CHaPiTRE VI

Le développement monodique.

SOMMAIRE: L'évolution de l'oeuf dans le développement monodique — La rapidité de cette évolution — La phase limite et les phases intermédiaires — L'hétérogéneité de l’agrégat cellulaire résultant de la segmentation — Son retour possibls à l’homogénéité — La déviation des cellules de leur évolution primitive — Résumé.

D'après ce que nous venons d'exposer dans les chapitres précédents supposons maintenant, pour concréter nos idées, qu'un oeuf quelconque soit capable de suivre une évolution, qui, par des phases successives à, b, e, d,e, f..... etc., l'amène jusqu'à la phase /. Si cet oeuf, ainsi que nous le supposons, suit dans son évolution le développement monodique, l’agrégat cellulaire résultant de sa segmentation sera constitué :

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Après la 5° segmentation, un blastomère de l’agrégat aura donc atteint la phase /, dernière limite de la potentialité évolutive de l’oeuf et, en supposant, pour le moment, que les cytodiérèses des différents blastomères aient été toujours synchroniques, l’agrégat cellulaire résultera alors constitué de 32 blastomères, dont un seul est encore à la phase /, et dont les autres se trouvent dans des phases intermédiaires, c’est-à-dire

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5 dans la phase y, 10 dans la phase #, 10 dans la phase 2,5 dans la phase z.

Entre la phase &, point du départ de l’évolution de l'oeuf, et la phase /, dernière limite de sa potentialité évolutive, s’intercalent neuf autres phases intermédiaires. Nous voyons donc que toutes ces phases s’accomplissent par cinq périodes assimilatrices seulement et que le bioplasma ovulaire franchit l’espace qui le sépare de la phase limite /, par cinq seules cytodiérèses successives, c'est-à-dire avec une grande rapidité, laquelle n’est que la conséquence directe du développement monodique.

Or, comme nous avons démontré que toute cellule, à une phase quelconque de l’évolution d’un organisme, possède une différenciation histologique caractérisée par la nature chimique de son bioplasma, on peut dire que le blastomère / possède une différenciation histologique /, et cette différenciation n’a été atteinte par ce blastomère qu’à la 5° cytodiérèse, c’est-à-dire lorsque l’agrégat cellulaire est formé de 32 cellules. En outre, pour arriver à cette différenciation, il a dû passer ‘par les phases intermédiaires. Nous pouvons donc voir, dès à présent, que toute différenciation histologique est

étroitement liée au nombre des cellules constituant l’agrégat cellulaire au moment où la différenciation fait son apparition; -

et qu'elle n’est que la conséquence finale du nombre des phases intermédiaires de l’évolution de l'oeuf.

Puisque nous avons supposé / la phase limite de la potentialité évolutive de l'oeuf, nous avons admis implicitement que le bioplasma /, par sa constitution spéciale, ne peut plus

réagir avec les substances deutoplasmatiques 3 contenues

dans le blastomère /, même en supposant que ces substances, quoique diminuées, ne soient pas encore complètement épuisées. Le blastomère / se trouvera donc arrêté définitivement dans son évolution. Il ne changera plus sa constitution. Il restera toujours / et ne pourra plus se diviser en d’autres blastomères. Mais il n’en sera pas de même pour les autres blastomères.

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Le bioplasma du blastomère qui se trouve à la phase pourra bien encore réagir avec les substances deutoplasmatiques æ si celles-ci ne sont pas épuisées, ainsi que nous pouvons l’admettre. Or, comme les autres blastomères qui se trouvaient auparavant dans cette phase, après l’assimilation, se sont divisés en deux autres blastomères g, 4, celui-ci, en continuant son assimilation, se divisera, lui aussi, en deux blastomères g, A.

De mème, les 5 blastomères qui sont à la phase g se diviseront à leur tour, chacun en deux blastomères 4,7. Ils donneront donc origine, par leur division, à 5 blastomères # et à Do blastomères 2.

Les 10 blastomères X en se divisant, chacun en deux autres blastomères 7, k, produiront, par conséquent, 10 blastomères 7

et 10 blastomères z, et les 10 blastomères 7 donneront, par leur

division en k,/, 10 blastomères à la phase X et 10 blastomères à la phase 2.

