CHAPITRE XI

L'origine de la symétrie bilatérale.

SOMMAIRE : Effets possibles de la probiose des cellules de la première lignée — L’asynchronisme accéléré — La polarité de l'embryon — La symétrie bilatérale — Causes de cette symétrie — Préexistence de la symétrie de l'embryon dans l’oeuf — Symétrie de l’agrégat cellulaire de segmentation et symétrie de l'embryon — Rapports entre le plan de symétrie et les doux premiers plans de segmentation — Epoque de l'apparition de la symétrie bilatérale — Résumé.

La supposition du tubercule vibratile que je viens de faire au chapitre précédent n’ayant d'autre but que de mieux concréter nos idées sur l’individualité des différenciations morphologiques et sur la localisation de celles-ci, nous pouvons maintenant l’abandonner, et revenir à l'examen des faits tels qu'ils se présentent dans la réalité.

La deuxième phase de l’ontogénèse est donc caractérisée par la production d’une deuxième lignée de cellules, et comme cette lignée dérive du blastomère arrivé à la phase limite de l’évolution de l'oeuf et de la nature des substances sécrétées par les cellules de la première lignée, il y aura évidemment autant de ces nouvelles lignées qu’il y a de blastomères à la phase limite, et la production de ces lignées se continuera

jusqu'à l'épuisement des substances qui constituent leur nour-

riture.

Dans l’agrégat cellulaire, il ne se formera donc pas une lignée seule de cellules de la deuxième phase, mais plusieurs lignées, constituées d’après le même type, c'est-à-dire caractérisées par les mêmes phases d'évolution de leurs cellules, dans notre

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A l’achèvement de la deuxième phase de l’ontogénèse, l’agrégat cellulaire sera donc constitué de plusieurs lignées de cellules de la deuxième phase: p...y/ et d'un certain nombre de cellules de la première phase, c’est-à-dire des blastomères, lesquels n'ayant pas encore atteint la phase limite y de l’évolution de l’oeuf se trouvent encore dans une des phases intermédiaires de celle-ci.

Si l’asynchronisme de segmentation était ralenti, les nouvelles lignées de cellules p...p seront localisées en des points différents de l’agrégat cellulaire avec une symétrie rayonnée, comme je l’ai démontré au chapitre précédent. Si, au contraire, l’asynchronisme de segmentation était accéléré, toutes les nouvelles lignées de cellules 7... y, quel qu'en soit le nombre, seront localisées dans un seul endroit de l'agrégat cellulaire.

Faisons abstracticn pour le moment de la localisation de ces cellules, et examinons seulement quelles sont-les conséquences pouvant dériver de leur production.

Évidemment, les cellules de la deuxième lignée, tout comme celles de la première, produiront, pendant leur évolution et leur assimilation, des substances spéciales de sécrétion qui, s’accumulant à l’intérieur de l’agrégat cellulaire, constitueront le milieu interne caractéristique de la deuxième phase.

Or, de deux choses l’une: ou bien ces substances ne pourront servir de nourriture à aucune des cellules constituant l’agrégat cellulaire, ou bien elles pourront servir de nourriture à quelques-unes de celles-ci.

Dans le premier cas, il est évident que le développement sera forcément arrêté. L’embryon ne progressera pas ultérieurement dans son évolution ontogénétique. Nous n’avons donc pas à le considérer.

Dans le deuxième cas, au contraire, la nutrition de quelquesunes des cellules de l’agrégat aux dépens de ces substances de sécrétion entraînera évidemment une nouvelle prolifération cellulaire et en même temps une nouvelle différenciation chimique. C’est ce que nous devons précisément examiner.

Il faut remarquer avant tout que, lorsque ces nouvelles substances se formeront, il y aura dans l’agrégat cellulaire deux sortes de cellules: les cellules de la première lignée et celles de la deuxième lignée.

Or, parmi toutes les cellules de la première lignée, les blastomères, quelques-unes seront arrivées à la phase limite de l’évolution de l'oeuf et celles-ci, à leur tour, suivront la nouvelle évolution p...p'; les autres se trouveront encore dans une des phases intermédiaires.

Si donc on suppose que les nouvelles substances de sécrétion puissent servir à l’assimilation d’autres cellules, il n’y a que deux cas possibles à considérer: ou bien ces substances ne peuvent servir de nourriture qu'aux cellules arrivées à la phase limite caractéristique de la deuxième lignée de cellules, — dans notre exemple aux cellules y”, — ou bien ces substances peuvent servir de nourriture à certaines cellules de la première lignée à une phase quelconque de leur évolution. Cela dépendra évidemment de la nature spéciale de ces substances en rapport avec la constitution bioplasmatique des cellules réagissant avec elles.

Considérons donc ces deux cas possibles.

