CLASSEMENT DES MIGRATIONS

Les déplacements des poissons migrateurs sont variés. Chacune de leurs espèces a son rythme particulier, susceptible de se modilier à son tour, selon ses races locales si elle en comporte. Toutefois on reconnaît, dans cette diversité, une disposition fondamentale, commune, sur laquelle s'établissent les particularités plus spéciales. Les notions des migrations bathyques et littorales, ou des migrations de rassemblement et de dispersion, n'expriment suffisamment, ni l'universalité du phénomène, ni ses diversités possibles. Il faut donc reprendre les choses à leur base, et les envisager dans leur totalité, pour les classer justement d'après leur état naturel.

Les migrations des poissons, s'associantà la satisfaction des deux principales exigences vitales, repro-

duction et croissance individaelle, ont pour résultat de faciliter leur réalisation. Mais ces exigences sont parfois contradictoires. L'individu qui prépare la ponte est souvent abstinent et no consomme aucun aliment; tandis que celui qui effectue sa croissance recherche avidement une nourriture abondante. Les reproducteurs s'associent volontiers en troupes pour la fraie ; puis ils s'éparpillent, dispersent leurs rassemblements, et demeurent tels jusqu'à la fraie future. souvent éloignée. Chez les uns, la ponte exige une concentration effective en une seule région déterminée ; chez d'autres, elle comporte une sorte de morcellement sur des espaces distincts et séparés. Cepî'ndant, quelles que soient ces différencçs, les exigences se maintiennent comme raison première, pour régler l'allure. Aussi est-ce d'elles qu'il faut partir.

Les voyages nuptiaux, déplacements efîi ctués pour accomplir la ponte, sont habituellement les mieux marqués, et les plus qualifiés. Ils représentent une première catégorie, celle des Migrations génétiques. Ils ont pour caractère de s'appliquer exclusivement à la fraie ; les individus qui les entreprennent sont des reproducteurs en état d'élaboration sexuelle ; le terme est la maturation et la fécondation.

Tout en ayant cette qualité commune, et prépondérante, les migrations génétiques diffèrent selon les migrateurs. Chez les saisonniers ou holobiotiques, et chez If s tha!assotoques,la ponte comporte un rassemblement réel d'individus nombreux, groupés dans une région donnée après avoir voyagé pour s'y rendre ; la migration, en ce cas, aboutit à une concentration. Il n'en est plus de même pour les potamotoques, dont le voyage nuptial est obligé de se prêter aux dispositions du réseau fluvial où il s'accomplit, et de s'y conformer : les individus génétiques sont tenus de se

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disperser dans les diverses parties de ce réseau. 11 y a bion rassemblement général dans la totalité du bassin hydrographique; mais il y a morcellem îut comp!émeiitaire, et dispi^rsion, parmi les rivières da ce bassin et leurs aflïaents.

Une deuxième catégorie est celle des Migrations erratiques. Ici les individus s'atlacli-nt essentiellement à se maintenir en milieu favorable, à saivre ce milieu dans ses déplacements s'il en est, et à s'y alimenter. C'S voyageas necomportentaucun groupement en orire serré; la vie grégaire, toutefois, peut rassembler ceux qui s'y livrent, chez certaines espèces, tout eu lai -saut entre eux un certain espacement; ailleurs, il s'agit d'une dispersion véritalîle, et d'un éparpillement des inilividus rendu obligatoire par la chasse à l'aliment. Quoiqu'il en soit, dans ces migratioTis erratiques, aucune élaboration sexuelle n'entre en jeu.

Cette catég rie comprend plusieurs modes, au nombre de trois principaux. Le premier est celui des Migrations erratiques juvéniles. Les œufs ayant été pondus en masse par les individus génétiques dans la région où ils s'étaient rassemblés, les larves et alevins qui eu écloscnt commenci^nt par demeurer groupés sur p!ac3, puis s'éparpillent progressivement, entraînés à divers degrés par les courants de l'eau où ils se trouvent. Le deuxième mode est celui des Migrations erratiques tropliiqiies, liées à la vie de croissance. L'individu, établi dans son milieu, tout en clierchaut sa nourriture, et en grandissant, s'y maintient pour le saivre daf<s ses mouvements d'extension ou de retrait, et pour se déplacer en conséquence. Par exemple, les migrateurs saisonniers, tels que la Sardine, le Maquereau, étendent en été leur habitat dans des zones où ils manquent en hiver. Le Saumon, parmi les potamotoques, après sa migration

'î'iO LES POISSOiNS MIGRATEUUS

juvénile de df scente fluviale à la mer, se répand et s'éparpille dans les zones océaniques. Inversement l'Anguille, après avoir subi sa migration erratique juvénile à travers l'Océan pour aborder les masses continentales de l'Europe, effectue ensuite, en s'éparpillant dans les eaux douces, une migration trophique de croissance prolongée jusqu'aux approches de la puberté.