L’agrégat cellulaire résultera donc constitué, après la 6° division, d’un seul blastomère 9, de 6 blastomères %, de 15 blastomères 7, de 20 blastomères k, de 10 blastomères / issus de cette 6° division, et d’un autre blastomère / dérivé de la division précédente, c’est-à-dire de 11 blastomères /. A toutes ces cellules il faut encore ajouter les 5 blastomères À issus de la division précédente et que nous devons considérer maintenant.

Ces 5 blastomères z se diviseront-ils ultérieurement ou non? Si nous admettons que l’assimilation de la part de leur bioplasma soit encore possible, ils se diviseront encore pour donner origine, chacun, à un blastomère / et à un autre blastomère, qui sera nécessairement égal à / ou différent. Dans le premier cas, la cytodiérèse des blastomères À sera homogénétique, ce que je ne crois pas probable, vu la difficulté présentée par ce mode de développement biomoléculaire. Dans le deuxième cas au contraire, si l’on suppose le blastomère différent de /, et qu'on l’indique, par exemple, avec la lettre 37, nous admettons implicitement dans l’oeuf une potentialité supérieure à celle

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que nous lui avons attribuée au commencement de ce chapitre: ce qui est contraire à notre hypothèse,

Qu'arrivera-t-il très probablement? Que ces blastomères X, ayant, d’une part, la potentialité de suivre leur évolution jusqu’à la phase / et, d'autre part, ne pouvant plus se diviser ultérieurement, se transformeront en / sans se diviser et que, par suite, les 5 2 produiront seulement 5 blastomères 2.

Done, après la 6° division, l’agrégat cellulaire dérivé de l’oeuf possèdera 58 cellules représentant les phases de l’évolution de l'oeuf comprises entre g et Z. Les phases 4, c, d,e, f auront disparu complètement; mais la phase limite / ne sera plus représentée par une seule cellule, mais par 16 cellules, c’està-dire que la différenciation histologique, quelle qu’elle soit, caractérisée par la constitution du bioplasma /, sera atteinte par 15 autres blastomères.

De même, à la 7° division, le blastomère y se divisera en h,t; les G blastomères /, se diviseront chacun en £, A; les 15 i en Z,/ et les 20 A se transformeront en / sans se diviser. Le nombre total des cellules sera alors de 80, dont 51 à la phase limite /.

Après la 8° division, / aura donné 7, 2; les 7 blastomères i auront donné 7 X et 7 /, et comme les 21 blastomères z de la division précédente se seront transformés en / sans se diviser, il y aura dans l’agrégat des segmentations 51+21+7—79 cellules à la phase limite /, et le nombre total des cellules sera de 88.

Enfin, à la 9° division, ? se divisera en Z, /, les 8 blastomères k se seront transformés en / sans se diviser, et l’agrégat résultera constitué de 79+8+1—S88 blastomères / et d’un seul blastomère X, qui, à son tour, se transformera en / sans se diviser et, par suite, l’agrégat cellulaire sera définitivement formé de 89 blastomères, qui se trouveront tous arrivés à la phase limite / de l’évolution de l'oeuf.

Nous voyons donc que, dans le développement monodique, l’oeuf subit une différenciation dès la première division, et, si

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des deux blastomères D et ec, dérivés de la première cytodiérèse, nous considérons l’un d'eux, par exemple D, comme représentant l'oeuf qui a donné lieu à €, on voit qu’en se divisant, l'oeuf & n’a pas seulement produit une autre cellule différente, mais qu'il s’est, lui aussi, quelque peu modifié. On voit encore que les deux phases, dont l’une est la plus avancée et l’autre la moins avancée dans l’évolution, ne sont représentées que par une seule cellule, tandis que les phases intermédiaires le sont toujours par plusieurs cellules; que, la division progressant, une cellule, la plus avancée, atteint, la première, la phase limite de la potentialité évolutive-de l'oeuf et, par conséquent, la différenciation histologique qui la caractérise; qu'enfin, si d’autres causes ninterviennent pas pour modifier le phénomène, toutes les autres cellules arrivent à cette même phase de l’évolution, ce qui fait que la différenciation histologique susdite ne sera plus représentée par un seul mais par plusieurs éléments. En outre, nous voyons encore que l’hétérogénéité des cellules constituant l’agrégat cellulaire, va toujours s’accroissant jusqu’à l'apparition du premier blastomère de la phase limite, mais que, à partir de ce moment, elle va au contraire en diminuant, jusqu’à l'instant où l’agrégat cellulaire aura atteint une homogénéité complète, puisqu'il ne sera plus constitué que des cellules à la phase limite.

