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blastomères qui arrivent successivement à la phase p, point :

de départ pour la formation des lignées p...7/, sont inévitablement tous contigus et, par conséquent, toutes les lignées qui en dérivent, doivent être, elles aussi, contiguës. Ce qui conduit naturellement à la formation d’un seul groupe cellulaire, et, par suite, à ce fait inévitable que l’agrégat de segmentation ne sera pas divisé en plusieurs zones interradiales par l’interposition des cellules des deuxièmes lignées, ainsi que nous l’avons démontré pour l’asynchronisme ralenti, mais qu'il ne présentera une interruption que d’un côté seulement et, plus précisément, du côté où se trouvait le blastomère arrivé le premier à la phase ».

Il s'ensuit que, quelle que soit la phase que nous supposons être le point de départ pour la formation de la nouvelle lignée que nous considérons maintenant, le blastomère qui la représentera se trouvera nécessairement d’un côté du groupe cellulaire de la deuxième lignée. De ce côté, se formera donc la nouvelle lignée et elle s’accroitra à mesure que d’autres blastomères arriveront successivement à cette phase.

Mais comme, dans l’agrégat de segmentation, nous l’avons vu, il y a des blastomères homonymes contemporains, il s’ensuivra que cinq minutes après, au plus tard, une autre lignée identique se formera et s’accroitra de la même manière de l’autre côté du groupe de la deuxième lignée. Par ce mode, celui-ci se trouvera compris entre deux groupes cellulaires identiques entre eux et différents de lui. Nous pouvons donc appeler le premier le groupe médian ou impair et les autres, les groupes bilatéraux ou pairs.

L’agrégat cellulaire présentera donc, dès ce moment, une symétrie bilatérale bien distincte.

Cependant, il faut bien remarquer que cette symétrie n’est pas du tout liée à la symétrie bilatérale de l’agrégat cellulaire, telle que je l’ai fait ressortir au chapitre IX. J'entends dire que la disposition des blastomères, producteurs des lignées bilatérales, d'un côté et de l’autre de la lignée médiane, n’est

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pas dépendante de la présence de blastomères homonymes contemperains dans les deux quadrants G et D. En examinant la fig. 13, le lecteur pourra facilement se convaincre que dans chacun des quadrants et, par suite, dans le quadrant P aussi, existent des blastomères homonymes contemporains, ce qui est d’ailleurs une conséquence directe du développement monodique. Il reconnaîtra l'exactitude parfaite de mes déductions et arrivera à se persuader que l’origine de la symétrie rayonnée ou bilatérale n’est qu'une conséquence mathématique et mécanique des prémisses qui constituent la base de mon interprétation de l’ontogénèse.

La cause de la symétrie réside donc dans l’asynchronisme de segmentation de l'oeuf et dans la faculté qu'ont les blastomères de donner lieu, en présence des substances spéciales constituant le milieu interne, à des lignées de cellules différentes qui seront le point de départ pour la formation des futurs organes de l'embryon. Or, comme cette faculté est dépendante de la nature des blastomères et du milieu interne, et comme ceHe-ci dépend, en dernière analyse, de la constitution de l'oeuf, il s'ensuit évidemment que l’origine de la symétrie dérive de la constitution de l'oeuf. En d’autres termes, la symétrie de l'embryon est déjà préexistante dans l'oeuf même.

Mais cette préexistence n’est pas fondée sur la structure morphologique de l'oeuf. Il n'y à pas dans celui-ci une disposition spéciale des particules par rapport à la symétrie de l'embryon qui en dérivera; et bien que, tout récemment, quelques Biologistes se soient efforcés de démontrer que certains oeufs présentent une symétrie bilatérale dans leur structure, je crois néanmoins que, même en admettant que cette symétrie existe réellement, elle n’a point de relations de causalité avec la symétrie de l'embryon.

