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cellules de ce tissu (cellules cartilagineuses) ; et KOELLIKER,

ayant suivi avec soin leur mode d'apparition, les vit se pro

duire par juxtaposition en série linéaire de corpuscules ou molécules élastiques ».

« Ce mode de production, dans la substance intercellulaire, sans intervention directe des cellules, à été confirmé par un grand nombre de recherches et spécialement par celles de RANVIER ».

« Il est donc incontestable que les fibres élastiques se pro-

duisent dans la substance fondamentale ou intercellulaire. Mais, de même que pour les fibrilles conjonctives, cela ne veut

pas dire que les cellules restent étrangères à cette production; elles la provoquent, au moins par une action indirecte, puisque la nutrition de cette substance, ses transformations sont sous la dépendance de ces cellules. Et ici encore, nous devons penser que cette action, indirecte dans les cas sus-indiqués, peut aussi devenir directe dans d’autres cas, et qu’alors la fibre élastique sera une émanation ou même une élaboration immédiate du protoplasma » (1).

Quant à l’origine des différents tissus cartilagineux, il n’y a pas de doute que leur substance fondamentale et celle qui forme les capsules dans lesquelles les cellules cartilagineuses sont renfermées, sont dues à la sécrétion de ces cellules mêmes.

Nous pouvons donc arriver à cette conclusion, que, les differencialions des cellules des différents tissus conjonclifs consistent dans la facullé acquise par leur bioplasma de sécréler

cerlaines substances particulières caractérisant ces ‘divers

LiSsUs.

Histogénèse musculaire. — L'étude de l’origine des fibres musculaires est, elle aussi, très instructive au point de vue

(1) Duvaz M. — Loc. cit., p. 358-361. J'ajoute ici que ces: idées sur l’origine des fibres élastiques trouvent une confirmation dans les résultats obteuus par Fr. C. C. HANSEN et exposés dans son travail: Ueber die Genesa einiger Bindegewebsgrundsubstanzen. Anat. Anz. Bd. XVI, 1899, p. 417-438.

de l'importance qu’a la sécrétion dans la différenciation his- tologique. | | Les cellules destinées à devenir fibres musculaires sont les #nyoblastes. Ceux-ci, tous d’abord de forme sphérique et pourvus d’un seul noyau s’allongent de plus en plus, tandis que leur noyau primitif unique, par des divisions répétées, donne origine à plusieurs noyaux qui se disposent suivant l’axe de la cellule. À un certain moment de leur évolution, « ces myoblastes commencent à présenter des détails caractéri-" stiques de la future fibre striée: dans la couche périphérique de leur protoplasma apparaît de la substance musculaire, c’est-à-dire des fibrilles transversalement striées. Alors le myoblaste a l’aspect d’un tube, dont la paroi est formée d’une couche de fibrilles striées, et dont le centre est occupé par du protoplasma granuleux avec des noyaux. Ces fibrilles striées d'emblée, apparaissent dans le protoplasma périphérique comme un cristal apparaît, présentant d'emblée ses caractères, dans une dissolution capable de lui donner naissance; elles sont une élaboration toute particulière, encore mal connue, du protoplasma ; mais elles ne sont pas le résultat de la transformation d’une cellule ou d’un noyau; elles sont dans leur ensemble une é/aboralion endoplasmique du myoblaste. Les noyaux placés dans l’axe continuent à se multiplier par caryocinèse; le myoblaste continue ainsi à s’allonger et à s’épaissir. En même temps, son écorce de fibrilles striées est devenue plus puissante, par formation incessante de nouvelles fibrilles » (1).

Dans ce cas aussi, nous pouvons donc conclure que /a dif- - ferenciation musculaire consiste dans la facullé acquise par le bioplasma de certaines cellules de sécréter une substance particulière contractile. Histogénèse des cellules nerveuses. — Les éléments cellulaires qui donnent origine aux cellules nerveuses sont les

(1) Duvaz M. — Loc. cit., p. 544.

neuroblasles. Ces neuroblastes sont des cellules très petites à leur naissance, pourvues d'un noyau très évident et englobé dans une masse de cytoplasma relativement peu abondante.

On ne sait pas encore d’une manière précise par quel processus ces neuroblastes deviennent les cellules nerveuses avec leurs particularités et prolongements caractéristiques. On connait seulement qu’ils se transforment en cellules nerveuses par l’augmentation en volume de leur noyau, et surtout de leur protoplasma, et par le fait que celui-ci émet des prolongements.