Un troisième mode, et dernier, est celui de la migration des reproducteurs après la fraie. Il représente l'acte qui suit immédiatement celui de la migration génétique ; les reproducteurs, ayant joué le rôle qui les avait momentanément assemblés et conduits, s'éc;irt.'nt les uns des autres, et s'éloignent des aires de ponte. Tantôt, et le plus souvent, cette Migration erratique méiagénélique consiste en une dispersion véritable, caries individus qui s'y soumettent s'éparpillent peu à peu dans le domaine qui leur sert d'habitat. Plus rarement, chez les potamotoques, cette migration commence par une sorte de rassemblement, tous les anciens reproducteurs effectuant, lorsqu'ils le peuvent, une descente qui les amène également dans le fleuve principal d'où ils se rendent à la mer.

Migrations génétiques et migrations erratiques représentent ainsi les deux formes essentielles de ces déplacements si divers, qui conduisent, selon les espèces et selon les époques de la vie, à assembler ou à disperser en se dirigeant d'un point vers un autre. Leurs modalités peuvent varier, et il faut éviter de les prendre pour plus qu'elles ne valent; mais leurs impulsions dominantes demeurent, et c'est elles qu'il convient de considérer surtout.

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l'habitat des migrateurs

Los poissons migrateurs se déplacent dans le milieu aquatique, obligatoire chez eux en raison de leur respiration branchiale. Ils ne le quittent que dans des cas exceptionnels, momentanés, comme celui de l'Anguiile sf^rpentant dans les prairies humides pour se rondro d'un ruissv'au à un autre. Or ce milieu est de natur.'^ hétérogène, bien que le contraire paraisse plutôt, d'après son opposition à celui des terres et de l'air. Malgré son homogénéité apparente, où semble ne trancher vraiment que le contraste des fleuves et des mers, il se subdivise en zones et régions nombreuses, différentes par leurs conditions physico-chimiques, température, éclairage, profondeur, pression, mouvement, salinité, oxygène dissous. Ces zones s'associent, se superposent, passent des un 's aux autres, et conservent au milieu entier son état apparent d'unité et de continuité ; mais elles se distinguent toutefois entre elles, et dans des proportions assez fortes, pour que chacune ait son statut propre et presqup son autonomie. Chacune représente, en effet, un habitat déterminé, offrant aux êtres aquatiques des conditions vitales également déterminé-'S, bien qu'on ne puisse trop lui assigner, dans l'ensemble du milieu, des limites fixes ni précises. L'Océan, dans la réalité, est, par rapport à la vie qui se dépense en lui, une réunion d'habitats dissemblables, dont chacun a ses habitants. Ses zones superficielles ne contiennent pas les mêmes animaux que les profondes, ni les littorales que celles du large, ni celles d'eaux froides que celles d'eaux tièdes. Il est un

consortium biologique, et non un milieu simple.

Les espèces migratrices se localisent dans ces divers habitats. Chacune s'y cantonne dans son lieu propre, aux conditions duquel elle s'adapte, ou dans un petit nombre de lieux associés, toujours les mêmes, s'y maintient, et ne va pas chercher ailleurs. Toutes vivant en pleine eau, sauf le cas exceptionnel des Anguilles pendant leur expansion terrestre, leurs habitats constituent, dans la totalité du milieu aquatique, autant de régions spéciales, dont elles suivent les dispositions et les changements.

Ces habitats en effet, d'après leur état, sont mouvants et changeants. Masses aqueuses établies dans une masse aqueuse plus vaste qui les C)ntient toutes, elles participent de la fluidité de l'ensemble. Non seulement elles passent des unes aux autres, mais certaines d'entre elles sont capables, par surcroit, de se modifier dans l'espace, et de s'étendre ou de se restreindre. Sous nos climats par exemple, les eaux tièdes de la saison estivale se retirent pendant l'hiver.