D'ailleurs, ayant admis comme point de départ de mon interprétation, l’isotropisme de l'oeuf, il est évident que je ne peux supposer dans celui-ci une disposition quelconque de ses particules ayant la moindre relation avec la structure du

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futur embryon. Par conséquent, en admettant, ainsi que je l’ai démontré, une préexistence de la symétrie dans l'oeuf, je me réfère exclusivement à la constitution chimique de son bioplasma, à sa constitution bioplasmatique, en écartant rigoureusement toute structure morphologique.

La symétrie est donc un phénomène purement mécanique, dont l’origine est néanmoins basée sur la nature des blastomères et sur leurs propriétés chimiques et, par conséquent, sur la constitution chimique de l'oeuf, dont ceux-ci dérivent.

Il faut donc distinguer deux sortes de symétrie: la symétrie de l’agrégat cellulaire de segmentation et la symétrie de l’embryon. La première, nous l’avons vu, est toujours une symétrie bilatérale, dérivant du développement monodique et consistant dans la présence de cellules homonymes contemporaines dans l’agrégat cellulaire: mais cette symétrie n’est que passacère: car elle est destinée à disparaitre aussitôt que d’autres lignées de cellules se substituent aux blastomères. Elle n’a d'ailleurs aucune importance pour la symétrie de l'embryon futur. Nous avons vu, en effet, que d’un agrégat cellulaire possédant cette symétrie bilatérale peuvent dériver des animaux à symétrie bilatérale, autant que des animaux à symétrie rayonnée.

La symétrie de l'embryon, au contraire, ne se forme qu’à l’apparition de la deuxième lignée cellulaire, s’il s’agit de symétrie rayonnée, ou des lignées paires, s’il s'agit de symétrie bilatérale; mais cette symétrie se conservera toujours: car il est bien évident que, quels que soient les organes que nous supposons -dériver de ces lignées cellulaires, ces organes auront nécessairement une symétrie rayonnée ou une symétrie bilatérale, c'est-à-dire la même symétrie que présentent dans l’agrégat cellulaire ces lignées mêmes dont ils dérivent.

C’est ici que nous pouvons aborder une question très intéressante, qui a donné lieu, dans ces dernières années, à plusieurs discussions. Je veux dire l’orientation de l'embryon par rapport au premier plan de segmentation.

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Revenons donc à la fig. 3, où le deuxième plan de segmentation est achevé et où l’agrégat est constitué des quatre premiers blastomères. Ceux-ci sont évidemment compris entre le premier et le deuxième plan de segmentation, formant ainsi quatre quadrants que nous voyons marqués dans la figure susdite par les lettres À, G, D, P.

Or, comme le blastomère e du quadrant A est le plus avancé dans l'évolution, il s’ensuivra nécessairement que, même lorsque les cellules de lagrégat seront plus nombreuses, le blastomère le plus avancé se trouvera néanmoins toujours contenu dans le même quadrant A. Il est vrai que, pendant la segmentation et à cause de celle-ci, les cellules, en glissant les unes sur les autres, pourront changer leur position réciproque; j’admets même que ce changement se fait, dans la plupart des cas, en mesure plus ou moins grande. Mais cela, ainsi que nous le verrons, n'a pas d'importance, et servira même à expliquer plusieurs des faits observés.

Faisons donc abstraction de ce déplacement et supposons que le blastomère le plus avancé se trouve toujours dans le quadrant 4. Évidemment, le blastomère de la phase limite de l’évolution de l'oeuf, (dans notre cas, le blastomère p) se trouvera dans ce même quadrant, et, par conséquent, la deuxième lignée de cellules occupera, elle aussi, la même place dans l’agrégat cellulaire; car nous savons qu’elle dérive de la prolifération ultérieure du blastomère y. Or, comme cette lignée de cellules, dans le cas de la symétrie bilatérale, constitue, ainsi que nous venons de le voir, le groupe cellulaire impair qui sera plus tard flanqué des deux groupes cellulaires pairs, il en résulte nécessairement que les organes qui dériveront de ce groupe impair de cellules seront, eux aussi, inévitablement impairs, tandis que les organes dérivés des groupes cellulaires pairs seront, eux aussi, pairs. Par conséquent, quels que soient les organes que nous supposons dériver de la deuxième lignée de cellules, qu'ils appartiennent à l’extrémité antérieure ou bien à l’extrémite postérieure de l'em-

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bryon, ce qui n’a pas d'importance, l'orientation de l'embryon par rapport au premier plan de segmentation ne sera pas moins déterminée; car ces organes impairs marqueront évidemment la direction du plan de symétrie du futur embryon.

