. Comme ses besoins changent au cours de l'existence, les directions se modifient, et les résultats se montrent par les migrations. Le cas de l'Anguille, malgré sa complexité, doit donc s'examiner selon celui du Saumon, et se considérer de la même façon.

TROPISMES MIGRATEURS DE l'aNGUILLE

Ainsi faut-il, selon toutes probabilités, rattacher îes changements succossifs d'habitat de l'Anguille à des phénomènes de tropisme. La démonstration directe échappe en ce qui les concerne, mais les circonstances qui les entourent se disposent de telle sorte, et s'orit'ntent de telle façon, qu'elles éveillent dans l'esprit une conviction formelle.

Cet entraînement général et obligatoire, sauf l'exception d'impossibilité matérielle, des individus vers la mer à la venue de leur puberté; cette descente continue qui aboutit à la mer pour s'y prolonger par un voyage à travers l'Océan ; cette impulsion si forte qui se saisit de l'organisme pour l'intéresser seule au point de restreindre et d'annihiler les autres appétits, comme celui de l'alimentation; ces conditions si nettes et si caractérisées rappellent exactement celles des Saumons migrateurs, qui, à l'époque de leur reproduction, traversent aussi les mers et les rivières pour parvenir jusqu'à leurs frayères. L'état des uns

l'anguille et les migrateurs thalassotooues 93

donne la mesure de celui des autres. Dans les deux cas, le déterminisme est identique.

Seulement, l'influence déterminante, chez l'Anguille, ne peut plus être celle du Saumon, Si les effets s'accordent quant à la réaction des individus, il y a dissemblance dans les causes. L'action guidante, chez celui-ci, est celle de l'oxygène dissous et dt^s besoins respiratoires. Ces derniers sont moindres ciiez cellelà, comme elle le montre par ses séjours dans les étangs et les man^s, où la proportion d'oxygène dissous, fort restreinte, sufiit pourtant à son entretien, alors qu'elle en serait incapable à l'égard des Salmonidés. Du reste, la descente des eaux douces vers les eaux marines, d'un milieu plus riche en oxygène vers un milieu généralement plus pauvre, prouve également que la fonctijn respiratoire n'est point la principale intéressée, et que la cause prépondérante se trouve ailleurs.

L'influence prédominante chez l'Anguille, dans la mesure où il est permis d'évaluer en pareil cas, est probablement celle de la température. L'exode à la mer a lieu tn automne, saison où les eaux continentales se refroidissent plus vite et plus fort -ment que les eaux marines. De même, la descente vers les rivières et les fleuves, l'abandon des ruisseaux et des étangs d'altitude, relèvent de ce fait. La sortie hors des estuaires et des étangs littoraux, habitufdlement opérée par grosse mer du large, conduit dans des eaux tièdes que les courants de poussée dus au vent et aux vagues amènent à portée. Du début à la fin, la descente et la sortie en mer ont pour effet de conduire en des lieux où la température estivale s'est le mieux conservée, en éloignant des lieux où la température hivernale commence déjà à se manifester. De proche eu proche, les Anguilles pubères, qui cessent de s'alimenter, et manquent par conséquent des

calories de nutrition, s'écartent de ceux-ci pour se rapprocher de ceux-là; progressivement, elles vont vers des eaux de plus en plus profondes, d'où, le courant aidant, elles descendent à la mer.

Cet t^ntraînoment continue à se manifester dans la mer elle-même. Les filets dérivés du Gulf-Stream venant baigner les côtes occidentales de l'Europe et pénétrer dans leurs mers, les Anguilles reproductrices ■tâchent de s'y maintenir. Comme les Saumons dans les rivières, où ils cherchent une proportion toujours plus élevée d'oxygène dissous, il fautadmettre qu'elles cherchent également une température toujours plus tiède; elles remontent le Gulf-Stream jusqu'aux parages voisins de son origine. Ce courant se montre d'autant plus chaud qu'on le prend plus près «le ces derni'rs; il se refroidit progressivement en traversant l'Atlantique. Les Anguilles, en le remontant, se rr>nd"nt ainsi dans des eaux d'une température de plus en plus élevée, et poussent Lur voyage jusqu'au bout, jusqu'aux approches de la m -r des Sargasses, des B-rmudes, où, parvenues à leur maturité sexuelle, trouvant réalisées autour d'elles les conditions nécessaires, elles procèdent à leur fj-aie.