Les habitats de cette sorte diffèrent grandement, vis-à-vis des animaux qu'ils renferment, de ceux du milieu terrestre. Ces derniers sont nettement localisés ; ils possèdent des limites fixes, invariables ; leurs animaux, leurs plantes, ne dépassent guère des bornes qu'il est aisé de repérer une fois pour toutes. Les circonstances changent quant au milieu aquatique, où les limites, imprécises d'abord, sont souvent mouvantes par surcroît. Il en résulte, pour ces êtres, pour ceux qu'il tient en suspension en lui-même comme les poissons migrateurs, une capacité nouvelle, dont le milieu terrestre n'offre pas l'équivalent, ou ne le présente que de façon amoindrie.

Aussi la notion d'habitat diffère-t-elle d'un milieu à l'autre. Dans le monde terrestre, elle peut s'exprimer topographiquement, par la localisation d'une

stalioQ dans l'espace ; il n'en est pas de même pour le monde aquatique, ni surtout pour les espèces migratrices, où uue localisation de cette sorte n'est plus possible avec une telle précision. Telle espèce habite un courant, qui la transporte de place en place; telle autre habite une nappe qui s'amplifie, ou diminue, et dont elle accompagne les variations puisqu'elle y est suspendue ; telle autre encore, à une époque de sa migration, se trouve dans des eaux fluviales à qualités particulières, et nonailleurs. Leterme habitat n'a plus ici de sens topographique. Il possède plutôt un sens hydrobiologique et océanographique, car les conditions qui le déterminent, indépendantes d'un emplacement fixé et borné, sont celles d'une massefluideenétat continu de variations intérieures. Si son acception est statique pour le milieu terrestre, elle serait dynamique pour le milieu aquatique.

Les habitats océanographiques des poissons migrateurs changent donc d'étendue et de position dans l'espace, changements qui ont habituellement de la régularité dans le temps, car ils naissent et finissent à des époques peu variables. Il en est ainsi, puisque les principaux d'entre eux dépendent des climats et de leur répartition, des saisons et de leur succession. Subordonnés de cette sorte, ils deviennent saisonniers, et ils impriment une allure identique aux espèces migratrices des habitats intéressés. Sous nos latitudes, les zones d'eaux tièdes où se plaisent la Sardine, le Maquereau et plusieurs autres, se retirant en hiver dans les profondeurs ou vers le sud, et en été s'élendant vers le nord comme vers les zones superficielles de la mer, les poissons contenus en elles se retirent avec elles pour hivirner, et reparaissent dans les lieux de pêche lorsqu'elles s'étendent jusqu'à eux pour les englober. Le milieu dirige et conduit. On doit donc estimer que la qualité migratrice

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n'est point de l'individu seul, mais surtout et avant tout du milieu dans lequel vit ce dernier. II ne s'en retranche guère, et ne s'en dégage pas pour se diriger selon une impulsion intérieure dont son organisme serait l'unique auteur. Contenu dans un contenant, il conforme son action à celle de ce dernier, et ne s'en isole point.

LA QUALITÉ MIGRATRICE

La qualité migratrice reconnaît ainsi une cause préjudicielle et prépondérante, qui réside dans le njiiieu extérieur. Mais, pour produire ses effets, il faut à ce dernier un répondant dans l'organisme même, et comme un support où s'exercer. Le milieu intérieur des individus intervient à titre complémentaire ; il fournit aux causes extérieures l'appui sans quoi elles n'exerceraient aucune action, ou n'auraient qu'une influence limitée.

Les poissons migrateurs offrent aux diverses circonstances du milieu environnant une sensibilité que les sédentaires n'ont point, ou qu'ils possèdent de façon moindre. Ceux-ci supportent sur place des variations que ceux-là ne tolèrent point. Cette sensibilité des migrateurs n'est pas égale chez tous, ni la même pour toutes leurs espèces ; mais sa condition commune est qu'elle existe à un état aussi élevé. Le Saumon, par exemple, est hypersensible à la proportion d'oxygène dissous dans l'eau, et indifférent à la salinité ; le Thon, par contre, se montre hypersensible à cette dernière et à la température, tout en ne paraissant pas tenir grand compte des taux différents

d'oxygène conteaa en dissolution dans les zones fréquentées par lui. Le fait constant, dans ce phénomène, tient à la présence uniforme de cette; sensibilité exaltée, et non pas à l'état de ses modalités, qui non seulement peuvent changer d'espèce à espèce, mais encore varient selon les phases de la vie.