Le premier cas, et c'est le plus simple, sera parfaitement analogue à celui que nous avons considéré lors de la production de la deuxième lignée de cellules. De même que les substances sécrétées par la probiose des cellules de la première lignée fournissent la nourriture aux cellules de la phase limite de cette lignée et provoquent ainsi la prolifération des cellules de la deuxième lignée, de même, les substances sécrétées par les cellules de la deuxième lignée, servant de nourriture aux cellules arrivées à la phase limite de cette même lignée, en provoquent la prolifération et, par conséquent, la formation d’une trosième lignée de cellules que nous pouvons représenter par p'...p". Ici encore, nous avons un exemple de l’importance de la probiose dans les phénomènes ontogénétiques. La probiose des cellules de la deuxième lignée serait donc la cause

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de la formation d’une troisième lignée de cellules. Celle-ci caractériserait la troisième phase de l’ontogénèse.

En poursuivant toujours le même mode de raisonnement, nous pouvons facilement comprendre comment la troisième lignée de cellules peut donner lieu à une quatrième lignée, et celle-ci à une cinquième etc., où la probiose des cellules d’une lignée est la cause de la formation de la lignée suivante. Le phénomène ontogénétique consisterait done, dans ce cas, dans une série ininterrompue de lignées de cellules, se succédant dans un ordre déterminé: car il est évident qu’une lignée quelconque de ces cellules ne pourra se produire que si elle est précédée d’une autre lignée, laquelle, avec les substances sécrétées par ses cellules, puisse préparer le milieu interne favorable au développement de la lignée suivante.

De cette manière, on peut déjà comprendre parfaitement comment les différentes phases de l’ontogénése, caractérisées par autant de lignées de cellules, sont intimement liées l’une à l’autre dans un ordre déterminé, et comment une phase ontogénétique quelconque ne peut être atteinte qu’en passant par les phases intermédiaires.

Ainsi, d’une facon très simple et très logique, nous pouvons obtenir une explication scientifique du phénomène le plus important et le plus caractéristique du développement embryonnaire, à savoir la succession des différentes phases par lesquelles l'embryon doit forcément passer avant d'arriver à sa constitution définitive. Nous verrons d’ailleurs, dans une autre partie de ce travail, comment ce phénomène ontogénétique, considéré au point de vue phylogénétique, peut nous donner un explication scientifique très claire et rationnelle de la loi biogénétique fondamentale.

Mettons maintenant la production de cette troisième lignée de cellules en relation avec l’asynchronisme de segmentation accéléré ou ralenti, et nous verrons quelles conséquences en découlent.

Dans l’asynchronisme accéléré, toutes les cellules p, souches

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des lignées de la deuxième phase ontogénétique, sont localisées .

dans un seul et même endroit de l’agrégat cellulaire, ainsi que je l’ai démontré. Par conséquent, les cellules y, phase limite de la deuxième lignée, seront, elles aussi, localisées dans un seul et même endroit de l’agrégat cellulaire: car toutes les cellules qui arriveront successivement à la phase limite y’, seront contiguës entre elles. Les cellules p'...p" de la troisième lignée seront donc, elles aussi, et pour la même raison,

localisées dans un seul endroit de l’agrégat, et on doit néces-

sairement arriver à la même conclusion pour la localisation des lignées des autres phases successives de l’ontogénèse. Évidemment, dans ce cas, l'embryon issu de la segmentation de l’oeuf ne présentera pas une véritable symétrie. Comme les différentes lignées de cellules se succèdent l’une à l’autre avant que les lignées précédentes aient achevé leur formation et à plus forte raison, avant qu’elles aient disparu complètement, il s’ensuivra naturellement qu’à une époque quelconque de son développement, le corps de l’embryon résultera formé d'une série ‘de lignées de cellules, lesquelles pourront, par leur constitution et par leur disposition, représenter des différenciations histologiques et morphologiques différentes. Mais comme ces différenciations sont différentes l’une de l’autre, quelle que soit la disposition qu’elles pourront avoir, l'embryon ne présentera ni une symétrie bilatérale, ni une symétrie rayonnée, mais tout simplement une polarité. Et cette polarité sera d'autant plus marquée que les diverses différenciations présenteront une disposition en série. Le corps de l'embryon nous paraitra alors comme constitué par une série d'organes. Nous avons des exemples d’une constitution semblable dans les colonies polymorphes des Siphonophores (1).

(1) Le lecteur doit ici remarquer que je ne parle pas de la symétrie des parties de l’embryon, mais de la symétrie de l’embrvon tout entier. Dans plusieurs Siphonophores, par exemple, les individus de la colonie ont une symétrie rayonnée; mais la colonie tout entière, représentant l’em-

bryou issu de l’oeuf, n’a pas de véritable symétrie.

Dans l’asynchronisme ralenti, au contraire, comme la disposition des blastomères } présente dans l’agrégat une symétrie rayonnée, la même disposition sera présentée évidemment par les cellules p'et les cellules Z”, ainsi que par les autres cellules issues de celles-ci. L’embryon conservera donc toujours la symétrie rayonnée qu’il a acquise dès la deuxième phase de son développement.

Considérons maintenant le deuxième cas. Supposons que les substances sécrétées par les cellules de la deuxième lignée puissent entrer en réactions d’assimilation avec les cellules de la première lignée.

