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Notons en passant, ce qui d’ailleurs ressort tout naturel- lement de mon interprétation de l’ontogénèse, que le type de segmentation, c’est-à-dire l'apparition de micromères et de macromères à une phase donnée de la segmentation, n’a qu'une importance tout-à-fait secondaire et n’influe pas absolument sur les résultats définitifs du développement. La segmen- | tation inégale et, par suite, la formation de micromères et de macromères, est due à des relations physico-chimiques qui ont lieu entre le bioplasma et les particules du deutoplasma. Elle tient donc à la constitution chimique du bioplasma, à la nature des particules deutoplasmatiques, à la distribution de ces substances dans l’oeuf, et à la direction du fuseau de division, ainsi que je lai démontré dans la I° Partie de ce travail (1) Les micromères pourront donc, dans le développement des blastomères isolés, être inférieurs au nombre normal ou même manquer complètement, sans que, par ce fait, on puisse conclure d'avance à un développement anormal de - l'embryon futur.
| D'ailleurs, les Biologistes pourront, d’après mon interpré- tation, déterminer aussi le nombre des micromères, en tenant compte exactement des conditions dans lesquelles ces microméres se forment dans la segmentation normale.
| Maintenant, si le lecteur désire se convaincre de la parfaite, je dirai même de l’étonnante coincidence entre ces résultats théoriques et obtenus par de simples déductions logiques et mathématiques de mon interprétation, et les résultats expé- - rimentaux, il n’a qu’à consulter les travaux publiés jusqu'ici | sur cet intéressant sujet. C’est naturellement avec une sa- - tisfation bien compréhensible que je vois ressortir de mon in- ; __terprétation, sans le secours d'aucune hypothèse, l'explication parfaite, jusque dans les détails les plus minutieux, de pro-
(1) GiGzio-Tos E. — Les Problèmes de la Vie, 1° Partie, Chap. VII, $ VIL p. 232 et suiv.
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blèmes biologiques très complexes, dont les tentatives de solution avaient jusqu'ici échoué complètement.
Les savants Biologistes DRIESCH, MORGAN, WILSON, ZOJA, HERLITZKA, SPEMANN ont constaté dans leurs expériences que le développement des blastomères isolés aux stades 2, 4, 8... se poursuit normalement, comme s'ils étaient réunis, et qu'il aboutit à la formation d’un embryon complet.
DRIESCH à expérimenté sur les oeufs d'Oursins (Æchinus microtuberculatus) (1) et des Ascidies (Phallusia mammillala) (2), et WiLsox sur les oeufs d'Arnphioæus (3). Les expériences de Zoja ont été faites sur les oeufs des Méduses (4), avec des résultats analogues à ceux qu’avaient obtenus les deux Biologistes précédents. Cependant le travail de ZojA mérite un examen spécial, à cause de certaines particularités de développement dignes de quelques considérations.
Dans le développement des blastomères — de Clylia flavi-
duta, il obtient des embryons complets, mais plus petits que les normaux. Cependant, si nous considérons les dimensions qu’il en donne (pag. 584), nous pouvons facilement constater qu’elles : ne sont pas parfaitement la moitié de celles de l'embryon dérivant de l’oeuf complet, mais seulement quelque peu inférieures à celles-ci. De même, les embryons dérivant des bla-
1 : , 1 à stomères VE n’ont pas des dimensions Le des normales, mais
à peu près moitié de celles-ci (pag. 588). Quant au nombre des cellules constituant l’agrégat de segmentation et les durées
(1) Driescx H.— Æntwickelungmeohanisohe Studien, in : Zeitsch. f. wissens. Zool. LIILI Bd., 1891, p. 160.
(2) Driescn H. — Von der Entwickelung einzelner Ascidienblastomeren, in: Arch. f. Entwickelungsmech. I Bd., 1895, p. 398.
(3) Wizson E. B. — Amphioxus and the Mosaic Theory of Development, in: Journ. of, Morphol. Vol. vit, 1893, p. 579.
(4) ZoJA R. — Sullo sviluppo dei blastomeri isolati dalle uova di alcune
meduse, in: Arch. f, Entwickelungsmech. Bd, I, p. 577, et Bd. IL perde
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du développement, il est très intéressant de remarquer qu’il constate que le nombre des cellules de segmentation des bla-
€ 1 stomères 214%
que l’achèvement de la segmentation est en retard dans les
: Presil est à peu près sb fe du normal, et
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LA . n ] embryons dérivés des blastomères 1? et plus en retard encore
| “he 1 dans ceux dérivés des blastomères ra
Bien que ces données, peut être, ne soient pas parfaitement et rigoureusement précises, à cause des difficultés qu’on rencontre dans ces expériences, par exemple, dans la numération des cellules et dans le choix d’une phase fixe et constante pour tous les embryons, elles sont néanmoins suffisantes pour nous démontrer que la coïncidence entre ces résultats expérimentaux et mes résultats théoriques est remarquable.
