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À ( ORT 6) 3 Des deux blastomères —, =. le premier aura plus de pro-

babilité de poursuivre son développement que le deuxième ;

CS MOUSE pour les quatre blastomères PAPE CL bilité sera à peu près le même pour les trois premiers, et moindre pour le quatrième: et pour les huit blastomères

(RE: SRE RS MR (4) Ar (3) S (3) g Ce degré sera plus grand pour rt à peu

, le degré de proba-

près le même pour les six blastomères SO (3), et plus

petit pour le blastomère =.

Il est d’ailleurs évident que, si nous comparons entre eux

ces blastomères isolés à trois stades différents de segmentation

de l'oeuf, la probabilité de poursuivre régulièrement leur développement est plus grande dans les blastomères isolés au stade 2, moindre dans ceux isolés au stade 4, et plus petite encore dans les autres isolés au stade &.

Ce qu'il y a d’intéressant et de remarquable dans ces conclusions, c’est que les blastomères 1 la segmentation est assuré, ainsi que nous venons de le démontrer, sont précisément ceux-là mêmes qui ont le moins de probabilité de poursuivre leur développement, tandis que les autres, pour lesquels la probabilité d'arriver à l'achèvement de leur segmentation est plus petite, ont, au contraire, plus de probabilité d'accomplir régulièrement leur développement, pourvu, bien entendu, qu’ils arrivent à achever leur segmentation, sans quoi, naturellement, le développement ne pourra avoir lieu ultérieurement.

Rapportons ces conclusions à des cas concrets et supposons qu'il s’agisse d'espèces d'animaux où la segmentation amène à la formation d’une blastula typique. Les cellules formant les parois de la blastula appartiendront donc à la première lignée de cellules. La formation de la 2° lignée par l’absorption des

Fa o dont l’achèvement de

substances contenués dans la cavité de la blastula amènera linvagination caractéristique de la gastrulation, invagination qui ne pourra avoir lieu si la phase limite de l’évolution de l'oeuf, point de départ de la 2° lignée cellulaire, n’est pas atteinte.

Si la 2° lignée cellulaire, dont la formation est la cause de l’invagination, peut être achevée, c’est-à-dire si sa phase limite caractéristique est atteinte par une de ses cellules, comme cette phase est le point de départ pour une troisième lignée cellulaire, celle-ci se formera et amènera dans l’agrégat cellulaire une autre formation morphologique quelle qu’elle soit, laquelle nous indiquera que le développement se poursuit d’une manière normale. Mais si cette phase limite de la 2° lignée cellulaire n’est pas atteinte, la 3 lignée ne pourra se faire, et nous verrons le développement s'arrêter au stade de la gastrulation.

Les blastomères isolés présentent donc, dans leur développement, deux moments critiques constituant deux difficultés qu'ils doivent surmonter; mais ceux qui peuvent surmonter facilement la première de ces diflicultés ont plus de peine à surmonter la seconde, tandis que ceux qui ont plus de peine à vaincre la première peuvent vaincre la seconde plus facilement.

Nous pourrons done voir, dans les expériences sur l'isolement des blastomères, que, s2 ceux-ci sont isolés au stade de 2 blaslomères, lous les deux suivent trés probablement lèur développement normal; maïs si l'isolement a lieu au stade de 4, de 8, ou de 16 blastomères, le développement complet se fera graduellement plus difficile et inoins probable; el alors nous powrrons aussi constater que parmi les bastomères isolés au méme stade, quelques-uns, — el ce seront les plus en retard dans l'achèvement de la segmentation, dont le nombre des cellules sera plus grande par rapport aux autres — n'arrtveront qu'à donner une blastula, et leur developpement s'arrélera à celle phase; tandis que d'autres — el ce seront ceux

qui ne subiront point de retard el dont le nombre des cellules de segmentation sera plus pelil — arriveront jusqu'à l'achevenent de la gasbrulation, mais, parfois, ne dépasseront pas ce stade de leur développement.

La connaissance du rôle que la portion de substance deutoplasmatique contenue dans chaque blastomère joue dans le développement, nous permet maintenant de juger exactement des résultats qu'on obtiendra dans les expériences sur l’iso- | lement des blastomères lorsque la segmentation est inégale.