Tout cela, évidemment, n'aura lieu qu’à ces deux conditions:

1°) que les substances deutoplasmatiques +, quoique diminuées, ne soient pas complètement épuisées;

2) que d’autres causes n’interviennent pas pour modifier l’accomplissement de l’évolution.

Mais si les substances deutoplasmatiques se sont épuisées, après la 6° division par exemple, toute évolution ultérieure sera naturellement arrétée, et l’agrégat cellulaire sera formé d’un certain nombre de cellules dans des phases diverses de l’évo-

lution de l'oeuf, ainsi que nous l’avons démontré. Cet agrégat

pourra néanmoins constituer un organisme, c’est-à-dire une

you colonie d'individus différents, lesquels, par leurs fonctions vitales, pourront entretenir la vie de toute la colonie. Peut-être avons-nous des exemples de colonies semblables dans quelques-uns de ces organismes inférieurs, dont les individus manifestent évidemment des différences plus ou moins marquées.

Si nous considérons que tous les organismes pluricellulaires ne sont que des colonies de cellules vivant en symbiose, c’està-dire des colonies où les différents individus s’entr’aident réciproquement (car les substances sécrétées par certaines cellules peuvent servir de nutrition à d’autres) et que la complexité plus où moins grande de ce système symbiotique est dépendante de l’hétérogénéité des individus qui le constituent, nous pouvons facilement admettre que l’agrégat cellulaire issu de la segmentation de l’oeuf puisse former un système symbiotique et, par conséquent, un organisme pluricellulaire, quoique d’une très grande simplicité.

Nous avons jusqu'ici supposé que, pendant l’évolution de l'oeuf, il n'intervient pas d'autres causes capables de la modifier et nous avons vu quels en sont les résultats. Supposons maintenant le cas opposé et examinons quelles conséquences en découlent. Il est évident qu’il n’y à pas d’autres cas possibles.

Supposons donc que, pendant l’évolution de l'oeuf, il puisse se former — par quel mode? nous le verrons plus tard — des substances spéciales chimiques capables d'entrer en réaction avec le bioplasma de certaines cellules de l'agrégat cellulaire.

Nous avons vu, par exemple, que, dans l’agrégat que l’on vient de considérer, les cellules / ne peuvent plus suivre une évolution ultérieure, parce qu’elles ont atteint la phase limite de la potentialité évolutive de l'oeuf.

Mais si les substances nouvelles, que nous indiquerons par æ,, peuvent servir de nutrition à ces cellules, alors leur bioplasma pourra assimiler et arriver jusqu’au dédoublement biomoléculaire et, par suite, à la cytodiérèse. Le blastomère / se divisera donc en deux autres cellules; et si nous supposons que le développement soit toujours hétérogénétique, on pourra

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représenter les nouvelles cellules issues de la division de Z par 6...

Or, si les substances æ, ne sont pas aptes, par leur nature spéciale, à réagir avec les bioplasmas des cellules b,,c,, celles-ci ne progresseront pas ultérieurement et s’arrêteront dans leur évolution à ces deux phases. Par conséquent, après la 6° division, aussitôt que d’autres cellules à la phase / apparaîtront dans l’agrégat cellulaire, elles aussi, en assimilant les substances #,, se diviseront à leur tour en #,, c,. Le nombre des cellules b,, e,, de la nouvelle lignée ira donc s’accroissant à chaque phase de l’évolution de l’oeuf, et cet accroissement s'arrêtera seulement lorsque s'arrêtera la production des cellules / ou bien lorsque les substances #, seront épuisées. L’agrégat cellulaire, après cette nouvelle prolifération de cellules, sera donc constitué d'autant de cellules b, et d’autant de cellules €, qu'il y avait auparavant de cellules /, c’est-à-dire de 89 cellules », et 8, cellules €,, en total 178 cellules, dont aucune ne se trouve plus dans les phases caractéristiques de l’évolution de l’oeuf, mais dans les phases spéciales #,, €,. L’apparition des nouvelles substances de nutrition æ, a donc détourné les cellules / de la voie sur laquelle elles se trouvaient auparavant, et qui représentait la phase limite de la potentialité de l'oeuf, et a placé les cellules de la nouvelle lignée dans une autre direction suivant laquelle elles pourront arriver à une différenciation histologique qui sera évidemment différente de L.