Cependant, si nous jugeons par analogie avec les autres différenciations, je crois que nous pouvons retenir avec une grande vraisemblance que les nombreuses fibrilles qui constituent en partie le corps des cellules nerveuses et qui se poursuivent dans leurs prolongements, et le prolongement cylindre-axile même sont formés de substances sécrétées par le bioplasma des neuroblastes, tout comme les fibrilles contractiles des fibres musculaires le sont du bioplasma des myoblastes.

Je crois donc que nous pouvons, dans ce cas aussi, arriver à cette conclusion: que la différencialion nerveuse consiste dans la faculté acquise par le bioplasma des neuroblastes de sécréter cerlaines subslances particulières jouissant de la propriélé caractéristique de la sensibililé.

Je pourrais mentionner encore d'autres exemples d’histogénèse empruntés aussi bien au règne animal qu'au règne végétal. Ce n’est que pour plus de brièveté que je ne le fais pas. Je crois d’ailleurs que le lecteur pourra constater de lui-même, en analysant attentivement les différents processus histogénétiques, qu’ils présentent toujours une grande analogie avec ceux que je viens d'exposer.

Les exemples mentionnés sufliront, je l'espère, pour nous démontrer que la différenciation histologique n’est pas une transformation totale ou partielle du bioplasma des cellules en d’autres substances particulières, caractéristiques de leur nature histologique, mais qu'elle consiste, au contraire, dans

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une véritable sécrétion de ces substances de la part du bioplasma. La différencialion hislologique n'est, en somme, qu'une simple sécrélion bioplasmatique.

Passons maintenant à la différenciation morphologique.

Nous n'avons qu’à examiner attentivement les phénomènes embryologiques fondamentaux les plus communs, et nous verrons en quoi consiste cette différenciation, et de quelle manière elle s’accomplit.

PANDER, un des fondateurs de la théorie des feuillets, s'était déjà exprimé très clairement à ce sujet: « La membrane germinative — dit-il — donne naissance à la paroi du corps et aux viscères de l'animal par le simple mécanisme du plissement. Un filament délicat se montre dans le germe et représente la moelle épinière. À peine ce filament est-il formé, qu'apparaissent au-dessus de lui les premiers replis, constituant la première ébauche de la paroi du corps. Puis le germe se plisse de nouveau; mais ces nouveaux replis se dirigent en sens inverse des premiers et donnent lieu à la formation de la cavité abdominale et de la cavité thoracique avec leur contenu. Enfin le germe se plisse une troisième fois pour produire les enveloppes du foetus » (1).

Après PANDER, ce fut LOTzE qui le premier reprit l'étude du mécanisme de la formation de l’embryon. Il considère « l’accroissement inégal » ou « la végétation inégale >» comme la cause des transformations subies par l'embryon dans le cours de son développement. Ces transformations qui n'apparaissent, d’après LOTZE, que comme des déplacements, des évaginations, des invaginations ou des extensions de membranes, seraient en réalité produites par traction ou par pression mécanique.

Si nous passons à des travaux plus récents, nous arrivons aux études de His (2) sur le mécanisme physiologique du dé-

(1) PANDER. — ÆEntwickelungsgeschichte des Kächels. Oken’s Isis, 1818, Tom. I, p. 512-524.

(2) His W. — Unsere Kôrperform und das physiologisohe Problem ihrer Entstehung. Leipzig, 1875.

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veloppement. His s'est occupé de cette question d’une façon plus active que tous ses prédécesseurs. Il a de nouveau appuyé énergiquement sur le rôle important que joue le processus du plissement dans la formation de l’embryon, et l’a même posé comme base de son interprétation de l’ontogénèse (1).

Que la différenciation morphologique repose, en toute première ligne, sur un processus de plissement des lamelles épithéliales, c’est ce que les frères HERTWIG ont cherché à démontrer plus complètement encore que leurs prédécesseurs, en s’appuyant sur de nombreux matériaux de recherches, et c’est d’ailleurs ce que les plus récents résultats des observations embryologiques ont pleinement confirmé.

Cependant, dans le cours de ces dernières années, un nouveau

facteur, le cytotropisme, c'est-à-dire la faculté qu'ont les cellules embryonnaires de s’attirer réciproquement, a été introduit par Roux, comme facteur jouant un rôle typique formatif dans le développement de l'individu (2).