Nous avons vu que, dans le développement monodique, tous les blastomères arrivent tour à tour à la phase limite de l’évolution de l'oeuf. Mais lorsque quelques-uns y sont déjà arrivés et ont commencé, par suite, leur nouvelle évolution p..... ?, d’autres blastomères se trouvent encore à des phases intermédiaires de l’évolution. Quel que soit donc le moment où les nouvelles substances x,, produites par la sécrétion des cellules de la deuxième lignée, paraissent dans le milieu interne de l’agrégat cellulaire, il y aura, à ce même instant, des blastomères à la phase limite p et d’autres se trouvant encore dans quelques-unes des phases précédentes.

Si donc l’on suppose que ces nouvelles substances puissent servir de nourriture à quelques-uns de ces blastomères qui n’ont pas encore commencé l’évolution p...p', ceux-ci, en présence de ces substances nourrissantes, commenceront leur assimilation et, par leurs proliférations successives, toujours suivant le développement monodique, produiront une autre lignée cellulaire, tout comme les blastomères y» ont produit la deuxième. Et cette nouvelle lignée sera constituée, elle aussi, d’une série de phases qui la caractériseront.

Mais comme les phases caractéristiques de chaque lignée cellulaire sont dépendantes, d’une part, de la constitution bioplasmatique de la cellule initiale, et, d'autre part, de la composition chimique des substances nourrissantes, il s’ensuivra

nécessairement que les phases de la nouvelle lignée seront dépendantes de la constitution du blastomère que nous supposons en être le point de départ et des substances nourrissantes æ,. Or, quel que soit ce blastomère, quand même nous voudrions supposer que ce soit le blastomère p, la nouvelle lignée cellulaire, que nous pouvons indiquer tout brièvement x, p, sera nécessairement différente de la première.

C'est ce que d’ailleurs chacun peut comprendre facilement; car si le blastomère p, en se nourrissant des substances #, a donné lieu à la lignée cellulaire p...y, un autre blastomère », quoique d’une constitution bioplasmatique identique, en se nourrissant des substances æ,, différentes de æ,, devra produire nécessairement une lignée cellulaire différente de la lignée p...y.

D'ailleurs, si nous voulons supposer que le blastomère initial de cette lignée cellulaire ne soit pas à la phase p, mais à une autre phase quelconque, par exemple, aux phases 0 ou # ou ?»n, la différence entre ces lignées æ, 0, Ou æ n, OÙ Æ3 M, et la lignée p...y, sera, à plus forte raison, encore plus marquée.

Quoi qu’il en soit, il est très sûr que, en tout cas, la nouvelle lignée cellulaire que nous considérons maintenant sera difrérente de la deuxième lignée, ce qui est le point capital pour notre interprétation.

Cela étant posé, considérons maintenant les conséquences qui dérivent de la formation de cette lignée cellulaire dans les deux sortes d’asynchronismes possibles.

Il faut nécessairement tenir compte, dans ces considérations, d'un phénomène dont la connaissance est absolument indispensable pour la parfaite compréhension de ce que nous allons démontrer.

A l'instant où nous le considérons, il y a donc dans l’agrégat cellulaire des cellules appartenant à deux lignées différentes : les blastomères, de la première lignée et les autres cellules, de la deuxième lignée.

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Or, il faut bien remarquer que ces dernières, lors de leur production, en s’entremettant entre les blastomères, en auront produit une séparation, de manière que, tandis que l’agrégat cellulaire de segmentation, avant leur production, était constitué de blastomères tous contigus les uns aux autres sans solution de continuité, à présent cette continuité n’existera plus. Il s’agit, ainsi qu’on le voit, d'un phénomène mécanique très simple et, d'autre part, inévitable, mais dont l'importance est grande pour les conséquences qui en découlent.

En effet, dans le cas de l’asynchronisme ralenti, les cellules de la deuxième lignée formeront dans l’agrégat cellulaire plusieurs zones radiaires s’alternant avec autant de zones interradiaires constituées de blastomères, ainsi que nous l’avons démontré. Quels que soient donc les blastomères que nous supposons être le point de départ de la nouvelle lignée en question, ces blastomères se trouveront nécessairement inclus dans ces zones interradiaires, et les lignées cellulaires qui en dériveront auront naturellement cette même disposition.

Après la formation de ces nouvelles lignées cellulaires, que nous pouvons appeler les lignées interradiaires, l’agrégat cellulaire aura donc acquis une plus grande complication, en tant qu'il sera constitué de cellules de la deuxième lignée, formant les lignées radiaires et de cellules de la nouvelle lignée, formant les lignées interradiaires:; mais la symétrie rayonnée caractéristique qu’il avait acquise dès la formation de la deuxième lignée ne sera nullement changée.

Il n’en est pas de même dans le cas de l’asynchronisme

accéléré.

Comme je l’ai fait remarquer au chapitre précédent, les cellules des différentes lignées p..... y qui, dans le cas de

lasynchronisme ralenti, forment des groupes à disposition rayonnée et séparés l’un de l’autre par des blastomères, dans le cas de l’asynchronisme accéléré se trouvent, au contraire, réunies, ne formant qu'un seul groupe. La cause, nous l'avons vu, tient à ce fait, que dans l’asynchronisme accéléré, les