Ct4te migration de rassemblement reproducteur relèverait donc d'un phénomène de thermutropisme. De son commencement à son achèvement, les individus qui l'accomplissent se placent dans des habitats succcessifs à températures croissantes, et se meuvent de manière à s'y placer progressivement. Les relations sont telles, et si étroites, que l'on doit conclure, comme dans le cas du Saumon, à une action directe de ces divers milieux. L'Anguille, pour son élaboration sexuelle et sa fraie, a besoin d'une température supérieure à celle que pourraient lui procurer, à cette époque, les lieux où s'est passée sa vie de croissance. Elle se dirige en conséquence, quitte ces derniers, va

l'anguille et les MIGRATEJRS TilALASSOTOQUES 95

vers des eaux mieux pourvu^^s. Grâce à son euryhalinité, qui lui permet de subsisterégalerûent dans les eaux marines et les eaux douces, comme de passer avec aisance des unes aux autres, elle peut retourner à la mer d'où elle est venue jadis, et prolonger son voyage, sous l'influence thermique qui la guide et la conduit, pour arriver finalement sur sa frayère en plein Océan.

La fraie accomplie, et les œufs éclos, les larves, emportées par le Gulf-Stream, sont entraînées vers l'Europe. On doit admettre que leur métamorphose en Civelles, produisant un organisme nouveau, amène aussi des besoins nouveaux. La vie de croissance qui comm.^nce demande, comme chez la plupart des poissons étudiés à ce sujet, une respiration active. Cette nécessité s'atténue à mesure que l'individu grandit, mais s'affirme pourtant au jeune âge. Le branchiotropisme juvénile exercerait ici son action; il pousserait les Civelles à s'introduire dans les eaux continentales, et, plus prononcé chez les futures femelles, il les conduirait à remonter les rivières pour installer leur habitat en eau douce.

L'Anguille serait donc soumise, comme le Saumon, à deux influences déterminantes quant à l'habitat, successives et cunlraires, qui nécessito-nt des déplacements pour s'y prêter, en s'aidant au mieux des circonstances environnantes. Pendant sa jeunesse et sa vie de croissance, celle de l'activité respiratoire occupe la première place; d'abord impérieuse au point d'obliger à un changement de milieu, elle s'atténue ensuite. Puis, avec la puberté et le début de l'élaboration sexuell.^, celle de la température prédomine ; c'est à elle qu'il faudrait attribuer l'exode h la mer et l'extraordinaire voyage nuptial.

Ces deux impulsions opposées, successives, s'ajoutent à une disposition permanente, qui les rend

parfois plus évidentes. L'Anguille fuit la lumière; elle fait preuve en toutes circonstances d'un phototropisme négatif des plus nets. C'est pendant la nuit qu'elle se meut, qu'elle accomplit ses déplacements, soit pour s'alimenter, soit pour émigrer. Elle garde, dans les eaux continentales, les habitudes des autres représentants marins de son groupe, qui vivent volontiers auprès des grandes profondeurs obscures, s'ils ne s'y établissent point à demeure. Peut-être cette disposition, en s'exaltant à l'époque de la puberté, facilite-t-elle la descente à la mer, comme elle facilite celle des alevins du Saumon. Le changement de pigmentation, et la production d'une livrée de noces, en donneraient les raisons apparentes. Pourtant l'action prépondérante, tout au moins dans la traversée de l'Océan, semble bien être celle de la chaleur dont l'Anguille aurait besoin pour son élaboration sexuelle, cette dernière, par surcroît, ne pouvant, dans les circonstances naturelles, s'accomplir ailleurs qu'en milieu salin. 11 y a là matière à d'intéressantes expériences, qui pourraient donner sur ces points des précisions faisant encore défaut.