Je ne veux pas nier d’une manière absolue l'importance de ce nouveau facteur; toutefois je dois faire remarquer que le cytotropisme ne peut pas s'exercer à de grandes distances, et que d'autre part, dans les conditions normales, il ne peut avoir jeu qu'entre les cellules jouissant d’une certaine mobilité, telles que la plupart des cellules du mésenchyme. Or, nous savons que, si le mésenchyme joue un rôle qui n'est pas négligeable dans la différenciation morphologique, il est néanmoins indiscutable que le rôle principal et essentiel est en tout cas réservé aux cellules dérivées des feuillets épithéliaux.

L'examen de la formation des divers organes nous démontre très clairement que la forme de ceux-ci est essentiellement dépendante du mode de prolifération des cellules dont ils dé-

(1) HerTwIG O. — Traité d Embryologie de l'Homme et des Vertébrés, trad. par C. JULIN, Paris, 1900, p. 206.

(2) Roux W. — Ueber den « Cytotropismus » der Furchungszellen des Gras-

Jfrosches (Rona fusca). Arch, f. Eutwickelungsmech., I Bd., 1895.

rivent et des circonstances mécaniques qui accompagnent leur formation. Le cytotropisme pourra donc bien attirer vers ces organes quelques-unes des cellules du mésenchyme, mais je ne crois pas que celles-ci soient capables de modifier notablement la forme typique de l'organe.

Sans refuser toute importance au cytotropisme, nous pouvons donc conclure que 74 différenciation morphologique est essentiellement le résultat de plissements, d'évaginations el d'invaginations qui ont leur origine dans la prolifération cel- Lulaire et dans les circonstances accompagnant celle-ci.

Quant à la localisation des différenciations, tous les Biologistes qui ont connaissance des phénomènes ontogénétiques savent en quoi elle consiste.

Les plissements, les évaginations et les invaginations cidessus mentionnées, qui donnent lieu à la différenciation morphologique, ne s'étendent pas à tout l'embryon ni ne se produisent çà et là indifféremment: elles se localisent au contraire dans certains endroits de l'embryon, suivant l’espèce de celui-ci.

C’est sur ce phénomène que PANDER avait déjà rappelé vivement l’attention des Biologistes.

« Quand je parle — dit-il — de plissements de membranes, je n’entends nullement dire par là qu’il s’agisse de membranes inanimées, dont des plis formés mécaniquement s'étendraient fatalement sur toute la surface, sans se limiter à une région déterminée. Les replis engendrés par la métamorphose de la membrane germinative sont d'origine organique et se forment en des points bien déterminés, soit par accroissement des sphérules (cellules) qui y existaient auparavant, soit par formation de nouvelles sphérules,et cela, sans qu’il en résulte des modifications dans les autres parties de la membrane germinative ».

Le phénomène caractéristique de la localisation des plissements ne doit jamais être oublié dans l’étude de l’ontogénèse. Je me rallie donc parfaitement à O. HERTwIG, lorsque, en admettant un grand nombre des idées émises par His sur le

mécanisme de la formation des organes, il ne peut néanmoins approuver sa manière de voir sur certains points importants. Lorsque, pas exemple, His veut ramener le mécanisme de la formation de l'embryon au simple problème des changements de forme d'une lame élastique qui serait inégalement tendue, il oublie qu’une lame formée de cellules, bien qu’elle possède une certaine élasticité, constitue cependant un organe beaucoup plus complexe; il oublie aussi que les processus du plissement et de l’'évagination sont, en toute première ligne, déterminés par le pouvoir d’accroissement de groupes spéciaux de cellules: on ne peut donc les comparer aux inflexions et aux extensions d’une lame élastique.

Comme PANDER déjà l’a fait observer, on ne doit pas s’imaginer qu’il s'agisse du plissement de membranes inorganisées ; mais les plis sont plutôt eux-mêmes d'origine organique, c'està-dire engendrés, en certains points déterminés, par une multiplication cellulaire locale (1).

Cela étant établi, nous pouvons conclure que /a localisation des différenciations consiste dans la localisation, en des points déterminés de l'embryon, de certaines cellules capables de donner lieu, par proliféralion, à la difflerencialion morphologique.

En résumé, nous établirons donc:

1° Les phénomènes fondamentau xde l'ontogénèse sont les quatre suivants : 1°) la prolifération cellulaire ; 2°) la differenciation histologique ; 3°) la différenciation morphologique ; 4°) la localisation des différenciations.