En effet, nous avons supposé tout à l’heure que les substances æ, ne sont pas aptes à réagir ultérieurement avec les cellules b,, €. Mais si nous supposons, au contraire, ainsi que l’avons fait pour l'oeuf, que ces mêmes substances puissent encore servir de nutrition non seulement à ces nouvelles cellules, mais encore aux autres qui en dériveront après leur division, toutes ces cellules, sous l’action de ces substances, pourront suivre une série de transformations successives, dont

la nature sera dépendante, avant tout, de la constitution chi-

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mique du bioplasma des cellules /, leur point de départ, et puis de la constitution chimique des substances x, Le bioplasma / possèdera donc, en présence de ces substances, une potentialité évolutive, tout comme l'oeuf, lui aussi, possédait auparavant une potentialité évolutive résultant des constitutions de son bioplasma et des substances deutoplasmatiques æ.

Nous pouvons donc supposer que, ces conditions étant réalisées, les blastomères / possèdent, en présence des substances æ,, une potentialité, qui peut les amener par des transformations et divisions successives, jusqu'à une phase quelconque, par exemple à la phase /,, phase limite de cette potentialité; et, si le développement de ces blastomères est toujours monodique, ainsi que je le suppose toujours pour les raisons que j'ai déjà exposées, on obtiendra, par la division de chaque blastomère b, une cellule €, et une autre 4,, et par la division de chaque blastomère c, une cellule 4, et une autre cellule e,.

De cette manière, le nombre des cellules de la nouvelle liywnée va s’accroissant très rapidement au fur et à mesure que celles-ci s’approchent de la phase limite /, de leur potentialité évolutive. En même temps, les phases caractéristiques de la potentialité de l'oeuf disparaîtront peu à peu, à mesure que les autres cellules progresseront dans la nouvelle direction de leur évolution, et l’agrégat cellulaire deviendra naturellement toujours plus riche en cellules.

Arrivées à la phase limite /, les cellules auront acquis une constitution bioplasmatique et, par conséquent, une différenciation histologique déterminée par la nature des changements subis pendant leur évolution; mais, à cette phase, elles s’arréteront évidemment, et, peu à peu, par des divisions successives, les autres cellules, qui se trouvent dans des phases moins avancées, progresseront vers la phase /, et y arriveront successivement. L'agrégat cellulaire résultera alors constitué de nombreuses cellules, et, plus précisément, de 89 x 89 — 7921 cellules possédant la constitution bioplasmatique caractérisant la phase /..

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Tout cela, évidemment, aura lieu si nous supposons que les substances 4, ne soient pas épuisées et que les cellules Z, ne puissent pas trouver, dans le milieu ambiant, d’autres substances aptes à les nourrir. Mais si l’on suppose que de nouvelles substances æ, apparaissent dans ce milieu et que, par leur constitution, elles puissent servir à l’assimilation des cellules /,, celles-ci se diviseront en deux autres cellules, et de cette manière, on obtiendra une troisième lignée de cellules, qui, à leur tour, pourront posséder une potentialité évolutive, capable de les porter, par des transformations et divisions

successives, jusqu'à une phase limite nouvelle /,, toujours en

suivant le développement monodique. 3 Après cette troisième lignée de cellules, nous pouvons, d’a-

près le même raisonnement, en supposer une 4°, une 5°....

une n°, et les cellules pourront ainsi arriver à des différen-

ciations histologiques très éloignées de la constitution de

l'oeuf, leur point de départ; mais, pour arriver à ces différen-

ciations, elles seront forcées de passer par les phases inter-

médiaires de leur évolution. | Tout ce que je viens de dire pour les blastomères / de la É

le lignée, pour les cellules Z,, /, etc. de la 2° et 3 lignée peut

être appliqué aussi aux autres cellules précédant la phase /.

Nous pouvons supposer, par exemple, que les nouvelles sub-

stances nourrisantes +, au lieu d’agir sur les cellules Z, puissent

agir sur les cellules 7, g, k, à en provoquant un dévelop-

pement monodique différent de celui qu’elles auraient suivi par

la simple action des substances deutoplasmatiques æ. Le ré-

sultat sera analogue à celui que nous avons obtenu en con-

sidérant le blastomère /. Les cellules capables de réagir avec

les substances nouvelles seront détournées de leur évolution

primitive pour en suivre une autre, dont la nature sera tou-

jours dépendante de la phase présentée par les cellules mêmes

et de la constitution chimique des substances qui ont pro-

voqué la déviation de leur évolution.

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