Vin

l'anguilliculture

Les deux voyages obligatoires de l'Anguille, sa grande puissance de reproduction, la longue durée de sa vie de croissance, font de ce poisson l'une des espèces les plus abondantes, comme des plus aisées à capturer. Au voyage juvénile d'aller, on pèche la montée dans les embouchures des fleuves et dans les chenaux des étangs littoraux ; les engins même

l'anguille et les migrateurs thalassotoques 97

les plus simples, troubles et épuisettes, suffisent pour la capturer. Au voyage nuptial de retour à la mer, on pêche les grandes Anguilles pubères dans des filets tendus sar leur passage, où, entraînées par leur impulsion dominante, elles se laissent prendre automatiquement. Pendant la vie de croissance, dans les rivières et les étangs, on les saisit par des moyens nombreux et variés, dont le plus fréquent est celui des lignes de fond mouillées la nuit.

11 est difficile d'évaluer, même approximativement, le rendement de ces pêches dans notre pays. Les statistiques officielles portant sur la zone maritime de nos eaux continentales (étangs littoraux, ports, embouchures fluviales) accusent annuellement un chifTre presque toujours supérieur à un million de kilogrammes. Celui de la pèche en eaux douces, sur toute l'étendue de notre territoire, doit lui être égal sans douté, sinon le dépasser. Ce serait donc à deux millions de kilos en moyenne qu'il conviendrait d'évaluer le poids total des anguilles livrées en France, par année, à la consommation : ressource de haute valeur pour l'alimentation générale, et d'autant plus intéressante qu'elle est acquise à l'aide d'engins peu coûteux.

Cette ressource peut augmenter encore, en utilisant mieux les précieuses qualités vitales de l'espèce, en facilitant et guidant l'effort de la montée, comme en aménageant des étangs et des pièces d'eau pour donner toute son extension à la vie de croissance. Il s'agit en cela d'une sorte d'élevage, qui mérite son nom d'Anguilliculture, et qui permet d'accroître le rendement des pêch s comme de le stabiliser.

Il est possible de peupler avec des Civelles de montée, aisées à conserver vivantes pendant plusieurs jours et à transporter au loin, des étangs qui ne contiennent comme poissons que de la blanchaille.

Les Anguilles se noarrissaDt de cette dernière pendant leur vie do croissance, produisent une chair utili, able, alors que rion de tel ne pourrait être demandé aux menues espèces de poissons blancs. On doit se garder toutefois d'en faire autant pour les étangs à pisciculture réglée, soit de Carpes, soit de Truites. L'Anguille étant Carnivore, et grosse manguise, détruirait bientôt l'espoir du pisciculteur, car elle prélèverait pour sa nourriture une part trop forte. Le déficit ainsi causé dépasserait le bénéfice donné par sa propre pêche. Ces transports et ces immersions de Civelles ne sont profitables que dans des rivières ou des étangs abanilonnés, en économisant aux jounes Anguilles l'rffjrt de la montée, et les dispensant des pertes qu'elles pourraient subir pendant leur voyage.

Une autre sorte d'Anguilliculture est celle des étangs littoraux et des lagunes côtières. D'une part, on facilite l'entrée des Civelles arrivant du large, d'autre part, on installe des pêcheries sur le trajet suivi par les Anguilles pubères de manière à les capturer. Cette forme d'exploitation piscicole est très développée en bien des pays, l'Italie, la Hollande, l'Espagne, notre littoral médit rranéen. On pourrait l'améliorer encore, soit en rendant l'entrée plus aisée, soit en tâchant de favoriser l'alimentation du poisson penilant sa vie de croissance, soit en développant l'industrie des conserves.

La puUulation de l'Anguille, son existence régulière, la bonté de sa chair, créent en sa faveur une réelle primauté dont on n'use encore que faiblement, et qui mériterait pourtant de s'utiliser davantage.

I. Thon rouge et Germon. — II. La pêche des Thons. — i;i. Variations de cette pèche. —IV. Tiiéorie migratrice du Thon et objections. — V. Voyage nuptial du Thon et ses déplacements annuels inverses — VI. Sensibilité àla salinité et à la température. — VII. Habitat océanographique des Thons. — Vlli. Tropisme halothermique du voyage nuptial. — IX. Les Poissons saisonniers et leurs tropismes.