2 Ces quatre phénomènes fondamentaux sont concomilants, c'esl-ü-dire qu'ils s'accomplissent simullanément. Ls sont en outre élroitement relies entre eux.

3° La proliferalion cellulaire consisle dans l'augmentation du nombre des cellules provenant d'une seule cellule: l'oeuf.

(1) HerrwiG O. — Traité d’Embryologie etc. Paris, 1900, p. 206.

— acquise par 2 obasmo . Aiérentes cellules de sécréter des substances spéciales.

| # = 5° La différenciation morjhologique consiste surtoul dans ‘8 La formation de plissements, d'évaginations et d invaginations des feuillets germinalifs.

| - 6° La localisation des différenciations consiste dans la | Localisation de la proliféralion cellulaire et des différenciations

histologique et morphologique.

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La différenciation chimique.

SOMMAIRE : La différenciation histologique est une sécrétion — La nature glandulaire de toutes les cellules — La sécrétion est le seul et le vrai caractère de la différenciation histologique — Toutes les cellules vivantes ont leur différenciation histologique — Les propriétés des substances sécrétées ne sont pas des caractères d'importance dans la différenciation histologique — La diversité de constitution chimique des substances caractérisant la différenciation histologique — Importance de l’arrangement atomique dans les propriétés physiques, chimiques et physiologiques des substances — Différences dans la constitution chimique des substances possédant les mêmes propriétés physiologiques — La cause des différenciations histologique et morphologique est la différenciation chimique — La cause de la localisation des différenciations est la localisation de la différenciation chimique — Résumé.

Les connaissances acquises au chapitre précédent sur la véritable nature des différenciations histologique, morphologique et sur la localisation des différenciations, nous permettent maintenant d'en mieux approfondir l'étude et d’en reconnaître la cause intime.

Nous avons vu que la différenciation histologique n’est, en dernière analyse, qu'un phénomène de sécrétion, de la part du bioplasma, de certaines substances particulières, qui peuvent varier extraordinairement par leurs propriétés chimiques et physiologiques, dans lesquelles résident précisément les caractères de la différenciation.

En partant de cette définition, nous pouvons conclure que chaque cellule de l'organisme, considéré à une période quelconque de son existence, possède une différenciation qui lui est propre. En effet, comme nous avons vu, dans la 1° partie de ce travail, que la sécrétion est un phénomène accompa-

CS mea SE de Ru ir est Ar Détente A Lure Die) à LS à

gnant l'assimilation (1), comme d'autre part nous savons que l’assimilation est la faculté caractéristique de la substance vivante, il est bien évident que toute cellule vivante, puisqu’elle assimile et sécrète, possèdera une différenciation histologique déterminée, et devra être considérée comme une glande. « L'élaboration au sein du protoplasma d’une substance définie — a dit tout récemment encore RANVIER — est l’acte sécrétoire par excellence. A ce point de vue, toute cellule vivante est une cellule glandulaire, car toute cellule vivante élabore dans son intérieur un certain produit qu’elle utilise ou rejette » (2). Et RANVIER a parfaitement raison.

Avec cela, je ne veux pas aller jusqu'à donner le nom de glande à toutes les cellules de l’organisme. Je m'en tiens seulement à la constatation que, toute différenciation histologique étant une sécrétion, il n’y a pas de cellules vivantes sans une différenciation, quelle qu’elle soit.

La sécrétion est le seul caractère qui puisse nous permettre une définition exacte de la différenciation, les propriétés physiques, chimiques, morphologiques et physiologiques des diverses substances sécrétées n'étant que des caractères d'importance tout à fait secondaire.

Lorsque nous parlons de différenciation histologique, nous devons faire absolument abstraction des propriétés des substances qui la caractérisent: d'autant plus que l’importance de ces propriétés dans la physiologie générale de l'organisme ne peut être évaluée toujours exactement et, parfois, peut même nous échapper complètement.

C’est ainsi, par exemple, que certaines membranes brutes, quoique dépourvues des propriétés contractiles ou sensitives, ne sont pas moins importantes pour la vie de la cellule, grâce aux phénomènes d’osmose qu’elles peuvent provoquer et dont

(1) GiGz1o-Tos E. — Les problèmes de la vie, 1° Partie, La substance vivante et la cytodiérèse, Turin, 1900.

(2) Duvaz M. — Précis d'Histologie. 1897, p. 285,