HERLITZKA, en opérant sur les oeufs des Amphibiens (1),
; 1 obtient des blastomères ET de l'oeuf de Zrilon cristatus des
embryons absolument normaux. Plus tard, en répétant ses expériences sur le même animal (2), il constate que de chacun des deux premiers blastomères isolés, on obtient des embryons entiers, symétriques et, sauf la taille, parfaitement normaux; que ces embryons sont de taille plus petite que les embryons issus de l’oeuf complet, mais plus grande que la moitié de ceux-ci; enfin que les cellules de ces embryons ont leur volume normal.
SPEMANN (3), en opérant, lui aussi, sur les oeufs de 7rélon, arrive à des résultats analogues.
(1) HERLITZKA À. — Contributo allo studio della capaoità evolutiva dei due primi blastomeri nell’'uovo di tritone, in: Arch. f. Entwickelungsmech. Bd. II, 1896, p. 352.
(2) HERLITZKA A. — Sullo sviluppo di embrioni completi da blastomeri isolati di uova di tritone, in: Arch, f. Entwickelungsmech. Bd. IV, 1897, p. 624. (3) SPEMANN H. — ÆEntwickelungsphysiologische Studien am Triton-Ei, in:
Arch. f. Entwickelungsmech. Bd, XII, 1901, p. 224.
Mais les recherches de DrIEscH et de MorGax sont les plus importantes, parce qu'elles portent sur des particularités de développement qui nous intéressent d’un manière toute spéciale. à
DRIESCH (1) constate que la blastula, la gastrula, le Pluteus issus d’un blastomère au stade 4 des oeufs d’Oursins, n’ont
l . l , pas -- mais — du volume normal; que le développement est
plus lent à mesure que les blastomères sont isolés à une phase plus avancée de la segmentation.
MorGaAN, en expérimentant sur les oeufs de Fundulus (2), obtient d’un seul des deux premiers blastomères isolés un embryon complet, plus grand que la moitié, mais plus petit que tout l'embryon normal, et, plus précisément, d’une taille à peu près égale aux e de l'embryon issu de l’oeuf complet.
Dans un autre travail (3), il constate que les larves d’Oursins issues d’un blastomère du stade 2 ne renferment guère que la moitié du nombre des cellules de la larve normale; que celles provenant d’un blastomère du stade 4 en contiennent un peu plus du quart, et que celles provenant d’un blastomère du stade 8 en contiennent sensiblement plus du huitième.
Mais des recherches plus rigoureuses sur le développement de l’Amnphioæus (4) lui permettent de constater que le nombre
total des cellules présentes dans les larves dérivant des bla- 1l ; pa stomères — est environ les Ge du nombre des cellules de la
(1) Driescx H, — Die isolirten Blastomeren des Echinidenkeimes, in : Arch. f. Entwickelungsmech. Bd. X, 1900, p. 361.
(2) MORGAN T, H. — Experimental Studies on the Teleost Eggs, in: Anat, Anz. Bd. VIII, 1893, p. 803.
(3) MORGAN T. H. — Studies of the « Partial » Larvae of Sphaerechinus, in: Arch. f. Entwickelungsmech. Bd. 11, 1896, p. 81.
(4) MORGAN T. H, — The number of cells in larvue from isolated blastomeres of Amphioxus, in: Arch f. Entwickelungsmech. Bd. III, 1896, p. 269.
5) larve normale, et que la longueur de ces larves est les 3 de
ladite larve normale; que les larves provenant des blasto- Il £ REX mères ER montrent environ une moitié des cellules de la larve
normale et que leur longueur est moitié moindre.
Enfin MORGAN, revenant tout récemment sur cette intéressante question, arrive, par des recherches plus rigoureuses, à ces conclusions: que les embryons de 7ozropneusles varie-
J l Il gatus, issus des blastomères = et A dont la gastrutation
Le
s'accomplil dans le ijnème lermps que dans l'embryon complet, " s RP Na à 1 vie ca
invaginent à peu près ES et 7 du nombre des cellules qu’invagine l'embryon normal; que les embryons issus des blasto-
va et Ac dont la gaslrulalion se fail plus tard que
dans l'embryon complel, invaginent un nombre de cellules proportionnellement plus grand que le normal (1).