Concrétons mieux nos idées. Supposons que des cellules issues du blastomère p dérivent les cellules qui devront plus tard constituer les parois du tube neural primitif. Celui-ci sera nécessairement un organe impair; tandis que, si l’on suppose que les sacs coelomiques dérivent des groupes cellulaires pairs de la lignée intermédiaire, ces sacs se formeront naturellement en nombre pair, d’un côté et de l’autre du tube neural. Celui-ci marquera alors la direction du plan de symétrie de l'embryon, et cette direction, par rapport au premier plan de segmentation de l'oeuf, sera la direction même qu'avait le blastomère ».

Or, comme le blastomère » est dérivé de la segmentation du blastomère 2 occupant le quadrant 4, il occupera encore une place dans ce même quadrant. Peut-être, à cause de la pression des cellules environnantes pendant la segmentation, il aura subi des déplacements: tantôt il pourra se déplacer vers le premier plan de segmentation, ainsi que je l’ai supposé dans la fig. 13, tantot il se déplacera vers le deuxième plan de segmentation, tantôt encore il prendra une position intermédiaire entre le premier et le deuxième plan de segmentation. Le plan de symétrie du futur embryon sera, par conséquent, en relation très étroite avec ces déplacements. Si le blastomère y a une position intermédiaire entre le premier et le deuxième plan de segmentation, la direction du plan de symétrie de l'embryon sera, elle aussi, intermédiaire entre ces deux plans; si, au contraire, le blastomère p se trouve très rapproché du premier plan de segmentation, le plan de symétrie de l'embryon fera avec celui-ci un angle dont la valeur sera très petite et peut-être presque nulle et négligeable. Dans ce cas, le plan de symétrie de l'embryon coincidera, apparemment au moins, avec le premier plan de segmen-

flore, 245 ES FRS re

tation. Enfin, si le blastomère p se trouve très rapproché du deuxième plan de segmentation, le plan de symétrie de l’embryon tendra à coïncider avec celui-ci, c’est-à-dire qu’il fera avec le premier plan de segmentation un angle dont la valeur se rapprochera de 90°.

Si l’on pouvait, pendant la segmentation, reconnaître toujours, par quelques caractères, le blastomère le plus avancé, on pourrait facilement déterminer, d’après sa position, la direction du plan de symétrie de l'embryon. Mais, comme cela n’est pas possible, du moins dans les conditions actuelles de nos moyens de recherche, il s'ensuit que la détermination exacte de la direction de ce plan de symétrie ne peut être faite à l’avance. Nous devons donc nous en tenir à cette conclusion que la direction du plan de symétrie du futur embryon peut osciller entre les directions du premier et du deuxième plan de segmentation de l’oeuf, et coïncider parfois avec l’un ou avec l’autre de ces deux plans.

Le déplacement que les blastomères peuvent subir pendant la segmentation et, par conséquent, la place que le blastomère le plus avancé occupe dans l’agrégat cellulaire et que le blastomère de la phase limite occupera définitivement, sont dépendants des conditions mécaniques dans lesquelles la segmentation a lieu. Or, ces conditions, ainsi que je l’ai démontré (1), sont, en grande partie, déterminées par l’état physiologique des autres cellules de l’agrégat cellulaire: elles sont donc très complexes et en même temps elles peuvent varier dans les différents oeufs d’une même espèce. Il s’en: suivra que, dans les embryons d’une même espèce et issus des oeufs provenant d’un même individu, l'orientation du plan de symétrie par rapport au premier plan de segmentation ne sera pas la même, mais pourra subir toutes les oscillations possibles entre les limites que nous venons d'établir.

Il suflit d'examiner les travaux publiés jusqu'ici sur cet

(1) Giio-Tos E, — Les Problèmes de la Vie, 1° Partie, p. 227.