Une telle hypersensibilité, en effet, ne demeure pas constante, ni égale, pendant l'existence entière de l'individu. Elle passe par des phases successives d'exaltation et de rémission, liées aux principales périodes du fonctionnement organique, et placées sous leur dépendance. Elle s'exalte surtout au moment de la reproduction, époque critique de métabolisme et d'assimilation intense attachés à l'élaboration sexuelle. Elle se tient à un degré encore élevé pendant la jeunesse de l'être, époque d'une croissance rapide et d'une nutrition active. Ces périodes sont aussi celles des migrations importantes et les mieux marquées.

Ces phénomènes dépendent surtout de la sensibilité générale, et non pas seulement de sensations spécialisées. Leur siège n'est point exclusivement dans les organes visuels, ou auditifs, ou olfactogustatifs, sauf à titre adjuvant, mais dans le milieu intérieur tout entier. L'être devient sensible à la chaleur qu'il reçoit par toute sa surface, à l'oxygène dissous que le sang entraîne dans tout son corps, à la salinité ou à la densité de l'eau; cette sensibilité, comme celle de la faim, est plutôt d'ordre général. Sans doute les organes sensoriels y ont-ils un rôle de perception plus délicate, ou plus complète, par plusieurs de leurs parties, mais le siège principal réside dans l'organisme lui-même, considéré quant aux échanges profonds de l'assimilation.

Les états différents et changeants du milieu aquatique hétérogène exercent sur de telles dispositions

une action intense, selon qu'ils facilitent le travail assimilateur, ou qu'ils en gênent l'accomplissement. Ils l'impriment chez ies poissons migrateurs avec d'autant plus de force, que l'organisme de cos derniers manque de la régulation donnée aux animaux supérieurs par la chaleur constante de leur corps. Leur assimilation exige des calories, dont une part leur est donnée par les matériaux alimentaires, mais dont l'autre leur est fournie, soit directement par la thermalité du milieu extérieur, soit indirectement par les oxydations d'origine respiratoire. Cette nécessité augmente à l'époque de l'élaboration sexuelle, où l'alimentation s'amoindrit notablement, si même elle ne cesse point. Le milieu intérim ur, en ce cas, n'ayant d'autres sources de calories que dans la chaleur environnante ou dans l'oxygène absorbé par la respiration, sa sensibilité vis-à-vis de ces conditions du milieu extérieur ne peut que s'exalter à un degré extrême, auquel elle ne parvient pas dans d'autres situations.

On pourrait considérer les unes après les autres toutes les conditions diverses du milieu environnant, et les examiner par rapport aux exigences organiques des poissons migrateurs : on aboutirait aux mêmes résultats. Les espèces migratrices se distinguent des autres par une sensibilité plus vivo à ces conditions ; elles les perçoivent, leur répondent, et telle est la raison maîtresse de leurs migrations.

Cette réponse, en effet, est un déplacement. Les relations naturelles des choses y obligent, et leur interdépendance en fait une conséquence nécessaire. Du moment où le milieu extérieur se compose de parties situées de manières différentes dans l'espace, et pourvues de conditions physico-chimiques différentes; du moment où le milieu intérieur se montre, dans certaines circonstances, sensible à ces condi-

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lions ; puisque, par surcroît, les êtres ainsi mis en cause sont mobiles et capables de changer de place : le résultat en est obligatoire. 11 consiste en un déplacement.

L'ensemble de ces phénomènes se ramène ainsi à un statut uniforme. Du milieu extérieur au milieu intérieur affrontés à travers la substance organique, les échanges sont constants ; ils se manifestant par des actions et des réactions continuelles. Chez les poissons migrateurs, à l'action changeante et variée du milieu extérieur répondent deux réactions : l'une du milieu interne, dont le travail assimilateur est facilité; l'autre de l'individu, entant que situation dans l'espace. Celle ci est la migration.