Nous avons vu que le nombre des cellules de segmentation dérivant de chaque blastomère n’est pas dépendant de la portion de deutoplasma qu'il contient, mais de la nature bioplasmatique qu'il présente à l'instant de son isolement. Cependant nous venons de voir que le deutoplasma joue un rôle important, en fournissant au blastomère la substance nécessaire à son assimilation et, par suite, à sa segmentation. Il est donc évident qu'une portion plus grande de deutoplasma. facilitera beaucoup l’achèvement de la segmentation des blastomères qui, pour arriver à ce but, doivent produire de nombreuses cellules, dans notre cas, par exemple, des blastomères DCE

f À à F —, —, —, —, —, tandis qu'une portion deutoplasmatique 2 IE SR L - 1

LA ù plus grande que —, ETS de la masse totale n’exercera pas Le = Le un action sensible sur le développement des blastomères —, eg ie

Mais comme le deutoplasma n’a pas d'importance pour le développement de la 2° lignée cellulaire, celui-ci dépendant de la quantité des substances sécrétées par les blastomères, on comprend facilement que la difliculté qu'ont certains bla-

( Cu stomères Fe 1’

cause de la petite quantité de ces substances, n’est pas di-

| de poursuivre leur développement à

s . AE 7

minuée par une plus grande quantité de deutoplasma. Aussi voyons-nous que, comme l’action bienfaisante des substances deutoplasmatiques se borne à faciliter l'achèvement de la segmentation, elle ne s’exercera que sur les blastomères qui, par leur constitution bioplasmatique, trouvent des difficultés pour surmonter ce premier stade de leur développement, ainsi que nous l’avons démontré. Mais comme ces blastomères sont précisément ceux mêmes qui rencontreront le moins de difficultés dans le développement ultérieur, il est évident que le rôle joué par le deutoplasma dans ces expériences d’isolement est généralement assez important. On comprend d’ailleurs que, si l’action bienfaisante d’une plus grande portion de deutoplasma est déjà sensible dans le cas de segmentation totale et inégale, elle est d'autant plus forte dans les cas de segmentation discoidale, où le blastomère isolé et laissé in silu, et, par conséquent, le seul qui se trouve dans des conditions favorables au développement, possède presque totalement la masse deutoplasmatique de l'oeuf.

Je m'arrête à ces considérations, parce que je crois que les Biologistes, en s'appuyant sur les principes de mon interprétation, pourront eux-mêmes, par de simples déductions logiques, résoudre tour à tour les problèmes analogues aux précédents qui, éventuellement, se présenteront dans le cours de leurs expériences. Cependant je veux, avant de laisser cette intéressante question, ajouter une remarque, qui, peut-être, ne sera pas sans importance pour l'explication de certains phénomènes.

Si nous comparons entre eux les agrégats cellulaires résultant de la segmentation de l'oeuf complet (fig. 13) et des différents blastomères isolés (fig. 20 à 29) à la même phase de développement, c’est-à-dire lorsque la phase limite p est atteinte par un des blastomères, nous voyons que la phase la moins avancée dans l’agrégat dérivant de l’oeuf complet (fig. 13)

est 7, tandis que dans l’agrégat derivé de D c'est 9, (fig. 21);

Vartar He dans ceux dérivés de =, PR. c'est À (fig. 22 et 23); dans ceux

Le GRANT Ee | 2 Ne dérivés de ANR re c'est 2 (fig. 21-27) et dans ceux dérivés je ‘ € [ g Le » E )Q DI = 2 de Tr Le est À (fig. 28 et 29). Nous constatons, en conclusion, E

qu'à mesure que l'isolement des blastomères a lieu à un stade plus avancé de la segmentation de l’oeuf, la phase la moins avancée, représentée dans l’agrégat cellulaire à l’achèvement de la segmentation, est quelque peu plus rapprochée de la phase limite de l’évolution de l’oeuf. Quelle sera done la conséquence de ce fait?

Supposons que, dans le développement de quelques animaux, le blastomère le plus arriéré, dans notre cas, par exemple, le blastomère /, puisse être le point de départ pour la formation d’une lignée cellulaire quelconque, de laquelle dérivent, plus ou moins tard, certains organes ou certains tissus. Il est évident que cette lignée ne pourra plus se former dans le développement des blastomères isolés: car, dans ce cas, bien que le milieu interne présente les substances nourrissantes nécessaires à sa formation, il manquera néanmoins la condition essentielle pour cette formation, c’est-à-dire le blastomère qui doit être le producteur de toute la lignée. Par conséquent, l’embryon sera privé plus tard des organes ou des tissus auxquels cette lignée aurait donné lieu dans le développement normal. Il ne sera donc plus parfaitement complet. Mais comme ce blastomère n’influe pas sur la symétrie générale de l’embryon, celui-ci présentera toujours sa symétrie caractéristique.

J'ai jusqu'ici considéré les résultats du développement des blastomères isolés dans le cas seulement où l’asynchronisme de segmentation est accéléré; le lecteur pourra, par lui-même, répéter le même processus pour lPasynchronisme ralenti. I se convainera facilement qu’on arrive à des résultats parfaitement analogues aux précédents.

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