Je désire surtout fixer l'attention des Biologistes sur les résultats de ce dernier travail de MORGAN, parce que, ayant été déterminés avec plus de précision et de rigueur que les précédents, ils concordent d’une manière merveilleuse avec
1 l mères —,
mes résultats théoriques.
Je suis profondément convaincu que les expériences futures confirmeront l'exactitude de mon interprétation et des solutions des problèmes précédents; mais afin que les résultats expérimentaux soient parfaitement semblables aux résultats théoriques, il est absolument nécessaire que les expériences soient faites avec la plus grande rigueur et précision. On devra tenir un compte exact, autant que possible, non seulement du développement d’un ou de quelques-uns, mais de tous les blasto-
(1) MorGan T. H. — The proportionale Development of partial embryos, in: Arch. f. Entwickelungsmech. Bd, XIII, 1902, p. 416.
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mères isolés; du moment précis où commence la gastrulation dans les embryons issus des blastomères isolés, en les comparant avec un embryon issu de l'oeuf complet dont la segmentation ait commencé au même instant que dans les oeufs dont les blastomères ont été isolés; enfin la numération des cellules devra être faite avec la plus rigoureuse précision et, ce qui est le plus important et peut être le plus difiicile, à la même phase de développement dans tous les embryons.
S IIL.
Sur le développement de groupes de blastomères.
Ve PROBLÈME. — Déterminer les résullats du développement de groupes de blastomères sépares au stade de quatre blastoinères.
SOLUTION. — La solution de ce problème est aussi simple que celles des problèmes précédents.
Les quatre blastomères étant c, d, d, e, les groupes de blastomères ne peuvent être que les suivants. 1°) c d; 2) de; Jr; A) Ces) ol es 0) d'en) car:
Considérons-les séparément.
1°) Les deux blastomères c né à 3 h. 55’ et 4 né à 3 h. 50 quoique séparés des autres blastomères, n’en poursuivront pas moins leur segmentation. À 11 h. 50’, un des blastomères arrivera à la phase limite p. La segmentation est achevée et à ce moment, l’agrégat cellulaire est constitué de 57 cellules, comme il est représenté dans la fig. 30.
L’achèvement de la segmentation subit done un retard. Il a lieu en même temps que dans le développement du blasto-
o (4) £ mère isolé > Mais l’'agrégat cellulaire présente un nombre de cellules bien supérieur à celui-ci, et quelque peu moindre
k ; b que dans le développement du blastomère isolé —. Le nombre
re
à dés. a tuet
Le C j ; é
des cellules est donc moindre que le normal, mais bien su-
périeur à la moitié de celui-ci.
Si, au lieu de considérer le blastomère 4 né à 3 h. 50’, on considère l’autre blastomère 4 né à 3 h. 55°,on comprend aisément que l'agrégat cellulaire résultant sera égal à celui
Fig. 30,
de la fig. 30, et que l'achèvement de la segmentation aura lieu AMEN" 90"
Le développement ultérieur se fera, ici encore, comme dans l'oeuf complet, et on obtiendra la formation d’un embryon complet, quoique un peu plus petit que le normal, mais plus grand que la moitié de celui-ci.
2%) La segmentation régulière du groupe des deux blasto-
- mères d né à 3 h. 55 et e né 4 3 h. 50’ sera achevée à 10 h.
30’, c’est-à-dire à la même heure que dans le développement de l'oeuf complet et, par suite, sans subir de retard. À ce mo-
ment, l'agrégat cellulaire (fig. 31) possèdera 33 cellules, c'est-
à-dire à peu près la moitié du nombre normal, et, précisément,
le même nombre que dans le développement des blastomères Cr CNE
5113 Il faut remarquer que, dans ce cas, où
isolés
l'achèvement de la segmentation ne subit pas de retard, le rapport entre les nombres des cellules de l’agrégat de seg-
mentation de et de l’oeuf complet est à peu près le même que le rapport entre les volumes du groupe des blastomères et
« . 1 de l’oeuf, c’est-à-dire +
3) Les deux blastomères homonymes 4 né à 3 h. 50’ et 4 né à 3 h. 55, donneront lieu, par leur segmentation, à un agrégat cellulaire tel que nous le voyons représenté dans la
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